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ISTOLOGIA, seconda lezione Le cellule sono diverse e si differenziano per :
- dimensioni
- forma
- funzioni esercitate
- sostanze chimiche prodotte e utilizzate Ci sono cellule che vanno di dimensioni dai 5 ai 6 micrometri, come i linfociti, cellule molto più grandi come quelle uovo che arrivano fino a 150 micrometri, i neuroni che con i loro prolungamenti arrivano anche a decine di mm, e poi sincizi muscolari che sono di qualche cm. La forma può variare anche in funzione dell’ambiente in cui si trovano, del ruolo che la cellula deve svolgere, e varia anche nel tempo, in più le cellule cambiano forma quando sono a contatto, strette, all’interno di un contesto e quindi subiscono le costrizioni esterne. Nonostante abbiano lo stesso corredo di organelli assumono dimensioni e forme differenti. Abbiamo un processo chiamato differenziamento cellulare che è l’evento che le cellule subiscono da quando sono delle cellule indifferenziate, quindi che possono fare tutto o quasi tutto, a quando diventano delle cellule specializzate, che svolgono una specifica funzione e assumono una morfologia e delle caratteristiche precise. Per questo noi abbiamo delle cellule nervose che sono diverse da quelle muscolari, ecc. Tutte però hanno subito un processo di differenziamento cellulare, che in sintesi è il processo con cui vari tipi cellulari si diversificano. E’ regolato da quello che c’è scritto nel nostro DNA, quindi ci sono dei geni che una volta che vengono espressi in una cellula indifferenziata, fanno sì che quella cellula produca specifiche proteine e assuma una morfologia specifica, quindi diventa una cellula differenziata. In particolare ci sono dei geni tessuto specifici che troviamo nelle cellule che appartengono allo stesso tessuto, vengono espressi dalle cellule dello stesso tessuto. Il DNA è in tutte le cellule, ma quando un gene viene espresso da una cellula e non viene espresso dall’altra c’è una differenziazione di queste due cellule. Anche durante lo sviluppo embrionale, è la regolazione dell’espressione genica a guidare il processo che porta alla formazione di un individuo adulto. a. geni housekeeping o geni costitutivi: trascritti in tutte le cellule in ogni momento della loro vita b. geni tessuto specifici: come già detto, guidano le cellule nella specializzazione verso i diversi tipi cellulari, quindi sono espressi solo in alcuni tessuti c. geni inducibili: la loro espressione è regolata in modo da attivarsi esclusivamente seguito di specifici stimoli. La formazione di cellule specializzate (differenziamento) è un processo durante il quale una cellula cessa di dividersi e sviluppa elementi strutturali specializzati e proprietà funzionali distintive. Il differenziamento avviene alla fine di una serie di eventi, si tratta di una fase però intermedia nella formazione dell’embrione. Da una cellula, come si forma tutto l’organismo? Attraverso dei passaggi, tra cui anche il differenziamento cellulare.
L’embriogenesi è il processo che porta alla formazione dell’embrione, passa attraverso degli stadi di maturazione delle cellule, tra cui il differenziamento. Il primo passaggio che le cellule iniziali derivanti dallo zigote affrontano è quello che si chiama il commissionamento. Dalla prima cellula zigote indifferenziata arriva un momento di maturazione in cui alcune cellule decidono, esprimendo alcuni geni, che diventeranno cellule del sangue, o muscolari ecc, siamo in una fase di decisione, di impegno. Soltanto dopo questa decisione avverrà il differenziamento vero e proprio, quindi la fase decisionale si divide a sua volta in due fasi:
- La specificazione , in cui la cellula è in grado di differenziarsi ma può anche cambiare idea, il loro destino può essere modificato
- La determinazione , nella quale le cellule hanno finito il processo decisionale e iniziano a muoversi verso il differenziamento finale. A questo punto nella fase di determinazione non possono più cambiare idea e sono commissionate in modo irreversibile. Per quanto riguarda le cellule staminali , esse possono essere totipotenti o multipotenti, quindi con più potenzialità, che però alla fine dei passaggi anche loro avranno riduzione di potenzialità, fino ad arrivare a cellule muscolari, ematiche, connettive, dell’osso o epiteliali, ma sono tutte passate da cellule dello zigote per step successivi di riduzione della potenzialità, quindi da staminali totipotenti, a multipotenti, a cellule progenitrici, che è quella cellula