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LICHENI
I licheni sono esempi di simbiosi tra organismi eterotrofi e autotrofi (alghe verdi o cianobatteri). Funghi più coinvolti con simbiosi sono Ascomiceti, oppure sono alghe. Il fungo crea ambiente più adatto all’alga stessa, trae più vantaggio il fungo. Il fungo è detto micobionte e riceve carboidrati dal partner algale fotobionte, la pianta riceve dal fungo l’acqua e protezione. Interazione molto intima crea la struttura denominata “tallo”. Queste cellule di micobionte e fotobionte sono fortemente in contatto e la crescita è molto lenta ma longeva, i licheni sono plurisecolari, possono essere usati anche come analisi della qualità dell’aria nel corso degli anni. Si distribuiscono in moltissime aree del mondo anche povere di nutrienti. Si riconoscono 10mila specie di licheni, 10% del totale terrestre, disdegnano solo la vita sottomarina. Si ricordino: Discomycetes e Loculoascomycetes come principali gruppi coinvolti nella simbiosi mutualistica con alghe. CLASSIFICAZIONE IN BASE ALLA MORFOLOGIA Primo esame ad occhio nudo:
- Tallo gelatinoso: (immagine) quando assorbono molta acqua in modo rapido, assumono consistenza di gelatina, sono trasparenti, diventano tali dopo periodi piovosi
- Tallo non gelatinoso o Crostosi: talli aderenti a rocce e cortecce, difficili da rimuovere, formano una patina che aderisce completamente o Fogliosi: poco più sporgenti, sembrano come foglie aderenti al substrato, crescono più velocemente dei crostosi o Fruticosi: forme diverse, sono sempre liberi da substrato tranne che nel punto di attacco, crescono più velocemente dei fogliosi Licheni crostosi Licheni fogliosi Licheni fruticosi
Strutture talli, stratificazioni distribuite nel tallo, viene fatta sezione trasversale del tallo e si individua la distribuzione delle cellule
- Licheni omeomeri: cellule algali distribuite uniformemente nel tallo con ife fungine frammiste
- Licheni eteromeri: serie di stratificazioni caratteristiche in cui dall’alto al basso c’è una distribuzione di cellule algali e fungine, si distingue cortex superiore ed è costituito da ife strettamente intrecciate tra loro, parete molto spessa. Al di sotto è presente lo strato gonidiale o algale in cui le alghe sono frammiste alle cellule di funghi. Sotto è presente la medulla o strato midollare in cui si trovano ife fungine disposte in modo lasso. L’ultimo strato è cortex inferiore o strato corticale inferiore che non è sempre presente, molto simile al cortex superiore, l’unica differenza è la presenza di rizine per l’ancoraggio del tallo al substrato. Per facilitare gli scambi gassosi alcune specie presentano perforazioni nel cortex inferiore. RIPRODUZIONE La riproduzione sessuale è a carico solo dei funghi e non delle alghe, si tratta di Ascolicheni o Basidiolicheni; la riproduzione asessuale è anche definita vegetativa e coinvolge entrambi i simbionti, avviene per dispersione (acqua, aria, animali e uomo) avviene per rottura del tallo, pezzi chiamati isidi o soredi, si disperdono e si attaccano ad un nuovo substrato (parte algale e fungina) sono come sferule di pochi micron che si disperdono all’aria. Nelle forme crostose sono presenti apoteci che contengono aschi con ascospore, per esempio di possono trovare diffuse sulla corteccia delle piante. Tallo gelatinoso Soredi (frecce= sorali) Isdi
- Licheni epifiti: crescono sul tronco degli alberi. Vengono usati per stabilire indice di qualità dell’aria, se la biodiversità dei licheni è bassa, l’aria è più inquinata (- licheni + inquinamento), questi possono accumulare metalli pesanti, sono come spugne che accumulano gli inquinanti del circondario, anche usati come biomonitoraggio di inquinamento dell’aria. (indicatori biologici e bioaccumulatori). I talli sono molto semplici senza apparato radicale, non hanno cuticola di protezione e senza strutture per eliminare gli inquinanti, li trattengono. Crescendo lentamente l’accumulo di inquinanti permette lo studio nel corso del tempo. Immagine con strumento di osservazione per specie di licheni presenti, creazione di mappe licheniche, tabelle di riferimento per osservazione di inquinamento. Alterato equilibrio fungo-alga: riduzione delle attività fisiologiche, alterazione forma e colore del tallo, riduzione fertilità, cambiamenti copertura, riduzione numero di specie nel tempo e spazio. In zone inquinate si trovano più facilmente specie crostose poiché più resistenti, sopportano bene gli sbalzi climatici, stress ecc. Deserto lichenico: indice di pessima qualità dell’aria.
