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APPRENDIMENTO
Idea di fondo: i processi psicologici sono estremamente influenzati dall’esperienza individuale, più di quanto lo siano dalla predisposizione genetica. L’ apprendimento è un cambiamento adattativo e permanente del comportamento di un individuo, basato sulle esperienze individuali ( Thorpe ) APPRENDIMENTO: modo con cui andiamo a valutare negli animali l’effetto dell’ESPERIENZA à è una misura oggettiva L’animale in seguito ad un’ESPERIENZA modifica il suo comportamento à APPRENDIMENTO
MODALITÀ DI APPRENDIMENTO INDIVIDUALE
- Assuefazione
- Sensibilizzazione
- Apprendimento per associazione semplice (condizionamento classico)
- Apprendimento associativo per prove ed errori (condizionamento operante)
- Apprendimento latente
- Intuito (insight)
- Imprinting
- Apprendimento spaziale
- Apprendimento sociale
ASSUEFAZIONE
L’assuefazione si verifica quando un animale ripetutamente esposto ad uno stimolo neutro, non associato né ad una punizione né ad una ricompensa, cessa di rispondere a tale stimolo. L’animale cessa di reagire ad uno stimolo incondizionato che prima suscitava una risposta incondizionata, cioè innata. Esempio : le anatre hanno una risposta innata/ istintiva ad uno stimolo che vola sopra le loro teste, se va verso sx lo ignorano perché assomiglia ad un’anatra se invece va verso dx assomiglia ad un falco. La ripetuta osservazione di uno stimolo che va verso dx in assenza di conseguenze negative, si associa ad una ridotta risposta di paura nei pulcini. Qual è il meccanismo alla base dell’assuefazione? È stata utilizzata l’APLYSIA come modello di studio. Possibili ipotesi: ● I neuroni sensoriali divengono meno responsivi? ● I muscoli della branchia perdono la capacità di contrarsi? ● Modificazioni che si verificano a livello delle sinapsi tra i neuroni sensoriali e motori? Studi di Kandel sull’Aplysia : nel 2000 il medico Eric Kandel ha studiato i meccanismi alla base del riflesso di retrazione della branchia nell’aplypsia (lumaca di mare) dopo stimolazione con stimolo innocuo, il quale si riduce progressivamente all’aumentare del numero di stimolazioni.
Grazie alla sua ricerca su come i neuroni sono in grado di formare e conservare le memorie Kandel ha vinto il Premio Nobel per la Fisiologia o Medicina. L’importanza di questa scoperta è il fatto di averla poi trovata dal mollusco aplysia alla drosophila (insetto), dalla drosophila al topo (mammifero) e dal topo anche nel neurone umano. “Per capire questi processi è necessario un animale dal comportamento modificabile attraverso sollecitazioni che inducono apprendimento e inoltre analizzabile nei dettagli, cioè a livello cellulare. La lumaca d'acqua faceva al caso nostro: ci ha permesso di osservare un semplice comportamento riflesso, fin nei minimi particolari". Abitudine allo stimolo o assuefazione : con l’aumentare della presentazione di uno stimolo (ad esempio un leggero spruzzo d’acqua) diminuisce la risposta da parte del mollusco. È possibile osservare due meccanismi: ● Meccanismo a breve termine : l’assuefazione a breve termine è causata da modificazioni sinaptiche tra la cellula sensoriale nel sifone e il motoneurone che ritrae la branchia. È causata da una riduzione della segnalazione sinaptica, in particolare, viene rilasciata una minor quantità di neurotrasmettitore nella sinapsi, e questo determina una minore retrazione muscolare ● Meccanismo a lungo termine : se si continua a ripetere la stimolazione: l’assuefazione a lungo termine (long-term habituation) è invece causata dalla riduzione del numero delle sinapsi tra la cellula sensoriale e il motoneurone (trimming delle sinapsi)
sua volta si associa ad un aumento transitorio della liberazione di neurotrasmettitore nello spazio intersinaptico. Perciò, la memoria a breve termine è mediata da processi che si svolgono principalmente nel citoplasma e sono dovute a reazioni di fosforilazione di proteine (canali ionici), che a loro volta consentono un maggior rilascio di neurotrasmettitore nella sinapsi.
- Con l’ apprendimento a lungo termine (ripetute somministrazioni di serotonina) la PKA si trasferisce al corpo cellulare dei neuroni sensoriali ed entra nel nucleo , dove induce l’attivazione di geni specifici, ad esempio attraverso il fattore di trascrizione CREB (cAMP responsive element-binding protein, ciò proteina che si lega al fattore che risponde all’AMP-ciclico), che si associa a cambiamenti nella forma e nella funzione della sinapsi. Nella memoria a lungo termine si assiste pertanto ad un trasferimento delle proteinchinasi dal citoplasma verso il nucleo. Il CREB è quindi ritenuto il meccanismo alla base della memoria a lungo termine in tutti gli organismi, dai molluschi ai vertebrati (meccanismo omologo). Aplysia: il meccanismo molecolare della memoria è UNIVERSALE Questi stessi meccanismi sono stati osservati nei mutanti di drosophila, i quali presentavano alterazioni nella memoria a breve e/o a lungo termine. Il mutante DUNCE non possiede memoria a breve termine (alterazione della fosfodiesterasi dipendente dall’AMP ciclico).
