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NEUROSCIENZE COGNITIVE
Breve storia delle neuroscienze cognitive (capitolo 1) Thomas Willis coniò il termine neurologia, e fu il primo anatomista a collegare specifiche lesioni cerebrali (cambiamenti nella struttura cerebrale) a specifici deficit comportamentali, arrivando a teorizzare come il cervello trasmetta le informazioni. Mise in moto le idee e la conoscenza di base che impiegarono centinaia di anni a svilupparsi in ciò che oggi conosciamo come neuroscienze cognitive. Termine neuroscienze cognitive da cognizione o processo della conoscenza (cioè ciò che deriva dalla consapevolezza cosciente, dalla percezione e dal ragionamento) e neuroscienze (lo studio di come sia organizzato e funzioni il sistema nervoso). Furono gli antichi greci che fecero il salto teorico che portò alla comprensione della separazione tra noi e il mondo che occupiamo. Ciò portò alla concezione del mondo come un oggetto che può essere studiato scientificamente. Il filosofo greco Talete, anticipando le neuroscienze cognitive moderne, rifiutò le spiegazioni soprannaturali dei fenomeni e proclamò che qualsiasi evento avesse una causa naturale. Nello studio della cognizione, gli antiche greci avevano un limite: la mancanza di una metodologia per esplorare il cervello e i pensieri da esso prodotti (la mente) attraverso la sperimentazione. Talete rappresenta la prospettiva secondo cui il cervello in carne ed ossa produce pensieri, visione definita monismo. René Descartes (Cartesio), è conosciuto per l’altra prospettiva. Egli credeva che il corpo (incluso il cervello) avesse delle proprietà materiali e lavorasse come una macchina, al contrario considerava la mente come qualcosa di immateriale e sosteneva che non potesse seguire le leggi della natura. Egli credeva che corpo e mente potessero interagire: la mente poteva influenzare il corpo e attraverso le “passioni”, il corpo poteva influenzare la mente. Egli designò la ghiandola pineale come punto in cui avveniva tale interazione. La teoria di Descartes è nota come dualismo.
Le neuroscienze cognitive si rifanno alla prospettiva di Talete secondo cui la mente cosciente è un prodotto dell’attività fisica del cervello e non è separata da esso. Thomas Willis anticipò le neuroscienze cognitive con la nozione che le lesioni cerebrali isolate potevano influenzare il comportamento, ma le sue intuizioni furono dimenticate e riprese e ampliate un secolo dopo da un medico e neuroanatomista austriaco, Franz Joseph Gall. Dopo aver studiato numerosi pazenti, Gall si convinse che il cervello era l’organo della mente e che le facoltà innate erano localizzate in regioni specifiche della corteccia cerebrale. Riteneva che l’organizzazione del cervello fosse incentrata su circa 35 funzioni specifiche, variabili da capacità cognitive fondamentali, come il linguaggio e la percezione dei colori, ad altre più effimere, quali l’affettività e il senso morale, e che ciascuna dipendesse dall’attività di regioni cerebrali specifiche. Gall e Spurzheim ipotizzarono che se una persona utilizzava una facoltà con maggiore frequenza di altre, la parte del cervello corrispondente a quella funzione aumentasse in grandezza. Questo aumento locale del volume cerebrale avrebbe causato la formazione di una protuberanza nella scatola cranica soprastante. Gall definì questa tecnica personologia anatomica. L’idea che il carattere potesse essere predetto attraverso la palpazione del cranio fu denominata frenologia da Spurzheim. L’accademia delle scienze di Parigi chiese al fisiologo Flourens se fosse in grado di trovare alcuni risultati concreti che sostenessero questa teoria. Egli sezionò parti del cervello sia di piccioni sia di conigli e osservò ciò che accadeva. Fu il primo a mostrare che effettivamente certe parti del cervello erano responsabili di certe funzioni. Quando rimuoveva gli emisferi cerebrali, l’animale non aveva più facoltà di percezione, le capacità motorie e il giudizio. Egli non riuscì a trovare alcuna area che regolasse capacità superiori come la memoria o la cognizione e concluse che queste ultime erano distribuite più diffusamente nel cervello. Flourens sviluppò l’opinione che al comportamento partecipasse l’intero cervello, definita teoria del campo aggregato.