- Licheni enfofiti: vivono all’interno della corteccia, essa si crepa a facilitare l’ingresso del fungo. Il danno alla pianta è nullo, non ne risente.
- Licheni epifili: crescono sulla superficie delle foglie, principalmente in climi freddi. Se la localizzazione è intensa sulla foglia, ci può essere danno alla pianta stessa. Ricordare differenze e riconoscere immagini. SIGNIFICATO ECOLOGICO L’interazione tra fungo-alga, il primo ha ruolo dominante, assicura adeguata illuminazione all’alga, facilita scambi gassosi, compete per lo spazio di crescita dell’intero tallo, necessario alla sopravvivenza. Il fungo riesce a reperire acqua e minerali, ottimo trasferimento di sostanze nutritive per diffusione attraverso le pareti cellulari, in cambio riceve i prodotti della fotosintesi. Protezione raggi UV per la popolazione algale, l’alga è completamente avvolta dalle ife del fungo. Protezione per disidratazione e calore, infatti permettono alle alghe di sopravvivere dove non potrebbero. USO LICHENI Inoltre i licheni producono sostanze che si chiamano “sostanze licheniche”, l’interazione alga-fungo produce acidi sintetizzati prevalentemente dal fungo grazie al contatto delle cellule algali, sono 600 sostanze circa conosciute, si diffondono su tutto il tallo del lichene, una volta prodotte sono depositate in tutti gli strati del tallo a parte lo strato corticale inferiore. Si presentano come cristalli o granuli all’esterno delle ife, osservabili solo MES. Concentrazione variabile da 0,1-10% del peso del lichene, una volta disidratato esso è costituito dai granuli del lichene stesso. Più i licheni sono vecchi, più producono sostanze licheniche, sono incolori e insolubili in acqua, possono essere estratti attraverso sostanze organiche, fungono da chiave di riconoscimento dei licheni stessi. Danno vantaggi evolutivi alla specie stessa che li produce. Vantaggi evolutivi per il lichene ed interessanti per l’uomo, usati come antibatterici o antimicomici, sopravvivenza derivata dalla gamma di Biomonitoraggio dell’inquinamento atmosferico
ambienti colonizzabili dal lichene, sfrutta al meglio le riserve d’acqua disponibili. Nelle rocce delle montagne si trovano licheni che sopravvivono a sbalzi termici notevoli. Grazie alla produzione di sostanze licheniche i licheni possono resistere al congelamento. Le sostanze licheniche sono state studiate a partire dal ‘900. Sono usati anche per l’estrazione di coloranti e cosmetici. Tra i più importanti:
- Lobaria pulmonaria: lichene epifitico (immagine, sostanza estratta e utilità per cura contro le vie aeree), ricorda un polmone perciò veniva usato contro la tosse facendo dei decotti con acero, tiglio e faggio. Foreste umide.
- Estrazione coloranti grazie ai colori molto intensi
- Cetraria islandica: sedativo contro la tosse, nei dentifrici e nella cosmesi, forma caratteristica come vegetali, alimento del Nord-Europa con pane, per budini, ecc. Proprietà emollienti e antisettiche.
