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Storia delle Neuroscienze Cognitive
Le Neuroscienze cognitive rappresentano l’unione di due campi di ricerca:
⁃ Neuroscienze è lo studio di come sono organizzate le funzioni del sistema nervoso
centrale
⁃ Scienze cognitive è lo studio della mente cosciente e delle sue capacità ovvero il
linguaggio, la percezione, l’attenzione, la memoria ecc. L’espressione “Neuroscienze cognitive” è stata inventata alla fine degli degli anni ‘60 da Michael Gazzaniga e George Miller quando hanno iniziato ad interrogarsi su come il cervello permettesse al corpo di esistere e funzionare infatti le neuroscienze cognitive si occupano proprio di:
⁃ Comprendere la relazione mente-corpo (mente-cervello) ovvero comprendere la
relazione tra processi cognitivi e il sistema nervoso
⁃ Comprendere le disfunzioni cerebrali e suggerire le cure e possono essere di due
tipi:
- Malattie neurologiche: ictus, traumi cranici, demenze, malattia di Parkinson, sclerosi multipla, sclerosi laterale amiotrofica e tumori cerebrali
- Malattie psichiatriche: disturbo dello spettro schizofrenico, disturbi affettivi come depressione e bipolarismo, disturbi d’ansia, disturbi correlati a stress e traumi, disturbo ossessivo compulsivo, disturbo da uno di sostanze come le dipendenze e disturbi dell’alimentazione e della nutrizione.
La prospettiva evoluzionista del cervello umano
Quando studiamo un comportamento dobbiamo sempre chiederci perché si sia evoluto e quali vantaggi abbia offerto all’individuo in termini di sopravvivenza e riproduzione. Si tratta di un prodotto di una lunga evoluzione:
⁃ La Terra si è formata circa 4,5 miliardi di anni fa
⁃ La comparsa di vita risale all’incirca a 3,8 miliardi di anni fa
⁃ Il cervello umano, nella sua forma attuale, ha raggiunto la sua configurazione solo
circa 100 mila anni fa, evolvendosi a partire dal cervello dei primati, comparsi tra 34 e 23 milioni di anni fa. Il confronto tra i mammiferi suggerisce che nei primati gli strati più esterni della corteccia si siano ingranditi di più rispetto a quelli interni.
Relazione mente-cervello
Ci sono discipline che contribuiscono allo sviluppo delle Neuroscienze cognitive e hanno tutte l’obiettivo di comprendere la relazione tra sistema nervoso e processi cognitivi.
- Stimolo - sistema cognitivo - risposta
- Mente cosciente: prodotto dell’attività cerebrale
- Di contro: dualismo cartesiano. Cartesio riteneva che:
- Il corpo (cervello) possedesse delle proprietà mentali simili a quelle di una macchina
- La mente fosse immateriale e quindi non soggetta alle leggi della natura
- Mente e corpo comunicassero attraverso le passioni e che il punto di interazione fosse la ghiandola pineale.
Neuropsicologia
⁃ La neuropsicologia è lo studio della relazione deficit cognitivo-lesione cerebrale e
sviluppando il metodo della localizzazione ritiene che il cervello sia la sede della mente (idea iniziata da Alcmeone di Crotone basata sull’osservazione di pazienti)
⁃ Di contro: visione cardiocentroca di Aristotele che riteneva che al centro di tutto ci
fosse il cuore mentre il cervello servisse solo per raffreddare il sangue
⁃ Secondo la Teoria dei ventricoli la sede della mente sono i ventricoli dotati di un
liquido cerebrospinale considerato la vera sostanza della mente.
⁃ Col passare del tempo l’attenzione si è spostata verso la materia bianca come
struttura critica sostenendo che la sede delle funzioni mentali fosse l’ encefalo e che la materia grigia fungesse solo da strato esterno protettivo.
⁃ Secondo la frenologia la sede delle funzioni mentali è la corteccia cerebrale in cui
ogni funzione è localizzata in una zona specifica definita organo (Teoria degli organi). Secondo Franz Joseph Gall più è sviluppata la funzione e più è grande la sua regione specifica quindi la dimensione della facoltà di qualcuno è deducibile in base alla conformazione del cranio
⁃ Secondo la frenologia moderna le caratteristiche e i tratti della personalità di una
persona possono essere determinati attraverso lo studio della forma del cranio. Tuttavia, i progressi nelle neuroscienze e nella psicologia hanno dimostrato che il comportamento umano è molto più complesso e non può essere determinato semplicemente dalla forma del cranio ma anche dall’osservazione attraverso la neuroimmagine
⁃ Neuropsicologia moderna AFASIA=compromissione del linguaggio : la nascita
della neuropsicologia moderna coincide con la scoperta di Paul Broca verso la seconda metà dell’800: ogni area cerebrale è associata ad una funzione (area di Broca, area di Wernike, area di Brodmann). La sua scoperta è data dall’osservazione di un paziente nominato Tan Tan: la lesione del lobo frontale sinistro (zona chiama poi Area di Broca) gli aveva sviluppato un’afasia ovvero la compressione del linguaggio che non riusciva a produrlo nonostante riuscisse a comprenderlo (afasia di Broca), quindi ha notato che quell’area cerebrale si occupa della produzione del linguaggio. Questo caso rappresenta una doppia dissociazione col caso del paziente di Wernike: la lesione dei lobi temporale e parietale sinistri (zona chiama poi Area di Wernike) gli aveva causato l’Afasia di Wernike, opposta a quella di Broca ovvero gli aveva compromesso la comprensione del linguaggio ma non la produzione, quindi ha notato che quell’area cerebrale si occupa della comprensione del linguaggio
⁃ Citoarchitettonica : Brodmann ha evidenziato le diverse tipologie di cellule
attraverso la tecnica della colorazione per i tessuti sviluppata da Nissl e ha formato un’architettura cellulare del cervello detta citoarchitettura composta da 52 diverse regioni (altri anatomisti ne evidenziarono ben 200)
⁃ Il medico italiano Camillo Golgi ha sviluppato il metodo di colorazione cromo-
argentica e credeva che il cervello fosse un’unica massa
⁃ Santiago Ramón y Cajas ha utilizzato il metodo di Golgi e ha sviluppato la Teoria o
Dottrina del neurone
⁃ APRASSIA: compromissione del gesto (l’aprassia motoria causa un deficit motorio)
⁃ Fritsch e Hitzig hanno fatto delle scoperte sulla localizzazione delle funzioni motorie:
- In base alla parte della corteccia motoria primaria (M1) che si trova nei lobi parietali del cane stimolata elettricamente si contraeva una parte diversa del corpo
- Se veniva distrutta M1 la parte del corpo corrispondente si paralizzava
- In M1 ogni parte del corpo ha una regione che ne controlla il movimento
- Le parti del corpo con movimenti più fini occupano più spazio delle altre
Struttura e funzioni del sistema nervoso
Tutto ciò che definisce chi siamo, cosa facciamo, cosa pensiamo e quali emozioni proviamo dipende dal nostro cervello e per capire com’è strutturato il cervello bisogna considerare:
- L’anatomia cellulare e microscopica
- L’anatomia macroscopica
Anatomia cellulare e microscopica
SISTEMA NERVOSO
Il sistema nervoso si estende per tutto il corpo ed è costituito dalle cellule nervose chiamate neuroni e dalle cellule gliali o della glia o neuroglia (i neuroni nel cervello umano sono circa 100 miliardi).