differenze di organizzazione cellulare nelle varie regioni cerebrali fu coniato il termine citoarchitettonica , ovvero architettura cellulare. Molti di questi ricercatori scoprirono che le varie aree del cervello, distinte in base alla loro citoarchitettura, effettivamente rappresentano regioni cerebrali distinte dal punto di vista funzionale. Camillo Golgi, un medico sviluppò uno dei più famosi metodi di colorazione cellulare della storia: il metodo di colorazione cromo-argentica per i singoli neuroni, la reazione nera, che impregnava i singoli neuroni di cromato d’argento. Questa colorazione consente la visualizzazione dei singoli neuroni nella loro interezza. Usando la colorazione di Golgi, lo spagnolo Santiago Ramòn y Cajal, giunse a scoprire che, i neuroni erano unità discrete. Golgi aveva proposto che l’intero cervello fosse un sincizio , ovvero una massa di tessuto i cui elementi costitutivi avevano in comune il citoplasma. Ramòn y Cajal, definito da alcuni il padre delle moderne neuroscienze, fu il primo a scoprire la natura unitaria dei neuroni e ad articolare quella che sarebbe poi divenuta nota come dottrina del neurone , il concetto che il sistema nervoso sia costituito da singole cellule. Egli ricnobbe che la trasmissione delle informazioni nervose, di natura elettrica, avveniva in una sola direzione: dai dendriti verso il terminale dell’assone. Purkeinje, un medico, fu il primo a descrivere una cellula del sistema nervoso nel 1837. Il medico e fisico tedesco Helmholtz comprese che la corrente elettrica cellulare rappresentava il mezzo stesso che trasportava le informazioni lungo l’assone della cellula nervosa. Il fisiologo Sherrington coniò il termine sinapsi per descrivere la giunzione di due neuroni. Premio Nobel per la medicina: 1906 condiviso da Golgi e Ramòn y Cajal; 1932 condiviso da Sherrington e Adrian. I medici sono stati i primi pionieri a studiare il funzionamento del cervello.
Donders suggerì che la differenza tra l’intervallo di tempo necessario a reagire a una luce e quello richiesto per reagire a un particolare colore della luce corrispondesse all’intervallo di tempo richiesto dal processo di identificazione di un colore. Gli psicologi iniziarono ad utilizzare questo approccio, sostenendo di essere in grado di studiare la mente misurando il comportamento; nacque la psicologia sperimentale. Prima della nascita della psicologia, i filosofi si interrogavano sulla natura della conoscenza e sul modo in cui gli esseri umani arrivino a conoscere le cose. Si erano affermate due posizioni: l’ empirismo e il razionalismo. Il razionalismo, frutto del periodo storico dell’Illuminismo, sosteneva che qualsiasi conoscenza potesse essere raggiunta attraverso il solo uso della ragione: la verità era di natura intellettuale, non sensoriale. Attraverso il corretto ragionamento, i razionalisti determinavano le vere credenze, mentre rigettavano le credenze che erano indifendibili o superstiziose. Questo approccio fu sostenuto da Descartes, Spinoza e Leibniz. Il razionalismo prende in considerazione anche temi, come il significato della vita, che il pensiero logico trascura completamente. La logica non tiene alcun conto degli stati mentali di una persona, dell’interesse personale o il benessere comune. L’empirismo, al contrario, è la corrente di pensiero secondo cui ogni conoscenza deriva dall’esperienza sensoriale e il cervello nasce come una tabula rasa. L’esperienza sensoriale diretta produce idee e concetti semplici. Queste idee interagiscono fra loro e si associano, nel sistema delle conoscenze di un individuo hanno origine idee e concetti complessi. I filosofi britannici diedero grande rilievo al ruolo dell’esperienza, quindi una delle scuole più importanti della psicologia sperimentale si è sviluppata intorno al concetto di associazionismo. Gli psicologi associazionisti credevano che l’insieme delle esperienze di una persona determinasse il corso dello sviluppo cognitivo. Uno dei primi sostenitori della teoria dell’ associazionismo fu lo psicologo Ebbinghaus. Ebbinghaus affermò che i processi complessi come la memoria fossero suscettibili di essere analizzati e misurati.