che darà origine ad un tipo di cellula differenziata unico. Il processo che porta alla formazione della cellula uovo e dello spermatozoo si chiama gametogenesi. Avviene nelle gonadi, che sono gli organi che producono i gameti, quindi ovaie nelle donne e testicoli negli uomini. Il processo che porta alla formazione di oociti avviene nelle ovaie e si chiama oogenesi, mentre il processo che porta alla formazione degli spermatozoi si chiama spermatogenesi e avviene nei testicoli. La gametogenesi nei due sessi avviene attraverso divisione meiotiche in cui da un ovocita primario e da uno spermatocita primario che hanno corredo cromosomico diploide, quindi 46 cromosomi, alla fine della seconda divisione meiotica si avranno delle cellule aploidi con un corredo cromosomico singolo. Avremo quindi un oocita maturo e gli spermatidi maturi. La gametogenesi femminile si divide in due fasi nell’arco della vita. La meiosi inizia dalle cellule germinali nella fase fetale, e poi si ferma, c’è un blocco della meiosi primaria delle cellule, e questa meiosi rimarrà ferma finchè, al livello dell’inizio della pubertà, questa meiosi si sblocca, e per essere definitiva la seconda meiosi viene riattivata e portata a termine solo se si ha l’entrata dello spermatozoo nell’ovocita secondario. Abbiamo quindi un ovocita primario che viene messo da parte per la vita embrionale, fa la prima meiosi e diventa oocita secondario ma si stoppa, nel momento in cui arriva lo spermatozoo durante il ciclo mestruale a livello dell’ovulazione, se l’ovocita incontra lo spermatozoo finisce la meiosi e diventa una cellula uovo.
Nel momento in cui esso viene rilasciato, quindi quando la donna è in ovulazione e ha un rapporto con un maschio che rilascia uno spermatozoo maturo, avviene la fecondazione. La fecondazione è il processo attraverso il quale i due gameti, uno di origine materna e uno di origine paterna, si uniscono a formare una sola cellula, definita zigote, dando origine ad un nuovo individuo, il cui corredo cromosomico deriva da entrambi i genitori, che sarà in grado una volta raggiunta la maturità di dare origine ad un nuovo organismo. Lo zigote attraversa vari tipi di sviluppo per diventare un organismo nuovo. Prima di tutto dovrà dare origine a tante cellule, subirà infatti un processo che si chiama segmentazione, nella quale dallo zigote si formano appunto tante cellule per divisione. Successivamente lo zigote è quindi diviso in cellule uguali che iniziano a differenziarsi e dare origine ad una specie di palla vuota e cava chiamata blastula. La blastula avrà quindi le cellule disposte a farne il contorno e una cavità. Dalla blastula si avrà un processo di differenziazione delle cellule in cui si formano i tessuti. Il processo che da origine ai tessuti si chiama processo di gastrulazione. A questo punto dalla gastrulazione avremo delle cellule che sono ancora multipotenti e che da questo momento in poi si differenzieranno in maniera definitiva. Lo sviluppo dell’embrione avviene nei primi due mesi della gravidanza, si ha lo sviluppo quindi di tutti i tessuti e si ha già un abbozzo degli organi. Dopo i primi due mesi diventa feto. La fecondazione avviene nell’ampolla della tuba uterina nel momento in cui i due gameti si avvicinano, lo spermatozoo penetra nella barriera che circonda l’ovulo, quindi le due membrane dello spermatozoo e dell’ovulo si fondono e inizia l’unione dei cromosomi che formeranno il corredo cromosomico completo. Lo spermatozoo si avvicina alle cellule attorno all’ovulo, chiamate cellule della corona radiata, e quando esso si avvicina ad una zona chiamata zona pellucida, che è una protezione attorno all’ovulo, riesce a penetrare producendo delle sostanze che gli permettono di rompere questa zona ed entra in contatto con la membrana dell’ovocita. E’ a questo punto che le membrane si fondono, e alcune sostanze vengono prodotte per tenere lontani gli spermatozoi, per evitare l’ingresso di un altro spertozoo. Lo spermatozoo che è penetrato perde il flagello e il nucleo maschile dello spermatozoo e quello femminile iniziano a duplicarsi. Quindi abbiamo il pronucleo femminile e quello maschile insieme. Inizia la duplicazione e subito si ha una prima divisione mitotica, in cui da una cellula fecondata con due nuclei che si chiama quindi elozigote, si avranno per divisione due cellule. I pronuclei iniziano poi il loro viaggio verso l’utero, iniziando le divisioni sequenziali. Quindi dallo zigote appena formato si duplica il materiale genetico, il DNA, e si avranno due cellule. Da queste due cellule, mentre l’ovulo fecondato, lo zigote, inizia a muoversi verso la tuba, le divisioni continuano, questa fase si chiama segmentazione , che porterà alla formazione della morula, che è lo stato in cui troviamo più cellule che sono originate dalla divisione mitotica dello zigote, e ogni cellula di questa morula si chiama blastomero. La morula si sposta verso l’utero e nel frattempo l’endometrio, la parete dell’utero, sotto la