- Usnea barbata: acido usmico come antibiotico ad azione batterica e cicatrizzante. Contro i gram-.
- Cladonia arbuscola: estrazione della vitamina D3 per colecalciferolo I metaboliti secondari servono alla protezione contro i raggi UV e nella competizione con altri organismi.
- D ed E: passaggio di plasmogamia, fusione di cellule ifali di polarità opposta. Si forma una cellula ifale con due nuclei aploidi, le ife a loro volta possono dividersi mitoticamente per dare origine alla fase dicariale (convivono senza fondersi, micelio dicariale). Nuclei n+n nello stesso citoplasma.
- F: sviluppo parte aerea del fungo, non è sempre costituita da gambo e cappello (in genere sì), originata da micelio dicariale che si accresce. All’interno del cappello, al di sotto dello stesso, è presente tessuto fertile in cui avviene riproduzione, in particolare avviene la produzione delle spore all’interno dei basidi.
- G: si originano un unico nucleo dipoloide, questa fase dura molto poco in confronto alla fase dicariale. In seguito a fusione ogni basidio va in meiosi e porta alla formazione di 4 nuclei aploidi che migrano all’interno di strutture “sterigmi”, attraverso i quali i nuclei maturi sono rilasciati,
- H: vengono disperse le spore per riprendere il ciclo (da sotto il cappello). CARATTERISTICHE
- Basidiospore: originate dalla riproduzione sessuale, dimensioni diverse, superficie rugosa, spine o liscia. Colore variabile da bianco, beige, rosso, viola e quasi mai nere. Il colore delle spore si identifica con un foglio bianco.
- Basidio: si sviluppa nello sporoforo, formato da cappello apicale (o pileo) e dal gambo (o stipite).
- Fase dicariale Nel cappello o pileo è presente il basidio e delle ife sterili che originano l’imenio. BASIDIO Specializzazione dell’ifa che si rigonfia, spore mature portate all’interno attraverso sterigmi e senza copertura, segno di massima evoluzione perché solitamente le ife una volta mature sono portate all’esterno.
Lo sporoforo o basidioma (corpo fungo) può avere dimensioni variabili, possono avere forme sessili e non essere attaccate al fungo. FASI DI FORMAZIONE DEL BASIDIO E DELLE BASIDIOSPORE Una volta formate le ife si possono fondere. I basidiomi possono avere pesi variabili, portano i basidi. Si veda immagine ingrandita di fasi sotto al cappello. Possibilità di crossing-over tra i nuclei. Basidio: struttura che porta in genere 4 basidiospore che si sono formate da cariogamia o meiosi. (ciclo, fasi) Basidioma: ife dicariali. Il micelio formato dalla prima spora è primario (fase sottoterra), in fase dicariale invece si chiama micelio dicariale o secondario. L’aggregazione di ife dicariali non forma un vero tessuto ma uno pseudotessuto, le ife sono molto ravvicinate con consistenza peculiare.
