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LA GLICOLISI E LA FERMENTAZIONE
LA FUNZIONE DELLA GLICOLISI
La glicolisi è un processo utilizzato per sfruttare l’energia contenuta nei carboidrati; si tratta di una via metabolica universale mediante la quale una molecola di glucosio viene parzialmente degradata e ossidata. Comprende dieci reazioni che hanno luogo nel citosol, ognuna caratterizzata da uno specifico enzima. Durante il percorso si libera una piccola quantità di energia utilizzata per generare ATP e NADH (dai NAD+); la glicolisi è un processo anaerobico (avviene cioè senza l’utilizzo di ossigeno) e la sua equazione netta è: 𝑔𝑙𝑢𝑐𝑜𝑠𝑖𝑜 + 2 𝑁𝐴𝐷+^ + 2 𝐴𝐷𝑃 + 2 𝑃𝑖−→ 2 𝑝𝑖𝑟𝑢𝑣𝑎𝑡𝑜 + 2 𝑁𝐴𝐷𝐻 + 2 𝐻+^ + 2 𝐴𝑇𝑃 + 2 𝐻 2 𝑂 Il NAD si riduce, l’ADP viene fosforilato e il glucosio parzialmente ossidato; NADH e ATP sono il guadagno energetico della via metabolica. I termini piruvato e acido piruvico indicano lol stesso composto a tre atomi di carbonio, ma il piruvato ha un idrogeno in meno. Si verificano quindi tre eventi:
- Degradazione dello scheletro carbonioso del glucosio (da uno scheletro a 6 atomi di carbonio esoso si ottengono due scheletri da tre, detti triosi, di piruvato)
- Il trasferimento di elettroni e di idrogeno al 𝑁𝐴𝐷+, che diventa NADH riducendosi
- La fosforilazione dell’ADP che diventa ATP Anche se in cellule come i globuli rossi la glicolisi rappresenta la principale fonte di energia, essa non ha un guadagno significativo di ATP. Gli atomi di carbonio dell’acido piruvico risultano ancora parzialmente ridotti e hanno ancora molta energia chimica. Per questo motivo la glicolisi è solitamente seguita da due possibili processi:
- Respirazione cellulare= richiede la presenza di ossigeno e ossida il piruvato generando acqua e diossido di carbonio; si libera molta energia utilizzata per produrre circa 32 ATP (ossidazione completa, processo aerobico)
- Fermentazione= non richiede ossigeno e trasforma il piruvato in acido lattico o alcol etilico; queste sostanze sono ancora ricche di energia, e quella liberata risulta quindi inferiore, circa 2 ATP (ossidazione incompleta, processo anaerobico) Il bilancio energetico viene valutato considerando solo l’ATP perché l’energia del NADH non è spendibile nel normale lavoro cellulare: può essere infatti ceduta solo durante una reazione di ossidoriduzione. Il NAD^+ è essenziale perché l’ossidazione (perdita di elettroni) deve avvenire contemporaneamente a una riduzione (acquisto di elettroni); gli elettroni si trasferiscono dal glucosio ossidato al NAD ridotto, e allo stesso modo si spostano i protoni H con una piccola quantità di energia potenziale. Il NADH, quindi, immagazzina e trasporta energia ed elettroni. La glicolisi avviene in due fasi:
- Fase preparatoria= il glucosio viene diviso in due molecole di gliceraldeide 3-fosfato; per fosforilare e attivare la reazione vengono spese 2 molecole di ATP
- Fase di recupero-guadagno= le due molecole di G3P vengono trasformate in due molecole di piruvato con produzione di 4 molecole di ATP e 2 molecole di NADH Il rendimento netto, in termini di energia spendibile e quindi di ATP è di 4 molecole.
LE DUE FASI DELLA GLICOLISI
Nella fase preparatoria lol scheletro del glucosio viene scisso in 2 molecole di triosi, ma non si verificano azioni di ossidoriduzione. Tramite l’investimento di due molecole di ATP tutti gli intermedi vengono fosforilati per impedire che escano dalla cellula o che entrino in organuli. Ogni passaggio richiede enzimi e coenzimi specifici; le tappe totali sono cinque: la 2, 4 e 5 sono reversibili, la 1 e la 3 hanno una sola direzione.
