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RIPRODUZIONE CELLULARE DEGLI ORGANISMI
Divisione cellulare e cromosomi La divisione cellulare è il processo che permette ad una cellula di dare origine a due cellule figlie. Si tratta di un processo estremamente importante per tutti gli esseri viventi, in quanto tutte le cellule hanno origine dalla divisione di altre cellule.
Nota bene: ogni cellula contiene una gran mole di informazioni sotto forma di geni, i quali sono essenzialmente tratti del DNA, che devono essere trasmessi alle cellule figlie. Di conseguenza, prima di ogni divisione cellulare, il DNA si duplica, e ognuna delle due cellule che si originano dalla divisione riceve una “dose” di informazioni, che è identica a quella della cellula madre. D’altronde, uno degli obiettivi del processo di divisione cellulare è proprio quello di garantire la distribuzione equa di DNA, citoplasma e organuli cellulari.
Per gli organismi unicellulari, la divisione cellulare coincide con la riproduzione, ovvero con il processo che porta alla formazione di altri esseri viventi della stessa specie. Negli organismi pluricellulari, invece, oltre alla riproduzione, permette lo sviluppo embrionale, l’accrescimento e il rinnovamento dei tessuti e delle cellule morte o danneggiate, che ogni giorno devono essere sostituite in gran numero.
Nei procarioti, dotati di un’unica molecola di DNA, la divisione cellulare è un processo molto semplice. Al contrario, negli eucarioti, i quali sono dotati di diverse molecole di DNA, la divisione cellulare è un processo complesso, che garantisce l’equa ripartizione del materiale genetico (mediante mitosi) e del materiale citoplasmatico (mediante citodieresi).
Nota bene: oltre alla mitosi, che permette l’accrescimento e il rinnovamento dei tessuti, in tutti gli eucarioti che si riproducono sessualmente è presente una particolare linea cellulare, quella delle cellule germinali, che attraverso una divisione cellulare di tipo diverso, detta “meiosi”, origina le cellule riproduttive.
Divisione cellulare dei procarioti Le cellule procariotiche presentano un’unica molecola circolare di DNA, libera nel citoplasma. Questa molecola di DNA si trova associata alla membrana cellulare in corrispondenza di una piega della membrana stessa detta “mesosoma”. Il processo di divisione cellulare nei procarioti prende il nome di “scissione binaria” o “fissione binaria”.
All’inizio del processo, la molecola di DNA circolare si duplica e la cellula accresce le proprie dimensioni. Successivamente, a partire dal mesosoma, si forma un setto trasverso, il quale divide la cellula madre in due cellule figlie, ognuna delle quali è dotata di una molecola di DNA identica a quella della cellula madre stessa.
Nota bene: questa modalità di riproduzione è semplice e veloce e permette ai batteri di riprodursi molto rapidamente.
Ciclo cellulare degli eucarioti Nota bene: una cellula eucariotica vive e svolge le proprie funzioni finché non si divide oppure finché non muore (morte cellulare: apoptosi). La vita delle cellule riproduttive, invece, termina con la fusione con un’altra cellula mediante il processo della fecondazione. Vi sono poi alcune cellule (come in neuroni) che, una volta raggiunta la maturità, perdono la capacità di dividersi. Ciò nonostante, la maggior parte delle cellule presenti negli organismi pluricellulari va incontro a divisione.
Il ciclo vitale di una cellula eucariotica è definito “ciclo cellulare” ed è suddiviso in quattro fasi: G 1 , S, G 2 ed M. Nello specifico, le prime tre fasi costituiscono “l’interfase”, ovvero il periodo precedente alla divisione cellulare, mentre la quarta fase, la mitosi, rappresenta la divisione cellulare vera e propria. In ogni fase avvengono processi differenti, nello specifico:
- fase G 1 : la cellula raddoppia le proprie dimensioni e svolge le normali funzioni metaboliche, producendo nuovi organelli e gli enzimi necessari per la duplicazione del DNA. Verso la fine di questa fase, la cellula verifica se il suo livello di crescita è adeguato e se le condizioni dell’ambiente sono favorevoli per la divisione; verifica inoltre se il DNA è integro. Nel caso in cui tutto andasse bene, entra in fase S.
- fase S: si ha la replicazione del DNA. - fase G 2 : la cellula continua a crescere e a formare nuovi organelli, in vista della successiva divisione. Anche in questa fase, la cellula ripete i controlli su crescita e ambiente circostante; verifica inoltre la corretta e completa replicazione del DNA. Nel caso in cui tutto andasse bene, entra in fase M.
Nota bene:la durata del ciclo cellulare varia notevolmente da cellula a cellula.