In rosso nel ciclo: fase asessuale, si verifica per gemmazione nei lieviti, nelle ife per frammentazione del micelio. Le spore sono chiamate conidi e a seconda della forma hanno nomi specifici (conidi, atroconidi e oidiofori). Es: ruggini spore conidi Ed: carboni spore atroconidi Ife del micelio si frammentano e possono essere mono o binucleati, si staccano dal resto dell’ifa e germinano a originare ife sempre uguali. UNIONI A FIBBIA Complessità fondamentale per mantenere la fase dicariale, si formano queste strutture che sono rigonfiamenti laterali che si sviluppano in corrispondenza di un setto e la struttura ricorda una struttura simile a quella degli Ascomiceti che forma l’ascoma per la deposizione di setti con formazione di compartimenti per permettere di far incontrare i setti. Non tutti le producono. La formazione delle unioni a fibbia è giustificata per mantenere la fase dicariale. Nell’immagine si osserva l’ifa che si accresce con polarità opposta (fase iniziale in cui è già avvenuta plasmogamia, già avvenuta fusione di pareti) uno dei due nuclei migra nella protuberanza che origina la fibbia e avviene la mitosi. I due nuclei si raddoppiano e si separano. Uno rimane nella parte apicale dell’ifa, l’altro prosegue a formare le ife, vengono depositati i setti che permettono separazione nuclei. Produzione setti:
- Setto perpendicolare all’ifa
- Setto parallelo Deposizione per formazione di compartimento con due nuclei compatibili, uno con un solo nucleo di polarità opposta e quarto nucleo in ulteriore compartimento. Utili poiché in seguito alla mitosi i nuclei si trovano a condividere le fasi nel citoplasma. I dossi che si originano permangono e si può osservare quante divisioni mitotiche sono state fatte. SETTO DOLIPORO Setti costituiti da forma a botte con poro centrale in cui passa citoplasma ma non i nuclei, mantenuta fase dicariale, parentosomi, ecc. BASIDIOMA
Costituito da gambo e cappello. Il cappello presenta al di sotto delle strutture che sono chiamate lamelle. Non tutti i funghi le presentano, a seconda di forma e consistenza si tratta di lamelle, può essere imenio a spugna, ecc. L’imenio è formato da lamelle come se fossero dei foglietti sottili, ife sterili e fertili. Sopra il cappello sono presenti dei rilievi che possono essere raggruppati come squame (sfaldature), zonature (centri di cerchi concentrici con colorazioni diverse) sull’orlo striature e areole (simili a zonature ma appressate tra loro come variazioni di colorazioni presenti sul cappello). Il gambo è chiamato pileo e può presentare delle striature di colorazioni diverse oppure possono presenti delle squame che danno aspetto sfilacciato; utile all’identificazione può essere fibroso (se si spezza non si ha divisione netta ma si vedono delle fibre) o gesso (spezzandolo si divide lentamente); può essere liscio o con un anello (residuo di velo parziale, struttura come velo che protegge l’imenio, membrana protettiva di alcuni funghi tra il margine del cappello e la parte superiore del gambo, dalla parte periferica del cappello fin sotto le lamelle, non avvolge completamente il fungo ma solo la parte dell’imenio stesso. Man mano che l’imenio cresce, il velo si rompe e permane come anello). La base del gambo può essere rivestita dalla volva (residuo di velo universale, avvolge il fungo completamente ed è una membrana protettiva che avvolge il fungo per tutta la crescita, la pressione esercitata dal fungo lacera il velo che rilascia come struttura la volva, può produrre sostanze tossiche e allucinogene; cappello molto colorato il velo appare molto contrastante, le verruche sono molto evidenti). La lacerazione del velo è determinata dal tipo di ife:
- Ife filamentose, intrecciate: velo membranoso, elastico, che si spacca nettamente, non lascia residui su cappello
- Ife poco intrecciate: velo soffice, volva meno evidente e poco distinguibile, discontinua e si sfalda. Rilascia residui su cappello, chiamate verruche o placche, la quantità dipende dal grado di umidità esterno. Se velenoso le verruche sono bianche contrastanti su cappello colorato. Velo delicato. Sul cappello rimangono residui del velo universale, fasi.
Imenio può essere disposto:
- A tubuli: tipici di funghi boleti, tanti tubuli addossati che hanno aspetto spugnoso
- A pliche: lamelle che arrivano fino al gambo e sono un tutt’uno col gambo stesso, si veda Gallinaccia
- A lamelle: più comune, strutture sotto al cappello come foglietti. Possono essere libere o adnate. Quelle libere se si stacca il cappello dal gambo permangono nel cappello; quelle adnate se si stacca il cappello dal gambo in parte permangono sul gambo.