- Fosforilazione del glucosio (glucosio+atp→glucosio 6-fosfato+adp)
- Isomerizzazione del glucosio 6-fosfato (glucosio 6-fosfato→fruttosio 6- fosfato)
- Fosforilazione del fruttosio 6-fosfato (fruttosio 6-fosfato+atp→ fruttosio 1,6-bifosfato+adp)
Anche le cellule muscolari e i globuli rossi utilizzano la fermentazione; per il primo caso, è necessaria una grande quantità di energia per la contrazione e si ricorre alla fermentazione lattica. Tuttavia il lattato risulta tossico per la cellula e genera dolori muscolari: verrà poi smaltito nel fegato, dove viene trasformato in glucosio mediante il processo di gluconeogenesi. In generale il bilancio energetico che la cellula ottiene in condizioni anaerobiche è di 2 molecole di ATP; non compare in entrambi i casi la molecola di NAD^+ perché il numero di molecole consumate nella glicolisi è uguale al numero delle molecole prodotte durante la fermentazione.
LA RESPIRAZIONE CELLULARE
IL METABOLISMO TERMINALE COMPRENDE TRE VIE
In condizione aerobiche, cioè in presenza di ossigeno, le cellule eucariotiche spostano all’interno dei mitocondri il piruvato prodotto dalla glicolisi. I mitocondri sono organuli rivestiti da una doppia membrana separate da uno spazio intermembrana: la membrana esterna è liscia con piccoli pori, quella interna è ripiegata e forma delle creste mitocondriali; il liquido all’interno costituisce la matrice. Si formano quindi due spazi distinti: lo spazio intermembrana e la matrice mitocondriale. All’interno dei mitocondri avviene la respirazione cellulare. La respirazione cellulare è una via metabolica che utilizza l’ossigeno per ossidare completamente il piruvato. Produce 𝐶𝑂 2 𝑒 𝐻 2 𝑂 e libera una grande quantità di energia, utilizzata per generare ATP. Essa comprende tre fasi:
- Fase preparatoria, in cui viene prodotto con una sola reazione l’acetil coenzima A (acetil-CoA), derivante direttamente dal piruvato, ma che può essere sintetizzato anche dopo la degradazione dei acidi grassi e amminoacidi
- Ciclo di Krebs, una via metabolica ciclica in cui il gruppo acetile viene separato dal coenzima a e poi viene ossidato a 𝐶𝑂 2 ; l’energia liberata viene utilizzata per produrre ATP e in parte conservata nelle molecole di coenzimi trasportatori di elettroni
- Fosforilazione ossidativa, in cui i coenzimi prodotti nella glicolisi e nel ciclo di Krebs vengono riossidati e l’energia in essi viene utilizzata per
generare ATP. Per bilanciare è necessaria una molecola di ossigeno, che si riduce in acqua. Le fasi 1 e 2 si svolgono nella matrice mitocondriale, mentre la fase 3 sulle creste della membrana mitocondriale interna.
L’ACETIL-COA E’ UN INTERMEDIO FONDAMENTALE
L’acetil CoA è un intermedio che può essere generato a partire dal piruvato, ma anche dalla degradazione degli amminoacidi o degli acidi grassi. Si tratta di un composto costituito da due parti: il gruppo acetile (una molecola di acido acetico privata di un gruppo - OH) e il coenzima A (CoA), una grande molecola che può legarsi in modo reversibile al gruppo acetile. Per avviare il metabolismo bisogna trasformare l’acido piruvico in acetile e legarlo al coenzima, e per fare ciò si utilizza l’enzima piruvato deidrogenasi, di dimensioni enormi (esempio di struttura quaternaria delle proteine) e con due peculiarità: ogni subunità ha funzioni ben specifiche svolte in sequenza e sono necessari diversi coenzimi per renderle operative. La reazione che genera è irreversibile ed è fondamentale per il nostro metabolismo: la trasformazione del piruvato in gruppo acetile è una decarbossilazione ossidativa. Viene infatti eliminata una molecola di 𝐶𝑂 2 , mentre un 𝑁𝐴𝐷+si riduce a NADH; il gruppo acetile viene poi immediatamente unito al CoA. Una volta liberate le molecole di anidride carbonica escono dalla cellula e vengono eliminate dall’organismo (espirazione); l’equazione complessiva (tenendo conto che per ogni molecola di glucosio vengono prodotte due molecole di acido piruvico è: 2 𝑝𝑖𝑟𝑢𝑣𝑎𝑡𝑜 + 2 𝐶𝑜𝐴 + 2 𝑁𝐴𝐷
−→ 2 𝑎𝑐𝑒𝑡𝑖𝑙 − 𝐶𝑜𝐴 + 2 𝐶𝑂 2 + 2 𝑁𝐴𝐷𝐻 + 2 𝐻
IL CICLO DI KREBS
Durante la prima reazione del ciclo di Krebs, con l’ausilio dell’enzima citrato sintasi, il gruppo acetile viene unito all’ossalacetato, una molecola a 4 atomi di carbonio, formando una molecola di citrato. La sintesi del citrato è la prima delle otto reazioni del ciclo di Krebs, che ha lo scopo di ossidare completamente il gruppo acetile. Durante il ciclo:
LA FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA CONCLUDE LA
RESPIRAZIONE CELLULARE
La fase conclusiva comporta il consumo di ossigeno e implica due eventi:
- NADH e FADH2 vengono riossidati e gli elettroni estratti vengono trasferiti, tramite ossidoriduzione, agli atomi di ossigeno che vengono ridotti ad H2O
- Durante il trasferimento gli ioni H+ passano dalla matrice allo spazio intermembrana, ma tornano nella matrice attivando un complesso proteico specializzato nella sintesi di ATP L’ossidazione dei coenzimi permette di rigenerare NAD+ e FAD per mantenere le vie metaboliche precedenti. Tali reazioni avvengono sulla membrana mitocondriale interna tramite dei trasportatori che nell’insieme formano la catena respiratoria e catena di trasporto degli elettroni.