continua mutazione che determinano la risposta del cervello ad uno stimolo. Sottolineò che il cervello è sempre attivo e che gli input dall’esterno possono solamente modificare l’attività in corso. Milner, fu una specializzanda britannica laureatasi con Hebb, continuò gli studi comportamentali sui pazienti di Penfield sia prima sia dopo l’intervento chirurgico. Fu la prima a fornire prove anatomiche e fisiologiche dell’esistenza di molteplici sistemi di memoria. La fine del comportamentismo e della psicologia fondata sulla relazione stimolo-risposta negli Stati Uniti arrivò soltanto verso la fine degli anni ’50. George Miller, che era stato un comportamentista, cambiò il suo modo di pensare in questi anni. Scrisse un libro dove rivela il rifiuto dell’idea che la psicologia debba occuparsi solo di comportamento. Le tecniche di rilevazione di segnali e le tecniche informatiche, sviluppate durante la II Guerra Mondiale, per aiutare il Dipartimento della Difesa americano a individuare i sommergibili nemici, venivano ora applicate dagli psicologi Tanner e Swets per studiare la percezione. Nel 1956 Miller, pubblicò un lavoro in cui dimostrava che vi era un limite alla quantità di informazioni che potevano essere ritenute nella memoria a breve termine: circa 7 elementi. Secondo Miller, il cervello, è un elaboratore di informazioni. Il messaggio profondo che Chomsky, un linguista, trasmise a Miller, fu che la teoria dell’apprendimento non poteva in alcun modo spiegare come i bambini imparassero il linguaggio. La complessità del linguaggio faceva intrinsecamente parte del cervello ed era basata su regole e principi che trascendevano le singole persone e le diverse lingue. Il linguaggio era innato e universale. Miller realizzò che il comportamentismo non poteva spiegare tutti i processi dell’apprendimento. Fvaorì poi, con Chomsky, la comprensione delle implicazioni psicologiche delle teorie di Chomsky utilizzando metodi di sperimentazione psicologici e facendo nascere la psicologia cognitiva. Il fine ultimo di Miller era comprendere in che modo il cervello lavori come un tutto
integrato. Pochi anni dopo nacque un nuovo settore: le neuroscienze cognitive. Patricia Goldman-Rakic produsse la prima descrizione dei circuiti della corteccia prefrontale e il modo in cui questi si collegano alla memoria di lavoro. Successivamente scoprì le singole cellule di questa zona della corteccia cerebrale dedicate a specifici compiti mnemonici, quali il ricordo di un volto o di una voce. Condusse i primi studi sull’influenza della dopamina su questa stessa zona della corteccia. Le forza motrici dell’attività cerebrale sono le modificazioni degli impulsi elettrici, le fluttuazioni del flusso sanguigno e le variazioni nell’utilizzo dell’ossigeno e del glucosio. Lo psichiatra Berger, pubblicò un articolo nel 1929 che descriveva la registrazione di correnti elettriche dal cervello umano. Denominò questo tipo di registrazione elettroencefalogramma. Il metodo per condurre la registrazione, l’ elettroencefalografia, rimase la sola tecnica per lo studio non invasivo del cervello per diversi anni. Angelo Mosso, un fisiologo italiano interessato al flusso sanguigno del cervello, studiava pazienti caratterizzati da lacune ossee del cranio dovute a interventi neurochirurgici. Egli registrò le pulsazioni mentre il sangue scorreva attorno o attraverso la corteccia cerebrale di questi pazienti e notò che le pulsazioni a livello locale aumentavano nel corso di attività mentali quali il calcolo matematico. Ne dedusse che il flusso sanguigno fosse associato alla funzionalità cerebrale. Queste osservazioni furono prese in considerazione quando, il paziente Walter K., venne valutato clinicamente a causa di una sua malformazione vascolare localizzata nella corteccia visiva. Il paziente riferiva di udire un rumore proveniente dalla nuca che aumentava l’intensità quando faceva uso della vista. Tale rumore era un soffio, il suono che il sangue produce quando fluisce velocemente attraverso un canale ristretto. Fulton (medico e neurofisiologo), ne concluse che il flusso sanguigno verso la corteccia visiva variava al variare dell’attenzione prestata agli oggetti circostanti.