⁃ I neuroni sono separati tra loro attraverso le sinapsi e comunicano tra loro per
elaborare le informazioni: ogni neurone riceve un segnale di ingresso da un altro neurone, elabora l’informazione e la trasmette ad un altro neurone ancora e questo processo viene definito elaborazione dei segnali neuronali o circuito neuronale e ciascuno regola tutte le nostre abilità dai riflessi ai processi mentali complessi. L’informazione viene quindi trasmessa a ciascuna sinapsi dal terminale dell’assone del neurone presinaptico alla superficie recettiva del neurone postsinaptico
⁃ I neuroni sono stati visualizzati con un’alta risoluzione per la prima volta nel XIX
secolo attraverso la microscopia e questo ha permesso di scoprire varietà di forme e dimensioni.
⁃ Alcuni tra cui il medico italiano Camillo Golgi pensavano che i neuroni fossero legati
tra loro formando una rete indistinta attraverso cui viaggiava l’informazione e che quindi il cervello fosse un’unica massa. Inoltre Golgi ha sviluppato uno dei più importanti metodi di colorazione cellulare detto metodo di colorazione cromo- argentica che consentiva di visualizzare le singole cellule discrete nella loro interezza.
⁃ Dopo Ramón y Cajál ha scoperto che i neuroni non sono continui ma sono separati
da un piccolo intervallo (sinapsi) e ha sviluppato la Teoria o Dottrina del neurone secondo cui:
- Le cellule del sistema nervoso si chiamano neuroni
- I neuroni sono cellule indipendenti dal punto di vista strutturale, metabolico e funzionale
- I neuroni comunicano tra loro attraverso fessure che in seguito sono state definite sinapsi da Sir. Charles Sherrington
- La trasmissione elettrica è unidirezionale e va dai dendriti di un assone ai terminali un altro assone
- Si stima che nel cervello ci siano 10^15 sinapsi CONTENUTO NEURONI I neuroni sono costituiti da varietà di organelli:
⁃ Mitocondri che producono energia sotto forma di ATP
⁃ Nucleo cellulare che contiene il DNA e quindi le istruzioni genetiche
⁃ Ribosomi che attraverso la traduzione traducono le informazioni genetiche del
nucleo in proteine
STRUTTURA NEURONI
I neuroni sono costituiti da 4 strutture funzionali coinvolte nell’elaborazione delle informazioni:
- Dendriti che costituiscono la zona di ingresso dell’informazione che ricevono attraverso la sinapsi dal nucleo di un altro neurone e la trasmettono al corpo cellulare di un altro neurone ancora
⁃ Sono estensioni cellulari che emergono dal corpo cellulare e possono essere
ramificati permettendo maggiori sinapsi e quindi maggiore trasmissione delle informazioni
⁃ La loro organizzazione è detta arborizzazione e rappresenta la complessità
dell’elaborazione dell’informazione
⁃ Molti di loro presentano delle protuberanze o terminali detti spine dendritiche che
permettono ulteriori contatti sinaptici; il loro numero e la loro struttura dipendono dall’esperienza quindi dagli eventi che possono succedere, da modificazioni dopo stimoli sensoriali e ambientali; le loro variazioni possono durare poco o rimanere stabili nel tempo. Infine le spine dendritiche sono legate al concetto di plasticità neurale ovvero la capacità del sistema nervoso di rimodellare le connessioni tra neuroni
- Corpo cellulare detto soma (al plurale somata) che è la componente più grande del neurone che contiene un nucleo che a sua volta contiene i cromosomi con il DNA
⁃ Coordina i compiti di elaborazione delle informazioni
⁃ Al suo interno avvengono diversi processi come la sintesi proteica e il metabolismo
⁃ Dal corpo cellulare emerge il monticolo assonico che ha la forma di un cono e che
costituisce l’inizio dell’assone ovvero la zona di integrazione delle informazioni ricevute dal neurone che vengono poi tradotte in un codice di impulsi elettrici che trasporta messaggi neurali lungo l’assone verso la zona bersaglio di arrivo
- Assone che costituisce la zona di conduzione perché riceve gli impulsi elettrici dal monticolo assonico e li trasmette alle terminazioni sinaptiche quindi lontano dal corpo cellulare (i segnali elettrici sono sono generati dalla cellula). La conduzione passiva si chiama conduzione elettrotonica perché avviene senza che sia generata corrente, come accade nei potenziali d’azione nei neuroni
⁃ Costituito da regioni diverse
⁃ È tabulare ed è lungo pochi micrometri ma in alcuni neuroni può arrivare anche a 1
metro di lunghezza
⁃ Pima della sua parte finale si può suddividere in ramificazioni dette diramazioni o
collaterali assoniche e grazie a questa ramificazione un singolo neurone può innervare molte cellule postsinaptiche
⁃ Lungo l’estensione di un assone si trovano delle interruzioni detti nodi di Ranvier e la