- Idni: aculei come spine sotto al cappello. Esempi:
- Zonature
- Areole Forma cappello: varia a seconda della specie
- Convesso: Porcino
- Conico
- Imbutiforme: Gallinaccio Si ricordano classe:
- Teliomiceti: senza basidioma, principalmente parassiti di piante, divisi in urediliomiceti (ruggini) e ustillaginomiceti (carboni), derivano dalla colorazione delle strutture delle spore dalla quale si originano.
- Olobasidiomiceti: più comuni, che sono divisi in gasteromiceti e imenomiceti (quasi tutti i funghi più grandi, funghi a mensola attaccati ai tronchi degli alberi)
- Fragmobasidiomiceti Tipo di basidio (riproduzione sessuale), olobasidiomiceti hanno basidio intero senza setti, i fragmobasidiomiceti hanno basidio settato, a seconda del tipo di setti (longitudinali o trasversali) e dal numero (sterigmi un solo setto = immagine M; due setti = immagine E; setto longitudinale = immagine G) Setti longitudinali setti trasversali
a lamelle: possono essere libere o adnate. Le libere sono solo sul cappello (quando lo stacco rimangono lì), mentre quelle Adnate una parte sono anche sul gambo. L’imenio può essere disposto su aculei con strutture simili a spine dette Idni. Nel basidioma l’imenio può trovarsi all’interno, esempio di Gasteromiceti con imenio nascosto e forme chiuse di peridio. Lycoperdon Niduraliares. La parte inerte è detta gleba, la parte esterna è peridio. Quando gleba e peridio sono dello stesso colore possono essere commestibili. L’imenio è avvolto dal peridio, un intreccio di ife che riveste la parte interna che contiene le basidiospore. FORMA DEL CAPPELLO:
- convesso es. porcino;
- conico, inbuitorme es. Gallinaccio;
- ombelicato ecc Classi:
- TELIOMYCETES: funghi senza basidioma, sono parassiti di piante. Si dividono in Uredinio mycetes (ruggini) e Ustilagino mycetes (carboni) , denominati in base alla colorazione delle spore che li distinguono. Se un fungo di questa classe svolge il ciclo vitale su un unico ospite è definito antorico, se per completare il ciclo vitale necessita di due ospiti e quindi si dice dioica; se ha bisogno di più di due specie vegetali va sotto il nome di specie eteroiche. Non hanno basidioma, si manifestano come una specie di crosta. es. Puccinia Graminis, crosta rossa, ricorda la ruggine. Sono tutti parassiti di piante. Durante la riproduzione si formano basidi liberi e sono tutti simbionti, originano simbiosi di tipo patosistico con strutture vegetali. Nella fase di attacco abbiamo il pressorio e in quella di nutrimento sono detti austori. es. Ustilago maydis, attacca il mais e provoca ingrossamento dei chicchi dovuto al fatto che stimola l’iperproduzione dello zucchero, ha il colore del carbone dovuto alle spore. Hanno tutti un ciclo Carboni; Ustilaginales Ustilago maydis
complesso che produce 5 spore diverse, con nome differente. Sono definiti biotrofi obbligati, ovvero quei funghi parassiti che si nutrono delle cellule vive dell’ospite. Entrano nell’ospite dalle aperture stomatiche (foglie), quindi iniziano ad assorbire nutrienti, possono portare la pianta ad avere malformazioni oppure crescere con lei e basta, non uccidono l’ospite. Sono simbiosi patosistiche, ma alcuni anche Necrotrofi facoltativi: in grado di avere attività saprofaga, quindi una volta che l’ospite muore si nutrono dell’organismo morto, diventano quindi saprofagi. → Puccinia Graminis: sopravvive solo come ospite di un altro organismo, ne riduce la produttività, ma non porta l’ospite a morire, poiché gli serve per il nutrimento. Simbionte patosistico. Questo fungo è un patogeno che colpisce i cereali ed ha un ciclo dioico. Colpisce due ospiti, le spore che produce sono di 5 tipi diversi:
- Basidiospore: parte della fase aploide, sono quelle che si propagano dal grano alla foglia del crespino (= un altro vegetale, il secondo ospite).