Una molecola metabolicamente importante del cervello è il glucosio. ∙ La visualizzazione mediante risonanza magnetica La visualizzazione (o imaging) mediante risonanza magnetica, è fondata sul principio della risonanza magnetica nucleare. Lauterbur sviluppò il modello teorico che portò all’invenzione del primo scanner di visualizzazione in risonanza magnetica. Dopo vent’anni, la prima RM venne utilizzata per indagare la funzione cerebrale. Nei primi anni ’90 del Novecento dei ricercatori dimostrarono che, in seguito all’iniezione di una sotanza di contrasto nel flusso sanguigno, i cambiamenti nel volume del sangue di un cervello umano, potevano essere misurati con la RM. Lauterbur vinse il premio nobel per la fisiologia e la medicina. ∙ La visualizzazione mediante risonanza magnetica funzionale Pauling e Coryell trovarono che l’emoglobina ossigenata e quella deossigenata si comportano molto diversamente all’interno di un campo magnetico. L’emoglobina deossigenata è debolmente magnetizzata a causa del ferro esposto nelle molecole di emoglobina. Anni dopo, Thulborn realizzò che si poteva misurare lo stato di ossigenazione in vivo. Nasce il contrasto BOLD, o contrasto dipendente dal livello ematico di ossigeno. Questa tecnica condusse allo sviluppo della visualizzazione mediante risonanza magnetica funzionale. La RM funzionale non utilizza radiazioni ionizzanti, ma combina immagini del corpo dettagliate con la fisiologia legata alla funzionalità cerebrale ed è sensibile. Se dovevano essere ottenute informazioni generali sulla funzionalità e sull’anatomia cerebrali, le scansioni di diversi individui impegnati nello stesso compito nelle stesse condizioni di registrazione dovevano essere confrontabili. Ottenere risultati confrontabili si rivelò difficile poiché non vi sono due cervelli della stessa forma e dimensione. Inoltre, i primi risultati producevano conclusioni discordanti nella localizzazione anatomica in persone diverse.
L’unificazione dei metodi sperimentali della psicologia cognitiva con quelli di brain imaging rappresentò l’inizio del mappaggio funzionale cerebrale umano. STRUTTURA E FUNZIONI DEL SISTEMA NERVOSO (Capitolo 2) Delgado, un neuroscenziato, non condivideva la procedura chirurgica della lobotomia frontale, che distruggeva il tessuto cerebrale e le sue funzioni, per trattare i disordini mentali. Era interessato a trovare un approccio meno traumatico per trattare i disturbi mentali tramite la stimolazione elettrica. Delgado progettò un dispositivo, il primo impianto neurale radiocomandato a essere mai utilizzato. Delgado comprese che il nostro SN utilizza segnali elettrochimici per la comunicazione. Comprese che all’interno del nostro cervello, i neuroni e gli assoni formano una rete intricata. Un segnale elettrico originatosi in una regione può viaggiare verso un’altra regione per innescare la contrazione di un muscolo e dare avvio o interruzione ad un comportamento. Quetsa conoscenza è il fondamento su cui sono costruite tutte le teorie sull’elaborazione dei segnali neuronali. LE CELLULE DEL SISTEMA NERVOSO Il sistema nervoso è formato da due tipi principali di cellule: neuroni e cellule gliali. I neuroni sono le unità fondamentali di elaborazione dei segnali che trasmettono l’informazione in tutto il sistema nervoso. I neuroni si distinguono per forma, funzione, localizzazione e interconnessioni all’interno del sistema nervoso. Le cellule gliali svolgono svariate funzioni nel sistema nervoso, forniscono sostegno strutturale e l’isolamento elettrico dei neuroni, oltre alla modulazione dell’attività neuronale. LE CELLULE GLIALI Il SNC presenta tre tipi principali di cellule gliali: gli astrociti, le cellule della microglia e gli oligodendrociti. Gli astrociti sono grandi cellule gliali di forma arrotondata che circondano i