trasmissione dell’informazione può essere definita conduzione saltatoria perché il potenziale d’azione salta da un nodo all’altro
- Terminali assonici chiamati anche bottoni sinaptici che costituiscono la zona di output o di uscita delle informazioni
⁃ Sono dei rigonfiamenti nella parte finale dell’assone
⁃ Conunicano l’attività neuronale ad altre cellule tramite sinapsi
⁃ Presentano vescicole sinaptiche contenenti sostanze chimiche dette
neurotrasmettitori che vengono usate dal neurone presinaptico per comunicare col neurone postsinaptico: dopo aver superato la fessura della sinapsi il neurotrasmettitore si lega temporaneamente ai recettori postsinaptici che sono delle molecole proteiche. Questo legame genera una modificazione elettrica nel neurone postsinaptico
⁃ Trasporto retrogrado è lento e riporta al corpo cellulare il materiale utilizzato per
riutilizzarlo. CELLULE GLIALI È stato introdotto il termine glia che dal greco vuol dire colla perché si pensava che le cellule gliali mantenessero coeso il sistema nervoso. La neuroglia è la componente cellulare più rappresentativa del sistema nervoso per via della sua numerosità: è da 10 a 50 volte più numerosa dei neuroni.
⁃ Le cellule gliali possono comunicare tra loro e con i neuroni e ne influenzano
direttamente il loro funzionamento fornendogli materie prime o segnali chimici che possono alterare la loro struttura e renderli cellule eccitabili.
⁃ Ci sono diversi tipi di cellule gliali:
- Astrociti che sono a forma di stella e si intrecciano tra neuroni e assoni. Gli astrociti formano una barriera detta barriera ematoencefalica che protegge il tessuto neurale da composti chimici e agenti patogeni limitando il passaggio di ingresso a molecole idrofile del sangue e oggetti microscopici come la maggior parte dei batteri, pur permettendo invece l’ingresso a molecole idrofobe come ossigeno, anidride carbonica e ormoni
- Cellule della microglia che sono fagociti piccoli e attivi e si dirigono verso dove ci sono delle ferite per rimuovere le cellule danneggiate o morte (per esempio in caso di ictus)
- Oligodendrociti nel SNC e cellule di Schwann nel SNP che sono responsabili della mielinizzazione ovvero la produzione di guaina mielinica che è una sostanza lipidica isolante che avvolge l’assone permettendo la conduzione dell’informazione elettrica aumentandone la velocità e la distanza con cui l’informazione può viaggiare attraverso il neurone
⁃ Le cellule gliali sono soggetto di interesse clinico perchè
- A differenza nei neuroni continuano a dividersi nell’arco della vita con la possibilità di formare tumori nel cervello
- Si è notato che negli oligodendrociti presentano un rigonfiamento che è un edema che può influenzare l’attività dei neuroni danneggiandoli. È il caso della sclerosi multipla che consiste nella perdita della guaina mielinica comportando conseguenze gravi. LA BARRIERA EMATOENCEFALICA è una membrana selettiva e una parete protettiva costituita da arteriole sottili e capillari che si dipartono dalle arterie principali:
⁃ Forniscono nutrimento e altre sostanze ai neuroni
⁃ Rimuovono patogeni e altri prodotti di scarto
⁃ Permette il passaggio si piccole molecole
⁃ Non permette il passaggio di grandi molecole portate dal flusso ematico
Neurofisiologia dei neuroni
La neurofisiologia dei neuroni spiega come fanno i neuroni a produrre i segnali elettrici detti potenziali d’azione e a inviarli lungo i propri assoni; e in che modo un segnale elettrico induce un terminale assonico a rilasciare un messaggio chimico detto neurotrasmettitore nella sinapsi. I neuroni:
⁃ Sono cellule eccitabili dal punto di vista elettrico e la loro comunicazione delle
informazioni avviene attraverso segnali elettrici
⁃ Soni dotati di carica elettrica : se è positiva il neurone si chiama catione e se è
negativa il neurone si chiama anione
⁃ Sono immersi nel fluido intracellulare che è separato da quello extracellulare da una
membrana cellulare che è formata da un doppio strato lipidico.
⁃ Il potenziale di membrana a riposo è la differenza di carica elettrica tra interno ed
esterno della membrana che varia tra -80 e -50 mV (-70 mV): in questo stato di equilibrio la cellula è più negativa all’interno per la presenza maggiore di ioni potassio ed è più positiva all’esterno per la presenza maggiore di ioni sodio e cloro e questa caratteristica è stata ereditata dai primi organismi unicellulari che contenevano molte proteine negative. Il potenziale di membrana a riposo si misura inserendo un microelettrodo all’interno di un neurone e confrontando poi il suo potenziale elettrico con quello presente nel fluido extracellulare.
