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Organizzazione del genoma nelle piante
Genoma: l’insieme del materiale ereditario contenuto in una cellula. Il genoma nucleare è suddiviso in cromosomi.
Cromosomi: i veicoli molecolari che consentono agli insiemi dei geni di essere duplicati e alle copie duplicate di essere poi segregate con precisione nelle cellule figlie.
Il numero aploide (n) di cromosomi varia notevolmente tra le specie vegetali da 2 a quasi 500 ..
IL VALORE C è la “ quantità di genoma nucleare aploide caratteristica di ciascun procariote o eucariote ”.
Il valore C è spesso eccedente rispetto alle funzioni conosciute dell’organismo cui si riferisce, molto spesso, inoltre, specie filogeneticamente più evolute hanno un valore C inferiore a quello di specie meno evolute.
Biochimica e biologia molecolare delle piante. Buchanan, Gruissem, Jones -Zanichelli.
Genoma delle piante:
Grossa variabilità nelle dimensioni del Genoma tra le diverse specie vegetali:
1 picogrammo di DNA =10^9 paia di basi corrisponde ad una molecola lunga 23 cm
Genoma di mais 11 pg per nucleo aploide Arabidopsis thaliana è una delle piante
con genoma piu’ piccolo pari a 0.5pg
Il contenuto di DNA nelle cellule eucariote Aploidi, “ valore di C”, è compreso tra 10^7 -
1011 paia di basi
Arabidopsis 107 bp Fritillaria 10^11 bp
www.plantgdb.org http://www.plantgenome.uga.edu
Transcription
Cellular biogenesis
Ionic homeostasis
Cell death, ageing Cell rescue
Cell growth, division DNA synth.
Protein destination
Protein synthesis
Energy
Intracellular transport
Signal transduction
Transport facilitation
Metabolism
Unclassified 30%
Functional Genomics
La polipoidia rappresenta uno strumento di notevolissima importanza dal punto
di vista evolutivo. Secondo alcune stime sono poliploidi circa il 70% delle
angiosperme, e il 95% delle pteridofite, è rara nelle gimnosperme.
Circa la metà dei generi di piante conosciute contiene specie polipoidi e sono
polipoidi i due terzi delle graminacee.
La moltiplicazione del genoma è perciò da ritenere un evento mutazionale
piuttosto comune tra le angiosperme ed ha contribuito in modo marcato alla
speciazione, soprattutto tra le specie arboree.
POLIPLOIDI: hanno un numero multiplo di copie, superiore a due, del corredo cromosomico di base
Nelle specie vegetali è molto frequente la poliploidia:
moltiplicazione di tutti i cromosomi
- I poliploidi di solito presentano dimensioni maggiori
- I poliploidi hanno cellule di maggiori dimensioni
- I poliploidi sono maggiormente adattabili, maggiore possibilità di colonizzare nuovi habitat
- I poliploidi hanno maggiore resistenza agli stress ambientali
- I poliploidi hanno spesso una riduzione della fertilità e produzione di semi
POLIPLOIDIA: moltiplicazione degli assetti cromosomici. Corredo cromosomico superiore a 2n.
assetti cromosomici di
specie diverse
Autopoliploidia
Allopoliploidia
assetti cromosomici della
medesima
specie
Livelli di poliploidia particolari (3n, 5n, 6n e superiori si sono probabilmente originati per unione di gameti non ridotti (2n) con gameti normali (n) o per duplicazione di livelli di ploidia intermedi: 2n + n = 3n; 3n + 2n = 5n; 3n x 2 = 6n, ecc.
Meccanismi citologici che determinano la poliploidia possono agire sia durante la mitosi che la meiosi. Nel caso della mitosi delle cellule somatiche (poliploidia somatica) meccanismi più comuni sono quelli che intervengono nell’anafase.
Raddoppiamento nello zigote: pianta adulta poliploide Raddoppiamento nelle cellule meristematiche: mosaici di tessuti diploidi e poliploidi
Interferenze con la formazione del fuso mitotico che ostacolano la separazione dei cromatidi durante la meiosi, portano alla formazione di GAMETI NON RIDOTTI. Poliploidizzazione sessuale
- Poliploidizzazione naturale indotta da stress ambientali, soprattutto termici
- Poliploidizzazione indotta artificialmente dalla colchicina
In molte specie fenomeni di sterilità sono superati con la propagazione vegetativa oppure con meccanismi che comportano la formazione di semi senza che vi sia unione tra gameti (apomissia).
La sterilità è frequente negli autopoliploidi nei quali:
la presenza di più serie di cromosomi determina delle difficoltà di appaiamento
degli omologhi alla prima divisione meiotica, con eventuale perdita di tratti di uno
o più cromosomi e di informazione genetica formazione di gameti non vitali
Autopoliploidi
Omozigoti Eterozigoti
nella costituzione genetica dell’autopoliploide non vi è unione tra gameti di individui diversi
situazione polipoide si è generata con il contributo di individui diversi
Omozigoti
- Unione di gameti non ridotti prodotti da individui diversi della stessa specie;
- Duplicazione del numero di cromosomi in cellule meristematiche di un individuo originatosi per incrocio
Autopoliploidi Eterozigoti
Individuo A
Individuo B