del neurone, apparato del quale fanno parte il nucleo, il reticolo endoplasmatico, il citoscheletro, i mitocondri, l’apparato di Golgi. Queste strutture sono sospese nel citoplasma, il liquido intracellulare salato composto da una combinazione di ioni (prevalentemente potassio, sodio, cloro e calcio) e da molecole come le proteine. Il neurone stesso è posto in un bagno di fluido extracellulare, anch’esso composto da una soluzione dello stesso tipo di ioni. Le due componenti cellulari predominanti sono i dendriti e gli assoni. I dendriti sono estensioni ramificate del neurone che ricevono gli input da altri neuroni. Molti dendriti presentano processi citoplasmatici specializzati denominati spine , piccole protuberanze fissate alla superficie dei dendriti tramite un breve peduncolo, dove i dendriti ricevono input da altri neuroni. L’ assone è costituito da un singolo processo che si estende dal corpo cellulare. Questa struttura rappresenta l’output, cioè la via d’uscita dal neurone, lungo la quale i segnali elettrici scendono fino alle terminazioni assoniche, dove il neurone trasmette il segnale ad altri neuroni o ad altre strutture bersaglio. La trasmissione avviene nella sinapsi , una struttura specializzata in cui due neuroni risultano in stretto contatt, in modo tale che segnali chimici o elettrici possano essere passati da una cellula all’altra. Alcuni assoni si ramificano, formando così gli assoni collaterali , che possono trasmettere segnali a più di una cellula. Molti assoni sono avvolti da strati di una sostanza grassa denominata mielina. Lungo l’estensione degli assoni, si trovano interruzioni distanziate dalla ricopertura mielinica. Queste interruzioni vengono chiamate nodi di Ranvier. L’elaborazione dei segnali neuronali I neuroni ricevono, elaborano e trasmettono informazioni. Questi processi vengono definiti elaborazione dei segnai neuronali. Le informazioni che vengono ricevute dal neurone tramite le sinapsi di input passano attraverso il corpo cellulare e poi, attraverso l’assone, alle sinapsi di output nei terminali assonici. A livello di queste sinapsi di output, l’informazione
viene trasferita attraverso le sinapsi da un neurone all’altro. All’interno di un neurone, le informazioni si muovono dalle sinapsi di input a quelle di output attraverso modificazioni della condizione elettrica del neurone causate dal flusso di correnti elettriche all’interno del neurone e attraverso la membrana neuronale. Tra neuroni invece, il trasferimento di informazioni si verifica attraverso le sinapsi, mediato chimicamente dai neurotrasmettitori. Queste sinapsi vengono chiamate sinapsi chimiche. Nelle sinapsi elettriche, i segnali tra neuroni viaggiano attraverso correnti elettriche transinaptiche. I neuroni vengono definiti presinaptici o postsinaptici. I neuroni sono per la maggior parte sia presinaptici sia postsinaptici: sono presinaptici quando le sinapsi di output dell’assone entrano in contatto con altri neuroni o target; sono postsinaptici quando altri neuroni entrano in contatto a livello delle sinapsi di input con i loro dendriti o con qualsiasi altro punto del neurone ricevitore. IL POTENZIALE DI MEMBRANA Per produrre i segnali serve energia. Questa energia si presenta in forma di potenziale elettrico neuronale transmembrana. Questi due voltaggi dipendono dalle concentrazioni di ioni potassio, sodio e cloro e molecole proteiche carica sia all’esterno che all’interno della cellula. Quando un neurone è nel suo stato di risposo e non elabora attivamente i segnali, il suo interno presenta una carica maggiormente negativa rispetto all’esterno. La differenza di voltaggio transmembrana allo stato di riposo è di -70 millivolt all’interno, nota come potenziale di membrana a riposo. La parte essenziale della membrana neuronale è costituita da un doppio strato di molecole lipidiche. Essendo composta da lipidi, la membrana non è solubile negli ambienti acquosi presenti all’interno e all’esterno del neurone. Essa impedisce impedisce agli ioni , alle proteine e ad altre molecole solubili in acqua di attraversarla. La membrana lipidica mantiene una separazione netta tra gli ioni intracellulari e quelli extracellulari e tra le cariche elettriche che consentono la comunicazione neuronale. La membrana è