⁃ La membrana presenta le PROTEINE TRANS MEMBRANA che sono proteine di
trasporto o trasportatrici di diverso tipo:
- I canali ionici attraversano la membrana formando un poro attraverso il quale permettono il passaggio agli ioni potassio di attraversare la membrana e quindi di entrare e uscire liberamente
- La pompa sodio-potassio è un meccanismo che utilizza l’energia sotto forma di ATP per trasportare 3 ioni sodio fuori dalla cellula per ogni 2 ioni potassio che entrano nella cellula, contro i loro gradienti di concentrazione. Questo permette il mantenimento del potenziale di equilibrio della cellula che è circa pari al potenziale di riposo (-65 mV) e che è il risultato di 2 spinte opposte ovvero il gradiente di concentrazione (da sono maggiormente concentrate a dove lo sono meno) che spinge fuori ioni potassio, e la pressione elettrostatica che li spinge dentro (Forza elettrostatica=cariche opposte si attraggono). POTENZIALE D’AZIONE O SPIKE
⁃ I potenziali d’azione sono rapidi e grandi cambiamenti della polarizzazione della
cellula avvenuti una volta raggiunto il valore soglia di +40 mV. Questi cambiamenti riguardano l’inversione di carica in cui l’interno da più negativo diventa più positivo e l’esterno da più positivo diventa più negativo, e iniziano nella parte iniziale dell’assone ovvero nel monticolo assonico e poi si propagano lungo tutto l’assone (viaggio unidirezionale) fino a raggiungere il terminale e incontrare la sinapsi:
- Iperpolarizzazione quando aumenta la negatività interna da -60 mV a -70 mV
- Depolarizzazione quando diminuisce la negatività e il potenziale di membrana è più simile a zero.
⁃ I potenziali d’azione seguono la legge del TUTTO O NULLA in cui depolarizzazioni
più ampie ovvero che superano di molto il valore soglia +40 mV generano potenziali d’azione più numerosi e non più potenti: il potenziale d’azione o si verifica nella sua massima intensità o non si verifica affatto
⁃ Il calamaro gigante è stato utilizzato storicamente per lo studio dei potenziali
d’azione per via delle sue enormi fibre nervose mielinizzate col diametro dell’assone pari a circa 500 micrometri: nel 1930 i fisiologi Alan Hodgkin e Andrew Huxley utilizzarono gli assoni del calamaro gigante per eseguire esperimenti sui potenziali d’azione e svilupparono così la teoria del potenziale d’azione secondo cui esso è creato dall’ingresso di ioni sodio all’interno nella cellula attraverso i canali che si aprono nella membrana
⁃ Ampiezza dello stimolo = frequenza del potenziale d’azione
⁃ Dopo il potenziale d’azione capita che non si ritorna immediatamente al potenziale
di riposo perché una volta generato il potenziale d’azione ci sono assoni che possono presentare potenziali postumi causati dai movimenti degli ioni dentro e fuori dalla cellula
⁃ I cambiamenti della membrana sono:
RECETTORI E TRASMETTITORI
I ligandi sono neurotrasmettitori e i recettori sono proteine.
⁃ Ci sono diversi tipi di ligandi e con funzione diversa:
- Endogeni sono prodotti all’interno e dal nostro organismo come gli ormoni
- Esogeni non sono prodotti dal nostro organismo come farmaci e tossine: il curaro e la bungorotossina sono veleni che bloccano i recettori per l’acetilcolina, e la muscarina è un veleno che che mima l’azione dell’acetilcolina in alcune sinapsi
- Agonisti che agiscono come un trasmettitore sul recettore come la muscarina
- Antagonisti che interferiscono o impediscono l’azione di un trasmettitore come il curaro e la bungorotossina
⁃ Ci sono due tipi di recettore:
- Ionotropico che controlla direttamente il canale ionico: quando si lega fa aprire il canale
- Metabotropico che non controlla direttamente i canali ionici ma attiva le proteine G che a volte si comportano come primi messaggeri all’interno della cellula postsinaptica aprendo i canali, e a volte si comportano come secondi messaggeri inviando un segnale chimico interno che fa aprire i canali
⁃ Ci sono due situazioni di legame neurotrasmettitore-recettore e quindi ligando-
proteina
- Ogni ligando ha la sua proteina recettore (come una chiave nella serratura) e se il ligando ha un’azione eccitatoria o inibitoria nei confronti del suo recettore dipendente dalla natura dei recettori postsinaptici
- Un ligando può avere più proteine recettore ed è il caso dei trasmettitori chimici che hanno più molecole recettore come l’acetilcolina ha 4 tipi di recettori collinergici:
- Muscarinici in maggioranza che si trovano anche su intestino, ghiandole salivari e muscolo cardiaco
- Nicotinici che si trovano nelle sinapsi dei muscoli scheletrici e nei gangli del sistema autonomo. La maggior parte è eccitatoria ma ci sono anche inibitori. POTENZIALI POSTSINAPTICI Le sinapsi sono le fessure tra neuroni attraverso cui i neuroni comunicano tra loro mediante il rilascio del neurotrasmettitore all’interno di esse stesse. Le sinapsi possono essere eccitatorie o inibitorie in base alla loro azione e quindi si avrà il potenziale postsinaptico eccitatorio (ESPS) e potenziale postsinaptico inibitorio (IPSP):
⁃ Il potenziale postsinaptico eccitatorio (ESPS) è la depolarizzazione della cellula
postsinaptica nel momento in cui il neurotrasmettitore viene rilasciato nella terminazione del neurone presinaptico (sinapsi) per permettere la comunicazione col neurone postsinaptico