spinta dell’ormone progesterone, si prepara ad accogliere la morula. Le cellule della morula continuano a dividersi e diventano tante, iniziano a compattarsi. Nel momento in cui la morula arriva verso l’utero e si compatta cambia nome, e diventa blastocisti, e queste cellule vengono spinte da un lato e le altre formano il contorno di una cavità. La maggior parte delle cellule schiacciate formano una massa cellulare chiamata embrioblasto, le altre formano il contorno di una cavità, chiamata cavità blastocistica, e si chiamano cellule della massa esterna o trofoblasto. La blastocisti è un aggregato di cellule che quindi arriva nell’utero. Essa quindi contiene due gruppi di cellule che avranno un destino differente, come visto ora. Il trofoblasto ha il compito di formare la placenta e nutrire l’embrione, la massa cellulare interna invece formerà l’embrione. Quando la blastocisti arriva verso l’utero viene espulsa dalla membrana che formava la zona pellucida dell’ovulo e le cellule del trofoblasto che racchiudono anche la massa embrionale interna, si attaccano all’endometrio. Questo momento si chiama impianto , e avviene 6 giorni dopo la fecondazione. Abbiamo la parte dei blastocisti formata dalle cellule del trofoblasto e la parte interna formata dalle altre cellule della morula. Quest’ultime si chiamano a questo punto dello sviluppo embrioblasto, perchè daranno origine all’embrione, come già detto. Le cellule dell’embrioblasto iniziano a differenziarsi in due tipi di tessuti embrionali, che si chiamano epiblasto e ipoblasto. Le cellule esterne invece si iniziano a differenziare in due tipi, cellule del sinciziotrofoblasto , che sono le cellule a contatto con l’endometrio, e le cellule dall’altra parte che si chiamano cellule del citotrofoblasto. SI ha quindi un differenziamento sia della massa interna che di quella esterna. Siamo al settimo giorno, momento in cui la blastocisti si sta impiantando sulla parete dell’utero. Si formano quindi due poli, un polo embrionale, attaccato alla parete dell’utero, e il polo opposto chiamato polo abembrionale, e le cellule del sinciziotrofoblasto iniziano a penetrare e rompere la parete dell’utero per entrare dentro. All’ottavo giorno sotto la spinta delle cellule del sinciziotrofoblasto, la blastocisti inizia ad entrare dentro, finchè si ha l’impianto vero e proprio completo. Nel frattempo le cellule della massa interna, cioè i due tessuti, iniziano a cambiare. L’epiblasto inizia a distaccarsi e formare una cavità, uno spazio vuoto, che darà origine alla cavità amniotica. Le cellule subito vicino dell’ipoblasto iniziano a spostarsi, migrano andando a contornare la parete interna del citotrofoblasto, e vanno a formare una membrana chiamata membrana di Heuser. In questa fase si forma il sacco vitellino primario, siamo a 10 gg dalla fecondazione, dentro quella che era la blastocisti abbiamo una cavità amniotica e un sacco vitellino primario, che è un’altra cavità. A questo punto si differenziano dall’epiblasto altre cellule, e vanno a spostarsi in contorno alla membrana di Heuser, e formeranno quello che si chiamerà mesoderma
- tessuto muscolare
- cartilagine ed osso
- sottocute
- sistema vascolare
- apparato riproduttivo ed urinario, con eccezione della vescica e la corticale del surrene
- derma
- sangue Dall’endoderma derivano :
- epitelio dell’apparato digerente
- respiratorio
- vescica Da questi tre foglietti si creerà quindi tutto l’organismo. Le varie tipologie cellulari derivano dalla differenziazione delle cellule di questi foglietti. Questa differenziazione avviene attraverso dei movimenti e delle duplicazioni di queste cellule, che quindi si duplicano e si spostano. Arrivati alla quarta settimana si hanno tre eventi:
- Neurulazione : si forma il tubo neurale ed inizia a definirsi quello che sarà il sistema nervoso centrale dell’embrione
- Completamento della segmentazione dei somiti e differenziazione in:
- miotomi
- sclerotomi
- dermatomi Si differenzieranno i preculsori delle cellule muscolari dello scheletro e degli altri organi.