- la fase S e la mitosi sono attivate da specifiche cicline che differiscono nei diversi organismi.
- nelle cellule tumorali, il meccanismo di regolazione del ciclo cellulare è interrotto; di conseguenza, la crescita cellulare avviene in modo incontrollato. Questo può essere dovuto all’eccessiva produzione di cicline o alla produzione di cicline anomale.
- la mitosi può essere indotta anche da fattori esterni, quali ormoni o fattori di crescita.
Il cromosoma eucariote A differenza di quello dei procarioti, il DNA degli eucarioti è sempre associato a proteine di vario tipo. Il complesso che si forma mediante l’associazione del DNA con le proteine prende il nome di “cromatina”.
Nota bene: un cromosoma è quindi sostanzialmente una lunga molecola di DNA associata a specifiche proteine.
Le proteine più abbondanti, a cui il DNA si associa, sono gli istoni. Si tratta di piccole proteine cariche positivamente, le quali si legano appunto al DNA, che, al contrario, è carico negativamente. La loro funzione principale è quella di avvolgere e compattare i lunghissimi filamenti di DNA, in modo che possano essere contenuti all’interno del ristretto spazio nucleare.
Nota bene: il DNA si avvolge intorno a gruppi di otto istoni, formando i cosiddetti “nucleosomi”, i quali rappresentano e costituiscono le unità di base della cromatina.
I nucleosomi si legano tra loro, conferendo alla cromatina un aspetto a “collana di perle”. Tra ogni coppia di nucleosomi si inserisce un'altro istone, il quale serve ad avvicinare i due nucleosomi, compattando la struttura. La fibra risultante tende a condensarsi ulteriormente, dando vita ad una struttura sufficientemente piccola per essere contenuta nel ridotto volume del nucleo.
Nota bene: quando una cellula si divide, la cromatina si spiralizza ancora di più, finchè i cromosomi diventano corpi corti e tozzi. È importante ricordare che ogni cromosoma umano è una molecola di DNA che sarebbe lunga circa 3-4 cm se fosse completamente distesa; poiché le cellule umane contengono 46 cromosomi ognuna, la lunghezza totale del DNA contenuto all’interno di esse è di circa 2 metri.
Oltre agli istoni, al DNA sono associate anche altre proteine di vario genere.
Nota bene: le sequenze amminoacidiche degli istoni sono molto simili anche in organismi molto diversi tra loro. Al contrario, le proteine non istoniche formano invece una famiglia piuttosto eterogenea e variano molto da un tipo di cellula all’altro.
È importante ricordare che il materiale genetico degli eucarioti differisce da quello dei procarioti per la quantità di DNA, che negli eucarioti è decisamente maggiore. Occorre inoltre non dimenticare che la quantità di DNA è identica in tutte le cellule di una data specie, ma varia notevolmente da una specie all’altra.
Il numero di cromosomi presenti nel nucleo delle cellule di organismi appartenenti alla stessa specie è caratteristico e costante. Il numero di cromosomi presenti nelle cellule di un organismo è uguale per tutte le cellule tranne quelle riproduttive che, nel caso degli organismi a riproduzione sessuata, contengono un numero dimezzato di cromosomi.
La mitosi La mitosi è il processo tramite il quale il nucleo di una cellula eucariote si divide, dando origine a due nuclei figli, ciascuno dotato di una serie completa di cromosomi.
Nota bene: alla divisione del nucleo segue in genere la divisione del citoplasma, la quale avviene mediante un fenomeno che prende il nome di “citodieresi”.
All’inizio della mitosi, i cromosomi che durante l’interfase appaiono come un ammasso di cromatina, si condensano e iniziano a presentarsi sotto forma di corpuscoli corti e tozzi.
Nota bene: dato che il DNA si è duplicato durante la fase S del ciclo cellulare, ogni cromosoma di una cellula che entra in mitosi è costituito da due filamenti di DNA identici, chiamati “cromatidi fratelli”. I cromatidi sono uniti in una regione cellulare chiamata “centromero”. Le loro estremità prendono il nome di “telomeri”.
La mitosi viene suddivisa in quattro diverse fasi:
- Profase: in questa fase, il DNA si condensa e comincia ad assumere l’aspetto di corpuscoli corti e tozzi, la membrana nucleare si dissolve e i nucleoli diventano poco visibili oppure scompaiono del tutto. Contemporaneamente, nel citoplasma, i due centrosomi (ognuno contenente una coppia di centrioli) iniziano a migrare verso i due poli opposti della cellula, dando origine al fuso mitotico, un insieme di fibre costituite da microtubuli che attraversa tutta la cellula e collega le due coppie.