contrastare la tendenza all’equilibrio, i neuroni utilizzano proteine di trasporto attivon note come pompe ioniche. I neuroni utilizzano un pompa sodio/potassio che pompa ioni sodio al di fuori della cellula e ioni potassio entro di essa. Poiché questo processo trasporta gli ioni contro i loro gradienti di concentrazione, questi meccanismi richiedono energia. ciascuna pompa è costituita da un enzima che idrolizza ATP per generare energia. La forza relativa al gradiente di concentrazione del sodio tende a spingere questo tipo di ioni da un’area a concentrazione alta a una a concentrazione bassa (dall’esterno all’interno), mentre il gradiente di concentrazione del potassio agisce spingendo lo ione da un’area a concentrazione alta verso un’area a concentrazione bassa (dall’interno all’esterno). La membrana è maggiormente permeabile al potassio rispetto al sodio. La forza del gradiente di concentrazione del potassio spinge una certa quantità di potassio al di fuori della cellula, lasciando l’interno del neurone leggermente più negativo rispetto all’esterno. Questa differenza produce un gradiente elettrico , poiché ciscun ione potassio trasporta un’unità carica positiva al di fuori del neurone muovendosi attraverso la membrana. L’ equilibrio elettrochimico nei neuroni è la condizione in cui le forze elettriche e chimiche che agiscono sugli ioni attraverso la membrana cellulare si bilanciano, impedendo il movimento netto di un particolare ione. Questo equilibrio è essenziale per mantenere il potenzialendi membrana e garantire la trasmissione dei segnali nervosi. IL POTENZIALE D’AZIONE Il processo ha inizio quando la sinapsi sui dendriti del neurone riceve un segnale, determinando l’apertura dei canali ionici nel dendrite, il che genera un flusso di correnti ioniche. Per le sinapsi di input eccitatorie, si verifica un potenziale postsinaptico eccitatorio. La debole corrente elettrica prodotta dal potenziale postsinaptico eccitatorio viene passivamente condotta lungo il citoplasma del dendrite, del corpo cellulare e dell’assone. La conduzione di corrente passiva è definita conduzione elettrotonica. La distanza massima che una corrente passiva può percorrere in un neurone è 1 millimetro
ed è troppo breve per consentire una conduzione efficace dei segnali elettrici. I neuroni attraverso il potenziale d’azione possono rigenerare e propagare il segnale ricevuto nella sinapsi dei dendriti. Tale potenziale consiste in una rapida depolarizzazione e ripolarizzazione di una zona limitata della membrana negli output del neurone lungo il suo assone causata dall’apertura e dalla chiusura dei canali ionici. Il potenziale d’azione è in grado di rigenerarsi grazie alla presenza di canali ionici ad accesso regolato voltaggio- dipendente localizzati nella membrana neuronale. La concentrazione più densa di canali ionici si trova nella zona di innesco del potenziale a punta del monticolo assonico , una regione specializzata del soma neuronale da dove emerge l’assone. La zona di innesco del potenziale a punta dà inizio al potenziale d’azione. I canali ionici si trovano anche lungo l’assone. Negli assoni mielinizzati, i canali ionici voltaggio- dipendenti lungo l’estensione dell’assone sono limitati ai nodi di Ranvier. La corrente elettrica generata circola attraverso la membrana neuronale nella zona di innesco del potenziale a punta, depolarizzando la membrana. Se la depolarizzazione è forte abbastanza avviene un potenziale d’azione. Il valore del potenziale di membrana depolarizzato prende il nome di soglia e dà inizio al potenziale d’azione. Il ciclo di Hodgkin-Huxley è un rapido ciclo di natura autorinforzante che genera una forte depolarizzazione che costituisce la parte iniziale del potenziale d’azione. In seguito, i canali per il potassio si aprono consentendo agli ioni potassio di defluire all’esterno del neurone lungo il loro gradiente di concentrazione. Questo efflusso all’esterno degli ioni positivi dà inizio al ritorno del potenziale di membrana verso il potenziale di riposo. L’apertura dei canali per il potassio dura più a lungo della chiusura dei canali per il sodio, causando una seconda fare di ripolarizzazione del potenziale d’azione; la ripolarizzazione spinge il potenziale di membrana verso il