APPRENDIMENTO ASSOCIATIVO - CONDIZIONAMENTO CLASSICO
Lo stesso meccanismo biochimico e molecolare è alla base dell’apprendimento associativo, qualsiasi sia l’organismo. È una capacità fondamentale negli animali. Il fenomeno del condizionamento classico fu dimostrato per la prima volta dal fisiologo Pavlov , che studiava il riflesso di salivazione nel cane. Pavlov presentava ripetutamente ad un cane della carne, stimolo che evoca naturalmente il riflesso di salivazione, e allo stesso tempo suonava un campanello, che fungeva da stimolo arbitrario. Dopo poche presentazioni accoppiate cibo-campanello, il cane apprendeva ad associare lo stimolo naturale e quello arbitrario ed iniziava a salivare quando udiva il campanello, anche in assenza del cibo. La salivazione è la risposta incondizionata o automatica che avviene in risposta a uno stimolo alimentare, lo stimolo incondizionato. I cani hanno pertanto appreso ad associare un suono alla possibilità di ottenere cibo, dando luogo alla risposta di salivazione in risposta ad uno stimolo prima neutro: risposta condizionata scatenata da uno stimolo condizionato. L’apprendimento associativo rappresenta un meccanismo estremamente importante (alto valore in termini di sopravvivenza) di previsione degli eventi, basato sulla lettura di stimoli ambientali apparentemente irrilevanti, che, in base all’esperienza, vengono associati ad eventi rilevanti. Da un punto di vista adattativo serve perciò a preparare gli animali ad eventi importanti. La stessa capacità di apprendimento è selezionata geneticamente , sottoposta a selezione naturale.
APPRENDIMENTO PER ASSOCIAZIONE COMPLESSA – CONDIZIONAMENTO OPERANTE
Il condizionamento operante, o apprendimento per prove ed errori, è un’altra forma di apprendimento associativo, in cui l’animale impara ad associare un’attività volontaria agli effetti che ne conseguono, che possono essere positivi o negativi. Esso è stato dettagliatamente studiato in laboratorio, utilizzando principalmente come modello animale il ratto da Skinner , il quale utilizzò un particolare paradigma. Nell’esperimento viene inserito
un topo all’interno di una gabbia, e casualmente durante i comportamenti di esplorazione viene in contatto con una leva e scopre che premendola riceve del cibo (rinforzo positivo). Se tale avvenimento si ripete più volte, ad un certo punto l’animale forma un’associazione tra i due eventi (pressione della leva e rilascio di cibo), che lo porta ad imparare ad eseguire l’azione al fine di ottenere il premio. Allo stesso modo un animale può apprendere a spostarsi da un lato all’altro di una gabbia all’accensione di una luce, se così facendo evita una punizione, ad esempio una scossa elettrica (rinforzo negativo). Sulla base dei loro risultati sperimentali gli psicologi skinneriani, appartenenti alla scuola dei behavioristi (comportamentisti), asserirono che si potevano condizionare operativamente quasi tutti gli animali ad attuare qualsiasi azione che essi potessero compiere, formulando la teoria dell’apprendimento. Tale teoria asseriva che l’apprendimento associativo obbedisse alle stesse leggi in tutte le specie e che gli animali potessero formare associazioni tra qualunque stimolo, risposta e rinforzo. Tuttavia, non è possibile l’associazione tra qualunque stimolo e qualunque risposta. Alcune associazioni non possono essere apprese, mentre altre necessitano solo di una sessione. La selezione naturale influenza anche i meccanismi dell’apparato associativo dell’organismo. Individui di diverse specie possono differire nelle capacità di associare diversi eventi, perché specie diverse si sono adattate ad ambienti diversi (cfr esperimenti con i ratti di Garcia)
- Esempi di condizionamenti operanti in natura : gli uccelli associano il mangiare una farfalla monarca ad un malessere, le volpi imparano a non predare gli istrici, distributori di cibo e bevande per l’uomo. CONFRONTO TRA CONDIZIONAMENTO CLASSICO E OPERANTE Se non si osservano le modalità con le quali è avvenuto il condizionamento è molto difficile definire se un apprendimento associativo sia avvenuto con meccanismo classico o operante.
- Condizionamento classico: Primo evento, presentazione di uno stimolo neutro che poi l’animale impara ad associare con lo stimolo incondizionato.
- Condizionamento operante: Primo evento, risposta incondizionata che poi l’animale impara ad emettere quando si trova in presenza di uno stimolo condizionante. L’imprevedibilità del premio (leva parossistica) e l’estrosità del premio favoriscono meccanismi di condizionamento operante.