- Se questi potenziali sono provocati quasi simultaneamente da molti neuroni che convergono sulla cellula postsinaptica, possono sommarsi e generare una depolarizzazione abbastanza grande da raggiungere il livello soglia e far scattare un potenziale d’azione. Si osserva però un ritardo chiamato RITARDO SINAPTICO ovvero il tempo che serve al neurotrasmettitore di attraversare la sinapsi
⁃ Il potenziale postsinaptico inibitorio (IPSP) è l’iperpolarizzazione della cellula post
sinaptica in seguito ad una nuova stimolazione di una cellula presinaptica che fa aumentare il potenziale di riposo della membrana
- Causa: apertura dei canali per il cloro che permette l’ingresso degli ioni cloro nella cellula
- Conseguenza: non permette di generare un nuovo potenziale d’azione perché ci si allontana dal valore soglia (iperpolarizzazione: diminuisce la probabilità che la cellula generi un potenziale d’azione)
ESPS E IPSP si propagano passivamente nel neurone diminuendo in ampiezza in funzione del tempo della distanza. MODELLO DI ELABORAZIONE L’informazione che arriva ai neuroni viene elaborata e integrata attraverso una sorta di algebra naturale in cui ogni cellula somma o sottrae gli ingressi che riceve da un altra cellula. Queste operazioni sono influenzate da diversi fattori:
⁃ Caratteristiche degli ingressi sinaptici
⁃ Metodo con cui ciascuna cellula integra i potenziali postsinaptici
⁃ Meccanismo che determina se il potenziale di membrana raggiungerà il valore soglia
e generare il potenziale d’azione
- SOMMA: i singoli potenziali postsinaptici eccitatori vengono sommati per garantire al potenziale di membrana di raggiungere il valore soglia e generare il potenziale d’azione
⁃ Sommatoria spaziale è la sommatoria di potenziali originati da zone fisicamente
diverse
⁃ Sommatoria temporale è la sommatoria di potenziali non simultanei
- SOTTRAZIONE: l’effetto iperpolarizzante del potenziale postsinaptico inibitorio diminuisce o neutralizza l’effetto depolarizzante dei potenziali postsinaptici eccitatori
Macroscopia del sistema nervoso
TERMINI ANATOMICI
Piano orizzontale: divide il cervello in parte superiore e inferiore (in parallelo al suolo) Piano sagittale: divide il cervello in una metà destra e una sinistra (in parallelo alla linea mediana del cervello) Piano coronale: divide il cervello in una parte frontale anteriore e una retrostante posteriore (perpendicolare al suolo) Rostrale: anteriore Caudale: posteriore Dorsale: verso il dorso (dorsalmente: verso l’apice del cranio) Ventrale: verso il ventre (ventralmente: inferiormente) Distale: verso la periferia del corpo (piede) Prossimale: vicino al centro del corpo (femore) Mesiale: verso il mezzo Laterale: verso l’esterno Afferente: se un assone, un tratto, un nervo trasporta informazioni verso le regioni di interesse
- Dalla regione anteriore a quella posteriore sono frontale, temporale, parietale e occipitale:
- Prendono il nome dalle ossa craniche sovrastanti
- Si differenziano in base alla funzione: il loro frontale contiene la corteccia motoria, il lobo temporale contiene la corteccia uditiva primaria, il lobo parietale contiene la corteccia somatosensoriale e il lobo occipitale contienela corteccia visiva primaria
⁃ Le SCISSURE possono delimitare sia i lobi separando i solchi di un lobo da quelli di
un altro lobo adiacente come le scissure di Silvio e di Rolando sia i giri all’interno dello stesso lobo come la scissura di Calcarina:
- La scissura di Silvio o silviana è il solco laterale che delimita il lobo temporale
- La scissura di Rolando o rolandica è il solco centrale che divide il lobo frontale dal parietale, tra il giro precentrale e quello postcentrale
- La scissura di Calcarina delimita due giri che sono il cuneo e la lingula all’interno della superficie mediale dello stesso lobo occipitale
⁃ Il cervello è composto da 2 SOSTANZE o materie:
- Sostanza grigia che è lo strato più esterno e che comprende neuroni, dendriti e corpi cellulari tutti privi di mielina, motivo per cui è di colore più scuro e si occupa di ricezione ed elaborazione dell’informazione
- Sostanza bianca è una sostanza lipidica che avvolge gli assono di molti neuroni, che comprende fibre assoniche mielizzate, motivo per cui ha invece un colore più chiaro, e si occupa della trasmissione dell’informazione.
⁃ I neuroni che si distinguono in base a dove si trovano sono le CELLULE PIRAMIDALI
nella corteccia centrale (ippocampo), le CELLULE PURKIJIE nel cervelletto e le CELLULE BIPOLARI nella retina dell’occhio. Quelle più diffuse sono le cellule piramidali che hanno un corpo cellulare a forma di piramide e sono organizzate in colonne perpendicolari agli strati che si estendono lungo tutto lo spessore della corteccia dalla sostanza bianca alla superficie, e che sembrano agire come unità funzionali per elaborare l’informazione. Esempi di colonne corticali sono:
- Le colonne del sistema somatosensoriale scoperte da Mountcastle
- Le colonne di dominanza oculare nel sistema visivo scoperte da Hubel e Wiesel e si chiamano così perché alcuni neuroni rispondevano solo alle informazioni provenienti da un singolo occhio. SVILUPPO CERVELLO UMANO
- Al suo esordio il SNC dell’embrione è un tubo neurale che all’esterno presenta le cellule e all’interno contiene un fluido.