- scissione binaria: mediante la mitosi, la cellula si divide in due parti uguali. - gemmazione: è tipica degli organismi unicellulari. Consiste in una mitosi seguita da una divisione ineguale del citoplasma. La nuova cellula, più piccola, è destinata ad accrescersi successivamente.
Nota bene: si parla di gemmazione anche per alcuni pluricellulari, come le meduse, in quanto sul “genitore” si formano delle “protuberanze” che in seguito si staccano, dando origine a nuovi individui, identici a quello di partenza.
- sporulazione: consiste nella formazione di particolari cellule riproduttive, le spore, in seguito a mitosi. Si tratta di cellule dotate di una spessa parete che permette loro di resistere in condizioni ambientali avverse, per poi generare un nuovo individuo quando l’ambiente diventa favorevole.
Riproduzione sessuata La riproduzione sessuata (anche detta gamica) prevede la partecipazione di cellule specializzate per questa funzione, i gameti (o cellule germinali), prodotte generalmente da due individui di sesso diverso, ognuno dei quali, con i propri cromosomi, contribuisce alla formazione del corredo genetico della prole.
La riproduzione ha luogo quando il gamete maschile si fonde con quello femminile; dalla fusione dei due gameti, detta fecondazione, ha origine una cellula, lo zigote, il quale rappresenta la prima cellula del nuovo organismo.
Nota bene: la riproduzione sessuata comporta il rimescolamento di materiale genetico diverso. Per questo gli individui figli sono diversi dai loro genitori e diversi tra loro. A differenza della riproduzione asessuata, quella sessuata consente perciò di ottenere un aumento della variabilità genetica. Nella riproduzione sessuata, i momenti di variabilità genetica sono:
- crossing-over (profase I).
- separazione dei cromosomi omologhi (anafase I).
- fecondazione.
Riproduzione asessuata Riproduzione sessuata
Avviene per mitosi, in assenza di fecondazione
Avviene per meiosi e fecondazione
La prole ha origine da un unico individuo La prole ha origine da due individui
Non implica la formazione di gameti Implica la formazione di gameti
Non introduce variabilità genetica Introduce variabilità genetica
Genera individui geneticamente identici Genera individui geneticamente diversi
Cellule aploidi e diploidi I gameti si differenziano dalle altre cellule dell’organismo, dette cellule somatiche, per il numero di cromosomi:
- le cellule somatiche sono diploidi, cioè possiedono una doppia serie di cromosomi. Ogni cromosoma è presente in due copie che costituiscono una coppia di cromosomi omologhi, uno di origine paterna e uno di origine materna. - i gameti sono aploidi, cioè possiedono un’unica serie di cromosomi: contengono un solo cromosoma di ogni coppia.
Il meccanismo che permette la riduzione del numero di cromosomi è la meiosi, che ha luogo in organi particolari detti “gonadi”. Negli animali le gonadi femminili sono le ovaie, quelle maschili sono i testicoli. Nelle piante le gonadi femminili sono gli ovari, quelle maschili sono gli stami.
Nota bene: la riproduzione sessuata avviene attraverso l’alternarsi della meiosi, che consente di produrre i gameti, e della fecondazione, durante la quale i gameti si uniscono originando il nuovo individuo.
Nei diversi organismi la meiosi e la fecondazione avvengono in momenti diversi del ciclo vitale:
- ad esempio, negli animali la meiosi produce direttamente i gameti, quindi la generazione aploide è costituita esclusivamente da queste cellule.
- al contrario, alcuni funghi e alcune alghe rimangono aploidi per gran parte della loro vita: si accrescono per mitosi e producono le cellule riproduttive mediante meiosi. Durante tale fenomeno, le cellule si fondono dando vita ad uno zigote diploide che va subito incontro a meiosi, ripristinando lo stato aploide.
Nota bene:
- gli organismi ermafroditi sono un caso particolare in quanto sono provvisti di gonadi sia maschili sia femminili. Sono dunque in grado di produrre entrambi i tipi di gameti (= cellule uovo e spermatozoi).
- La partenogenesi è un tipo di riproduzione innescato da stimoli meccanici e fisici, anziché dall’ingresso dello spermatozoo nella cellula uovo. In questo caso, il nuovo individuo ha origine da una cellula uovo non fecondata. È un processo tipico di alcuni invertebrati e di alcuni rettili.