LA CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI E LA
CHEMIOSMOSI
La catena di trasporto inizia con lo spostamento delle molecole di NADH e di FADH2 verso la membrana mitocondriale interna, dove si trovano i trasportatori di elettroni che hanno natura chimica diversa:
- I complessi proteici (I, II, III e IV) sono enzimi di grandi dimensioni contenenti anche ferro e zolfo saldamente attaccati alla membrana mitocondriale interna
- L’ubichinone o coenzima Q è una piccola molecola organica che si muove liberamente nel doppio strato fosfolipidico , e trasporta elettroni dal complesso I al III
- Il citocromo c è una proteina periferica contenente ferro che sporge verso lo spazio intermembrana Il una prima fase il NADH si unisce al complesso I e cede i suoi elettroni, che passano ad altri trasportatori fino a giungere agli atomi di ossigeno (lo stesso fa il FADH” ma col complesso II). A ogni passaggio viene liberata una piccola quantità di energia e al termine della catena gli elettroni nello stato energetico inferiore vengono acquistati dall’ossigeno, che si combina poi con gli ioni H+ nella matrice per formare acqua. La reazione è: 1 2
𝑂 2 + 2 𝑒−^ + 2 𝐻+−→ 𝐻 2 𝑂
Gli ioni H+ necessari derivano dal NADH e dal FADH2, ma non si spostano da un trasportatore all’altro. La maggior arte dell’energia liberata nei passaggi tra trasportatori è usata per pompare protoni, ossia gli H+, attraverso la membrana interna, spostandoli dalla matrice allo spazio intermembrana. I trasportatori hanno quindi una doppia funzione: trasferiscono elettroni dai coenzimi ridotti all’ossigeno e agiscono da pompe protoniche. Per ogni NADH vengono pompati 10 protoni, per il FADH2 solo 6. Il loro progressivo accumulo crea un gradiente di concentrazione che rappresenta una fonte di energia potenziale. Durante la quarta fase i protoni si riversano di nuovo nella matrice passando per un canale specializzato chiamato ATP sintasi, presente nella membrana interna. L’Atp sintasi è formata da due parti:
- Un rotore cavo immerso nella membrana interna, che gira in senso orario quando attraversato dai protoni (regione 𝐹 0 )
- Una testa sporgente verso la matrice in cui c’è il sito che catalizza la sintesi dell’ATP (regione 𝐹 1 ) Le due regioni sono unite da uno stelo; il flusso genera energia potenziale detta forza proton-motrice, che viene sfruttata dalla testa per unire i gruppi fosfato inorganici all’ADP per formare ATP secondo la reazione: 𝐴𝐷𝑃 + 𝑃𝑖−→ 𝐴𝑇𝑃 L’accoppiamento tra il movimento dei protoni e la sintesi dell’ATP si chiama chemiosmosi, e si possono generare fino a 100 molecole di ATP al secondo.