- Dopo qualche settimana dal concepimento il tubo neurale inizia a presentare 3 rigonfiamenti: prosencefalo, mesencefalo e rombencefalo
- Dopo 50 giorni dal concepimento il prosencefalo sviluppa anteriormente il telencefalo da cui si formano i due emisferi e posteriormente il diencefalo che includerà talamo e ipotalamo
- Dopo 100 giorni dal concepimento il rombencefalo si sviluppa in metencefalo (cervelletto e ponte) e il mielencefalo o bulbo o midollo allungato che insieme al ponte formano il tronco encefalico (metencefalo e mielencefalo insieme fanno parte del rombencefalo) GANGLI DELLA BASE E SISTEMA LIMBICO La profondità di ciascun emisfero presenta strutture di materia grigia:
⁃ Gangli o nuclei della base
- Nel telencefalo si trovano nucleo caudato, Putamen e Globus pallidus
- Nel mesencefalo si trova Substantia nigra o sostanza nera
- Essendo legati tra loro attraverso la corteccia cerebrale formano una serie di circuiti neurali chiusi corteccia-nuclei-corteccia che si occupano del controllo motorio
⁃ Sistema limbico è un insieme di strutture che svolgono diverse funzioni:
- Amigdala si occupa della regolazione delle emozioni e percezione degli odori
- Corpi mammillari, Ippocampo e Fornice si occupano di apprendimento e memoria
- Nuclei settali si occupano di ricompense e rinforzi nell’apprendimento
- Giro del gingolo o corteccia cingolata si occupa di attenzione
- Bulbo olfattivo
- Stria terminale che è un insieme di fibre che connette l’amigdala alle strutture limbiche vicine alla base del cervello DIENCEFALO Il diencefalo comprende talamo e ipotalamo:
⁃ Il talamo è un insieme di nuclei specializzati che
- Trasporta le informazioni sensoriali in ingresso verso le regioni della corteccia affinché vengano elaborate ulteriormente
- Riceve le informazioni di ritorno dalla corteccia per controllare quali informazioni sono state trasmesse
⁃ L’ipotalamo è un insieme di nuclei specializzati che
- Regola fame, sete, temperatura, sesso, ritmo sonno-veglia ecc
- Controlla l’ipofisi o ghiandola pituaria che a sua volta regola la secrezione di ormoni essenziali per la crescita, per il metabolismo e per la riproduzione. Gli ormoni secreti stimolano l’attività di altre ghiandole a secrezione interna come tiroide e ghiandole surrenali MESENCEFALO Il mesencefano è costituito da strutture dette centri sensoriali :
⁃ Il tetto si trova nella parte superiore o dorsale del mesencefalo e presenta due
rigonfiamenti:
- Collicoli superiori nella parte rostrale che hanno un ruolo nell’elaborazione delle informazioni visive
- Collicoli inferiori nella parte caudale che hanno un ruolo nell’elaborazione delle informazioni uditive
⁃ Substatia nigra o sostanza nera che è parte dei nuclei della base e contiene neuroni
che rilasciano dopamina nel nucleo caudato. La malattia di Parkinson compromette questo rilascio e porta a deficit motori
⁃ Nucleo rosso che comunica con i motoneuroni del midollo spinale
⁃ Formazione reticolare che è una rete di neuroni che si allunga dal mesencefalo al
midollo allungato e regola il ritmo sonno-veglia, la temperatura e il movimento. MIELENCEFALO O MIDOLLO ALLUNGATO O BULBO Insieme al ponte forma il tronco encefalico
⁃ È la parte più caudale del tronco encefalico e segna il passaggio al midollo spinale.
⁃ Nel bulbo si trovano il nervo cranico XI che controlla i muscoli del collo, e il nervo
cranico XII che controlla i muscoli della lingua
⁃ Nel bulbo termina la formazione reticolare del mesencefalo che si allunga attraverso
il ponte
⁃ Il bulbo viene attraversato da tutti gli assoni che passano dal cervello al midollo
spinale
⁃ Alcuni nuclei bulbari uniscono i propri assoni ai tratti delle fibre discendenti
⁃ Un danno al bulbo può essere fetale perché i suoi nuclei regolano respiro e battito
cardiaco.
NERVI DEL SISTEMA NERVOSO SOMATICO
⁃ Nervi cranici (ne abbiamo 12 paia):
- Ogni coppia è formata da un nervo della parte destra e uno della parte sinistra del cervello
- L’insieme di nervi cranici forma il sistema sensoriale e motorio della testa e del collo
- Passano attraverso fessure del cranio entrando e uscendo senza mai connettersi al midollo spinale
- Sono definiti con i numeri romani
- 3 coppie di nervi cranici sono le vie sensoriali verso il cervello: olfattivo (I), ottico (II) e vestibolococleare (VIII)
- 5 coppie di nervi cranici sono le vie motorie dal cervello: oculomotore (III), trocleare (IV), abducenti (V), nervi spinali accessori (XI) e nervi ipoglossi (XII)
- I rimanenti nervi cranici sono sia vie sensoriali che motorie: trigemino (V), nervi facciali (VII), nervi gloccofaringei (IX) e nervo vago (X)
⁃ Nervi spinali (ne abbiamo 31 paia):
- Emergono dalle aperture della colonna vertebrale
- Ognuno è formato dalla fusione di 2 radici con funzioni diverse: una dorsale con proiezioni sensoriali dal corpo al midollo, e una è ventrale con proiezioni sensoriali dal midollo ai muscoli
- Il nome dipende dal segmento al quale è connesso: ci sono 8 nervi cervicali, 12 nervi toracici, 5 nervi lombari, 5 nervi sacrali e 1 nervo coccigeo.
- Sistema nervoso autonomo
⁃ Il sistema nervoso autonomo si chiama così perché si occupa dei movimenti
involontari e consiste di nervi che controllano gli organi interni chiamati viscere attraverso i gangli autonomi. I gangli autonomi sono aggregati di neuroni che si trovano in diverse parti del corpo esternamente al SNC che ricevono gli assoni dai neuroni che si trovano all’interno del SNC e li inviano agli organi principali per innervare i neuroni.