- Inizio del ripiegamento dell’embrione: si avranno dei ripiegamenti dell’embrione che poi gli daranno la curvatura finale
- in senso latero laterale
- in senso cefalocaudale La neurulazione è una piegatura delle cellule dell’ectoderma che si ispessiscono e si piegano a formare prima un solco e poi si chiudono formando un tubo. Quindi le cellule dell’ectoderma iniziano a rialzarsi formando le creste neurali, si chiudono e formano il tubo neurale i gangli spinali. A 23 gg le cellule di questa struttura, della cavità neurale, iniziano a differenziarsi, a formare delle cellule del sistema nervoso centrale, i neuroni. La neurulazione ha come protagonisti:
- notocorda , struttura che costituisce un primo scheletro indispensabile per l’induzione del tubo neurale
- ectoderma Il mesoderma contiene delle cellule che si differenzieranno in connettivi, tra cui anche il sangue, cartilagini ed ossa. Il mesoderma si divide in diverse parti : a. mesoderma laterale b. mesoderma parassiale, quello più vicino al centro dell’embrione, quindi alla notocorda, e da qui si forma lo scheletro, la muscolatura volontaria e il derma
c. mesoderma intermedio Dal mesoderma parassiale le cellule inizieranno a moltiplicarsi e formeranno delle bozze chiamate somiti, che sono dei bozzetti costituiti da gruppi di cellule che si formano affiancandosi alla notocorda sia dal lato destro sia dal sinistro. Le cellule che compongono i somiti si differenzieranno, ma prima migrano, e si avrà che le cellule del somita prima si sposteranno verso la notocorda e il tubo neurale. La prima differenziazione che compiono sarà quella per dare origine ad un tessuto chiamato dermomiotomo, che sarà affiancato da un altro tessuto chiamato sclerotomo. Quest’ultimo è il tessuto originato dal mesoderma parassiale dal quale origineranno ossa e cartilagine, quindi lo scheletro assiale. Il dermomiotomo si differenzierà in miotomo e dermotomo, dal dermotomo prenderanno origine le strutture connettivali del derma e del miotomo si differenzieranno le cellule muscolari, si formeranno i muscoli. Nel frattempo l’embrione inizia a ripiegarsi, siamo nella 4 settimana, mentre i foglietti si differenziano. L’embrione inizia a piegarsi e continuerà a piegarsi finchè la parte dell’endoderma, del sacco vitellino, sarà completamente chiusa. La chiusura sarà quella che darà origine al futuro intestino. A questo punto abbiamo già abbozzati quasi tutti gli organi, i tessuti iniziano a differenziarsi completamente e si sviluppa anche il sistema respiratorio e l’intestino da quell intestino primitivo, si stacca un piccolo abbozzo che si chiama diverticolo respiratorio che darà origine a trachea e polmoni, la restante parte continuerà lo sviluppo verso l’intestino finale, quindi al 28 gg abbiamo che si stanno già differenziando occhi, orecchio, abbozzi epatici, polmonari e cardiaci, bocca, midollo spinale e d encefalo, intestino e vescica. Si completa tutta l’organogenesi in 8 settimane, alla fine del secondo mese l’embrione è formato e quindi non parliamo più di embrione ma di feto, in cui gli organi si accrescono e si modificano, ma ci sono già tutti. Tutti i cambiamenti avvengono nell’embrione, ma ci sono delle membrane di estrema importanza nello sviluppo dell’embrione. Dalle membrane fetali , in particolare dalla coriale e dalla amniotica abbiamo la struttura che poi diventerà placenta e troveremo del liquido amniotico. La placenta è quell’organo di derivazione dei villi coriali, nel quale avvengono gli scambi di nutrienti e ossigeno tra la madre e il feto, abbiamo una circolazione fetale che attraverso i villi coriali va a comunicare con la circolazione della mamma. Alla fine del secondo mese inizia lo sviluppo fetale, la placenta è completamente sviluppata, eliminerà anche le molecole di scarto. Nel terzo e quarto mese lo scheletro, quindi la parte cartilaginea viene sostituita per differenziazione dal tessuto osseo e inizia ad essere visibile il seso del feto. Dal quinto al settimo mese i movimenti fetali aumentano e il feto continuerà a crescere a acquistare peso. Nel nono mese il feto si posiziona per il parto, assume la posizione fetale. Il parto avviene grazie alla dilatazione del collo dell’utero con delle contrazioni a livello sempre dell’utero che spingono e accompagnano il feto verso l’uscita. Il cordone ombelicale formato di vasi fetali e legato alla placenta attraverso cui avviene lo scambio di nutrienti e ossigeno e viene reciso dopo il parto e dopodichè anche la placenta si