IL BILANCIO ENERGETICO DELL’OSSIDAZIONE DEL
GLUCOSI
Per la sintesi di una molecola di ATP è necessario che fluiscano attraverso l’ATP sintasi quattro protoni H+, quindi dall’ossidazione del NADH se ne ottengono 2,5, da quella del FADH2 circa 1,5. Il bilancio energetico risulta quindi di 32 ATP (anche se può variare da organismo a organismo) e una parte dell’energia viene sempre rilasciata sottoforma di calore. Il bilancio finale risulta: 𝑔𝑙𝑢𝑐𝑜𝑠𝑖𝑜 + 6 𝑂 2 −→ 6 𝐶𝑂 2 + 6 𝐻 2 𝑂 + 32 𝐴𝑇𝑃
- Fase luce indipendente/fase di sintesi= avviene la fissazione del carbonio presente nell’anidride carbonica dell’atmosfera unendolo alle molecole presenti nel cloroplasto per sintetizzare monosaccaridi o altre molecole organiche. L’insieme delle reazioni presenti formano una via metabolica ciclica chiamata ciclo di Calvin, che non richiede luce e in cui si consuma l’energia dell’ATP e del NADPH prodotti nella fase luminosa. La fase luce dipendente avviene sui tilacoidi, quella luce indipendente sullo stroma; è un processo opposto alla respirazione cellulare, in quanto l’ossigeno è donatore e il carbonio l’accettatore finale. La fotosintesi è un processo anabolico endoergonico che comporta la riduzione degli atomi di carbonio e l’ossidazione degli atomi di ossigeno. Esistono altri tipi di fotosintesi, ma in tutte è necessario come donatore una molecola stabile senza tendenza all’ossidazione.
LA FASE LUMINOSA RICHIEDE PIGMENTI ORGANIZZATI
IN FOTOSISTEMI
La prima fase della fotosintesi avviene nella membrana dei tilacoidi, dove sono presenti i pigmenti fotosintetici, delle molecole capaci di assorbire selettivamente le radiazioni luminose per eccitare i loro elettroni. I cloroplasti contengono diversi tipi di pigmenti:
- Clorofilla a, il pigmento fotosintetico primario, assorbe le lunghezze d’onda della luce blu-violetta e rossa
- Clorofilla b, struttura simile alla prima, assorbe le lunghezze d’onda blu e rosso-arancione riflettendo quelle della luce giallo-verde
- Carotenoidi, assorbono le lunghezze d’onda blu-violette e riflettono quelle gialle, arancione e rosse I pigmenti nei cloroplasti sono organizzati in due tipi di fotosistemi (I e II) disposti l’uno accanto all’altro nella membrana del tilacoide. In ogni fotosistema c’è un sistema antenna che cattura la luce e la convoglia su un centro di reazione che contiene solo una molecola di clorofilla a. Nel centro di reazione del fotosistema II c’è una molecola di clorofilla chiamata 𝑃 680 , mentre quello del I si chiama 𝑃 700. La differenza è data dalla lunghezza
d’onda a cui assorbono la luce; tra i due c’è un sistema di molecole chiamato sistema di trasporto degli elettroni. I passaggi fondamentali della fase luminosa sono:
- La molecola P680 del fotosistema II si eccita e perde elettroni, che vengono trasferiti alla catena di trasporto degli elettroni
- Gli elettroni persi vengono rimpiazzati da altri elettroni ottenuti dalla scissione di una molecola di acqua; come altro sottoprodotto della scissione si ottengono delle molecole di ossigeno emesse nell’atmosfera
- Mentre si muovono lungo la catena, gli elettroni passano a un livello energetico sempre inferiore, rilasciando man mano una piccola quantità di energia. Questa energia viene utilizzata per alimentare delle pompe presenti nella membrana del tilacoide, che spostano i protoni H+ dallo stroma al tilacoide dove si accumulano; si raggiunge un determinato gradiente di concentrazione e i protoni fuoriescono liberando energia, sfruttata per creare molecole di ATP
- Anche la molecola di P700 perde elettroni, sostituiti da quelli che giungono dalla catena di trasporto degli elettroni
- Gli elettroni persi dal P700 passano a una seconda catena di trasporto alla fine della quale vengono trasferiti a una molecola di NADP+ a formare NADPH, un trasportatore di elettroni ad alta energia. L’equazione della fase luce dipendente è: 2 𝐻 2 𝑂 + 2 𝑁𝐴𝐷𝑃+^ + 𝐴𝐷𝑃 + 𝑃𝑖−→ 𝑂 2 + 2 𝑁𝐴𝐷𝑃𝐻 + 2 𝐻+^ + 𝐴𝑇𝑃
LA FASE DI SINTESI NON RICHIEDE LUCE
La fase di sintesi della fotosintesi avviene grazie a una via metabolica ciclica chiamata ciclo di Calvin, all’interno dello stroma, utilizzando l’energia immagazzinata nelle molecole di ATP e NADPH sintetizzate nella fase luminosa.