- I neuroni autonomi pregangliari sono i neuroni centrali che innervano i gangli
- I neuroni autonomi postgangliari sono i neuroni gangliari che innervano il resto del corpo
⁃ Il sistema nervoso autonomo si suddivide in 3 sezioni:
- Sistema nervoso simpatico
- Sistema nervoso parasimpatico
- Sistema nervoso enterico L’equilibrio tra simpatico e parasimpatico determina lo stato degli organi interni: quando predomina il simpatico il corpo viene preparato nella situazione fight or flight, quando predomina il simpatico il corpo viene riportato nella situazione ottimale rest and digest SISTEMA NERVOSO SIMPATICO Il sistema nervoso simpatico presenta cellule pregangliari e postgangliari:
⁃ Le cellule pregangliari simpatiche:
- (^) Si trovano nel midollo spinale e inviano i loro assoni a breve distanza per innervare la catena simpatica dei gangli autonomi che si trovano lungo entrambi i lati della colonna spinale
- Insieme a quelle parasimpatiche, rilasciano acetilcolina che tende a rallentare l’attività
⁃ Le cellule postgangliari simpatiche:
- Attraversano tutto il corpo innervando gli organi principali e preparando il corpo all’azione (situazione fight or flight): aumento della pressione sanguigna, dilatazione delle pupille e aumento del ritmo cardiaco
- Rilasciano noradrenalina o norepinefrina che tende ad accelerare l’attività SISTEMA NERVOSO PARASIMPATICO
⁃ Il nome “para” in greco e vuol dire “intorno” e deriva dal fatto che i suoi punti di
origine anatomica sono nel tronco encefalico e nel midollo spinale sacrale ovvero sopra i nervi simpatici
⁃ Il sistema nervoso parasimpatico riporta il corpo nel suo stato ottimale (situazione
rest and digest): diminuzione della pressione sanguigna, restrizione delle pupille e diminuzione del ritmo cardiaco
⁃ Gli assoni parasimpatici percorrono distanze più lunghe rispetto a quelli simpatici
per raggiungere i gangli parasimpatici, e questi gangli parasimpatici non sono raccolti in una catena come quelli simpatici ma sono dispersi in tutto il corpo
⁃ Insieme alle cellule pregangliari sia simpatici che parasimpatici, le cellule
postgangliari parasimpatiche rilasciano il neurostrasmettitore acetilcolina che tende a rallentare l’attività. SISTEMA NERVOSO ENTERICO Il sistema nervoso enterico è una rete locale di neuroni sensoriali e motori che regola il funzionamento dell’intestino quindi le attività digestive sotto controllo del SNC e di conseguenza svolge un ruolo fondamentale nel mantenimento dell’equilibrio dei fluidi e dei nutrienti del corpo.
Sistema vascolare
Il sistema vascolare è quello che permette di portare, attraverso il processo chiamato vascolarizzazione, al cervello il carburante metabolico (il cervello consuma più del 20% dell’energia dell’intero corpo a riposo) grazie all’ arteria carotide che ha un primo ramo unico detto arteria carotide comune che risale una dal lato destro e una dal lato sinistro del collo fino alla laringe, dove si divide in arteria carotide interna e arteria carotide esterna:
⁃ L’arteria carotide interna nel cranio si suddivide in anteriore e mediana che
forniscono sangue a 2/3 degli emisferi
⁃ L’arteria carotide esterna inizia a metà tra la terza e la quarta vertebra cervicale
Le arterie vertebrali destra e sinistra confluiscono nell’arteria basilare che fornisce il flusso sanguigno alle arterie cerebrali posteriori
⁃ Alla base del cervello le arterie principali si uniscono a formare il circolo di Willis
dove confluiscono 3 arterie principali: l’arteria basilare (formata da quelle destra e sinistra) e le due arterie carotidi interne (destra e sinistra)
⁃ La chiusura o la rottura di un’arteriola può causare un ictus ovvero una sindrome
clinica caratterizzata dalla comparsa improvvisa di un deficit neurologico focale:
- Può essere ictus ischemico se è causato dalla chiusura dell’arteriola, o ictus emorragico se è causato dalla rottura
- L’ictus provoca una diversa sintomatologia a seconda del territorio vascolare e dunque della porzione di encefalo interessata
- Le caratteristiche cliniche che permettono la diagnosi clinica sono: inizio improvviso, perdita di una funzione focale, e sintomi e segni che raggiungono il massimo livello entro pochi secondi o minuti dall’insorgenza e persistono per più di 24 ore (in Italia è la terza causa di morte ed è la prima causa di disabilità).