- Picnidiospore: le ritroviamo sulla foglia del crespino, sono la struttura maschile, quindi spermazi, di tipo aploide.
- Ecidiospore: rappresentano la fase dicariale, nella quale le spore si spostano dalla foglia del crespino al grano
- Uredospore: dicariali che infettano il grano
- Teliospore: manifestano prima fase dicariale, subiscono meiosi e rappresentano fase aploide, da queste ricomincerà il ciclo. A parte le prime e le ultime che sono le fasi più importanti, le altre servono per diffondere la malattia e per completare il ciclo vitale. Il ciclo necessita di due ospiti, la riproduzione sessuale avviene sulle foglie degli ospiti, comprende basidi liberi, quindi funghi senza basidioma. Una fase del ciclo avviene sul grano, in particolare la spiga; mentre l’altra avviene sulla foglia del crespino. quest’ultimo è una pianta perenne, caducifoglia, in estate ha tantissime foglie e in autunno le foglie cadono. Il grano è una pianta annuale. Il fungo attacca la foglia del crespino, le basidiospore vengono trasportate dal vento e colonizzano la foglia superiore del crespino. Dalle basidiospore si forma un micelio primario e sulla parte superiore della foglia il micelio produrrà dei picnidi, che producono delle spore (spermazi uninucleati o picnidiospore), che sarebbero
teliospore avviene la fusione dei nuclei maschili e femminili, cariogamia, alla quale segue la meiosi, germinano per originare i basidi e le basidiospore, mentre l’infezione riprende dalla pianta del crespino. L’inverno viene superato come fase dicariale, dopo aver superato la primavera avviene cariogamia in fase diploide, le teliospore attraverso meiosi formano il basidio che esce attraverso foro germinativo ed esso contiene le 4 basidiospore che originano una basidiospore e ricominciano tutto il ciclo. Si produce un basidio settato che origina le basidiospore, sono trasportate dal vento e cadono su foglie di crespino, germinazione di quest’ultimo. Simbiosi biotrofa e obbligata. Se non si tagliasse il grano e si lasciasse nel campo il patogeno riuscirebbe a superare l’inverno e a ricominciare il ciclo.
Ricordo bene per esame:
- Simbiosi patosistica: simbiosi negativa
- Simbiosi mutalistica: simbiosi positiva
- Biotrofi: non uccidono la pianta
- Necrotrofi: non uccidono sempre la pianta ospitante
- Sacrotrofi: uccidono la pianta ospitante sempre Foglie di crespino colpite: lesioni su pagina superiore della foglia. I fori sono gli ecidiosori che portano le ecidiospore nella fase dicariale, la struttura che si forma dell’ecidiosoro si osserva nell’immagine. Ustilaginales Fanno parte dei carboni, attaccano le angiosperme, formano strutture chiamate galle, con colori vivaci e forme sferiche e si generano in risposta ad infezioni da fungo. Esempio su mais, attacco aumenta grado zuccherino del mais oppure l’avena in cui il chicco si disgrega completamente oppure piante a fiori e graminacee. Gli insetti si cibano del fiore in cui sono presenti le spore del fungo e le trasportano da pianta a pianta propagando l’infezione. Specie patogene. Nome carboni per la massa nera dovuta all’insieme delle teliospore color fuliggine. Specie antoica (unico ospite), teliospore sono strutture di resistenza contro condizioni avverse, produzione in inverno. Sia ruggini che carboni hanno strutture di resistenza entro le quali avviene cariogamia, diploidia, meiosi e formazione di 4 spore. Quando attaccano l’ospite di sviluppano come micelio.