Meiosi II:
- Profase II: in questa fase, i centrioli migrano ai poli opposti della cellula e si riforma l’apparato del fuso mitotico. - Metafase II: in questa fase, i cromosomi si allineano sul piano equatoriale della cellula. - Anafase II: in questa fase, i cromatidi fratelli di ogni cromosoma si separano e si muovono verso i due poli opposti della cellula, andando a costituire i nuovi cromosomi delle cellule figlie. - Telofase II: in questa fase, si formano due nuclei e si ha la citodieresi, che porta alla formazione di due cellule figlie (= in totale quattro cellule figlie).
Nota bene: la prima divisione meiotica è di tipo riduzionale (= dimezzamento del numero dei cromosomi), mentre la seconda è di tipo equazionale (= no variazione del numero cromosomico).
La profase I: un processo complesso La profase della prima divisione meiotica è un processo molto lungo e complesso. Viene suddivisa in 5 stadi:
- leptotene: il materiale genetico si condensa. - zigotene: i cromosomi omologhi si appaiano a formare le tetradi. - pachitene: momento del crossing-over. - diplotene: i cromosomi iniziano a separarsi. - diacinesi: la membrana nucleare e i nucleoli si dissolvono.
In sintesi, la meiosi porta :
- alla produzione dei gameti necessari per la riproduzione sessuata.
- al dimezzamento del numero dei cromosomi nei gameti.
- al riassortimento tra cromosomi di origine paterna e materna per produrre nuove combinazioni.
Il crossing-over Si tratta di un processo di ricombinazione durante il quale, i cromatidi di due cromosomi si rompono in punti esattamente corrispondenti, al fine di scambiarsi dei segmenti di materiale genetico. Il punto di scambio prende il nome di chiasma.
Nota bene:
- lo scambio non comporta né perdita né guadagno di materiale genetico, ma solo uno scambio reciproco di segmenti corrispondenti.
- Il punto lungo i cromosomi omologhi in cui avviene lo scambio è casuale.
- Avviene tra due cromatidi non fratelli di una coppia di omologhi e non tra i cromatidi fratelli dello stesso cromosoma.
- I cromatidi della tetrade che partecipano allo scambio di segmenti corrispondenti sono detti ricombinanti, quelli che non partecipano sono detti parentali.
In sintesi, il crossing-over:
- permette il rimescolamento tra parti di cromosoma (= ricombinazione) e quindi la comparsa di nuove combinazioni tra alleli di origine materna e paterna.
- rende possibile la separazione degli alleli di geni localizzati sullo stesso cromosoma (= geni associati o concatenati), aumentando ulteriormente il numero di possibili combinazioni di alleli.
- è un evento casuale.
Mutazioni cromosomiche e genomiche Le mutazioni sono alterazioni del patrimonio genetico che possono interessare un singolo gene, ma possono anche consistere nell’alterazione della struttura di un cromosoma (= mutazioni cromosomiche) o in una variazione nel numero di cromosomi (= mutazioni genomiche)..
Mutazioni cromosomiche: sono dovute alla rottura di un cromosoma. Ne esistono 4 tipologie principali:
- delezione: perdita di un segmento cromosomico e dei geni in esso contenuti. - duplicazione: raddoppio di un segmento cromosomico, che risulta così presente in più copie sullo stesso cromosoma o su cromosomi omologhi. - traslocazione: spostamento di un frammento da un cromosoma a un altro non omologo. - inversione: rottura di un frammento che si reinserisce nello stesso cromosoma ma capovolto di 180°.
Mutazioni genomiche: comportano la perdita o l’acquisto di uno o più cromosomi, oppure una variazione dell’intero corredo cromosomico, per cui ciascun cromosoma risulta rappresentato da più di due omologhi. Ne esistono 2 tipologie diverse:
- aneuploidia: comporta la perdita o l’acquisto di uno o pochi cromosomi. Avviene per una non disgiunzione, cioè una mancata separazione di due cromosomi omologhi durante la meiosi I o di due cromatidi fratelli durante la meiosi II da cui risultano gameti anomali.
- euploidia o poliploidia: comporta la variazione dell’intero assetto cromosomico.
In sintesi:
G 1 G 2 Post mitosi Post meiosi I Post meiosi II
n. cromosomi 46 46 46 23 23
n. cromatidi 46 92 46 46 23
ploidia Diploide Diploide Diploide Aploide Aploide
Mitosi: due cellule figlie identiche dotate dello stesso numero di cromosomi della cellula madre. Meiosi: quattro cellule figlie diverse dotate di un numero di cromosomi dimezzato rispetto alla cellula madre.
Spermatogenesi: origina quattro spermatozoi (= quattro gameti funzionali). Ovogenesi: origina una cellula uovo e tre globuli polari (= un gamete funzionale + tre cellule ridotte e non funzionali).