cerebrali come emorragie o lesioni ischemiche che sono dovute da un’interruzione della vena. Questo risultato non è insolito specialmente se l’esame viene fatto nelle prime ore dopo l’evento infatti nelle fasi acute dell’ictus ischemico i danni cerebrali non sono sempre visibili immediatamente perché il processo di morte cellulare o un danno ai tessuti richiede tempo per manifestarsi chiaramente nelle immagini, motivo per cui se l’esame viene fatto dopo 12/24 ore l’evento le lesioni cerebrali saranno visibili nell’immagine
- Nel caso di ictus ischemico (DR) ovvero ictus causato da un blocco di un vaso sanguigno, la lesione si trova nell’emisfero sinistro che è la parte che controlla il linguaggio, quindi causa 1-un disturbo del linguaggio ma non causa agnosia visiva ovvero la perdita del riconoscimento visivo e conoscenza degli stimoli, 2-aprassia ovvero deficit motorio e di ideazione (il paziente ha difficoltà a utilizzare gli oggetti quotidiani e non riesce a fare nulla con la mano destra poiché il lato destro del corpo è controllato dall’emisfero sinistro, 3-emiparesi ovvero la parte controlaterale alla lesione quindi il lato destro del corpo ha poca forza e mobilità, 4-grave afasia di Broca ovvero deficit della produzione del linguaggio, e 5-lieve afasia di Wernike ovvero deficit di comprensione del linguaggio
- Nel caso di ictus emorragico (FG) ovvero ictus causato dalla rottura di un vaso sanguigno, la lesione si trova anche qua nell’emisfero sinistro ma con sintomi diversi: 1-anche qua assenza di agnosia, 2-deficit di memoria a breve termine ma non di memoria a lungo termine, 3-assenza di afasia, e 4-aprassia (esattamente come DR)
- RISONANZA MAGNETICA PER IMMAGINI (RMI) tecnica ancora diffusa perché economica, più versatile, si trova in più ospedali. È una tecnica non invasiva perché non si serve di raggi X ma di un campo magnetico a radiofrequenze (onde radio) per produrre immagini dettagliate di tessuti e organi interni sfruttando le proprietà magnetiche degli atomi dei tessuti organici e quello predominante è l’idrogeno
⁃ Formazione del campo magnetico: i protoni che si trovano nel nucleo si muovono
ruotando attorno al proprio asse e così formano il campo magnetico. Allo stato normale il loro orientamento è casuale, una volta generato il campo magnetico questo allinea il loro orientamento, poi quando viene applicato un impulso di frequenze radio gli assi dei protoni si spostano mentre i protoni entrano in uno stato energetico, e quando l’impulso viene spento i protoni rilasciano la loro energia e tornano ad orientarsi in direzione del campo magnetico
⁃ Vantaggi : a differenza della TC 1
- Non invasiva
- Fornisce una maggiore risoluzione spaziale che permette di distinguere minime variazioni del cervello
- Permette di distinguere materia grigia e materia bianca
⁃ Svantaggi : a differenza della TC non può essere eseguita anche in presenza di
pacemaker o defibrillatori interni
⁃ Fasi :
- Il soggetto viene posto con la testa al centro di un magnete potente che produce un campo magnetico misurato in unità di induzione magnetica dette Tesla e più è elevata l’induzione magnetica più potente è la macchina (ad oggi siamo arrivati a 7 che viene utilizzata principalmente per studiare l’anatomia visto che ha una buona risoluzione spaziale e permette di vedere bene nel dettaglio, non viene utilizzata per la clinica ma per la ricerca, quelle più comuni sono a 3 Tesla, per la ricerca si è cercato di utilizzare quelle a 4 Tesla ma non funzionava bene come la 3 T)
- Il campo magnetico fa sì che una quota significativa di protoni assuma un orientamento parallelo alla grande forza del campo magnetico della risonanza
- Gli impulsi di onde radio perturbano l'orientamento dei protoni e quando l’emissione di onde radio cessa, i protoni emettono l’energia assorbita dalle onde e tornano a orientarsi nella direzione del campo magnetico
- Il ritorno sincronizzato all’orientamento precedente dà origine a segnali che vengono rilevati dallo scanner
- Attraverso la misurazione sistematica dei segnali di tutto il volume tridimensionale della testa, l'immagine che ne risulta riflette la distribuzione dei protoni di idrogeno entro il tessuto. Nelle immagini di RMI, MG e MB sono facilmente distinguibili poiché la densità degli atomi di idrogeno in questi tessuti è diversa.
⁃ Vantaggi : RMI permette di evidenziare la caratteristica della demielinizzazione locale
della sclerosi multipla che è una malattia infiammatoria autoimmune del SNC che coinvolge la materia bianca. Questa è costituita da fibre assoniche mielinizzate che fungono da cavi conduttori e dalle guaine mieliniche che li rivestono e fungono da isolanti termici permettendo una conduzione dell’impulso nervoso dal cervello alla periferia del corpo. La sclerosi multipla ha una maggiore incidenza tra i 20 e i 40 anni e le popolazioni più colpite sono quelle scandinave ed anglosassoni
⁃ Differenza tra risonanza magnetica strutturale e funzionale
- Risonanza magnetica strutturale RMI mostra solo la struttura, l’anatomia. Ha una minore risoluzione spaziale e una risoluzione temporale in minuti
- Risonanza magnetica funzionale fRMI mostra i processi associati a quelle strutture (l’attività cerebrale). Ha una risoluzione spaziale maggiore e una risoluzione temporale in secondi
- RISONANZA MAGNETICA CON TENSORE DI DIFFUSIONE (DTI) tecnica che permette di studiare i tratti di materia bianca ovvero i fasci degli assoni orizzontali e verticali all’interno del cervello in vivo attraverso i protoni delle molecole d’acqua :
- I protoni delle molecole d’acqua che si trovano nei ventricoli quando vengono coinvolti nel campo elettrico, prima si allineano e poi quando termina la pulsazione di onde radio, si rilassano e si diffondono in qualsiasi direzione (processo chiamato isotropia o diffusione isotropica)
- Le molecole d’acqua che si trovano al confine dei tubi degli assoni tengono a diffondersi in direzioni privilegiate per esempio longitudinalmente. Questa proprietà è detta anisotropia frazionaria o diffusione anisotropica e riflette le connessioni tra le regioni cerebrali e viene utilizzata per ottenere immagini strutturali dei percorsi delle fibre assonali attraverso una procedura chiamata trattografia DTI (o ricostruzione delle fibre)
⁃ Uso della DTI per visualizzare danni cerebrali consecutivi nei pugili in assenza di un
trauma cranico grave. Effetto dell’età: se confrontati con 12 soggetti di controllo, in 81 pugili sono presenti danni diffusi dei tratti di materia bianca. Le aree interessate sono: mesencefalo, capsula interna, putamen/globus pallidus, lobo temporale mesiale, fascicolo frontooccipitale inferiore e fascicolo longitudinale inferiore, e tratti peduncolo. Sia i pugili che i controlli mostrano regioni di correlazione positiva tra il coefficiente di diffusione apparente ADC ed età in sezioni trasversali e coronali. Questo effetto è più forte nel gruppo dei pugili in più regioni corticali e sottocorticali, in particolare nelle regioni cerebellari. La correlazione tra ADC e l’età è molto forte nella periferia laterale di entrambi gli emisferi cerebellari.