APPRENDIMENTO LATENTE
Apprendimento di stimoli e situazioni neutrali senza rinforzo apparente (né positivo, né negativo). Ciò che viene appreso non si manifesta ma resta latente. Se un ratto che non sia né affamato né assetato viene posto in un labirinto che non contiene nessun tipo di premio o punizione, egli lo esplorerà comunque. In seguito, dopo avergli permesso di esplorare il labirinto, lo stesso ratto imparerà a percorrere il labirinto più rapidamente per trovare del cibo rispetto a ratti inesperti. Chiaramente il ratto ha imparato alcune delle caratteristiche del labirinto durante le sue esplorazioni non ricompensate. Questo apprendimento non si più espresso immediatamente ma è rimasto latente. La semplice esplorazione, in assenza di rinforzi espliciti, era sufficiente perché gli animali formassero una mappa spaziale dell’ambiente. L’apprendimento durante l’esplorazione è adattivo per gli animali nel loro ambiente naturale: gli permette di divenire familiari con l’area in cui si trovano, di acquisire informazioni dettagliate sul loro ambiente, informazioni che aumentano la possibilità di sopravvivenza, come ad esempio dove trovare posti per nascondersi rapidamente all’arrivo di un predatore.
Morris Water Maze : test più utilizzato nello studio del comportamento di apprendimento spaziale dei ratti. Viene utilizzato anche nei topi ma nei topi non funziona bene. Il ratto viene messo in un vascone con dell’acqua opaca a temperatura che sia piacevole per il ratto. Il ratto comincia a muoversi cercando la piattaforma su cui sostare e riposarsi, che trova casualmente al primo tentativo dopo aver fatto una serie di movimenti casuali. È un test molto utilizzato per comprendere come funziona la memoria spaziale del ratto e per capire come si forma la rappresentazione dello spazio circostante: il ratto si forma una mappa rispetto ad una serie di stimoli visivi (cues). Quando il ratto ha appreso dove si trova la piattaforma, si muove direttamente verso la posizione della piattaforma. Ha formato e ricordato una rappresentazione spaziale dello spazio circostante che utilizza per raggiungere subito il suo obiettivo. Questo tipo di test possono essere replicati anche su bambini. Il Morris Water Maze in questo caso consiste nell’inserire un bambino all’interno di una vasca riempita di schiuma e devono trovare anche in questo caso la piattaforma su cui sostare. Un’altra tipologia di labirinto che ha gli stessi obiettivi del precedente è il Radial Maze for children, un labirinto a braccia radiali. Alla fine di alcuni bracci vengono posti dei premi/rewards per il bambino. In molti test spaziali il ratto ha una performance superiore. Questi sono stati i lavoratori alla base della scoperta di O’Keefe delle cellule di posizionamento ippocampali. La capacità del ratto di muoversi nello spazio genera delle rappresentazioni neurali dei movimenti e delle posizioni che esso assume nello spazio circostante. Esistono cellule dell’ippocampo che si attivano man mano che l’animale si posiziona in determinati punti dello spazio e che quindi generano una mappa eccitatoria che corrisponde ai movimenti spaziali compiuti dall’animale. È stata una scoperta di grande interesse perché si ha l’eccitamento di cellule in corrispondenza di un’azione compita da un animale, è proprio il sistema dei neuroni specchio, che è probabilmente un sistema alla base della produzione di mappe cognitive. Questo stesso sistema si ha anche nell’uomo, anche se è meno efficiente di quello presente nel ratto. Al ratto basta esplorare una volta un labirinto per impararlo a memoria. La sua performance è migliore perché la sua rappresentazione mentale dello spazio è molto più efficiente.
APPRENDIMENTO SOCIALE
Non esiste solo l’apprendimento individuale, esiste anche l’apprendimento sociale in cui l’individuo apprende qualcosa sotto l’influenza della presenza o del comportamento espresso da altri conspecifici. È un apprendimento legato alla formazione della cultura di una società. FACILITAZIONE SOCIALE La forma più semplice e comune della capacità di influenza dei conspecifici sull’apprendimento è la facilitazione sociale: è più probabile che si esprima un certo comportamento, che è già nel repertorio della specie, in presenza di un conspecifico. La facilitazione sociale è tipica nei comportamenti alimentari, è come un’influenza del vedere espletare un certo comportamento e poi esprimerlo anche da parte degli altri (se un topo comincia a mangiare, è facile che anche gli altri comincino a farlo). Non bisogna scambiare comportamenti dovuti all’apprendimento complesso con comportamenti dovuti alla facilitazione sociale. Uno dei problemi di studio dell’apprendimento sociale è stato la grande tendenza ad attribuire forme
complesse di apprendimento sociale anche a comportamenti di trasmissione di apprendimento negli animali, che invece erano molto semplici. INCENTIVAZIONE LOCALIZZATA DELL’ATTENZIONE Un altro esempio classico noto dell’apprendimento sociale è l’incentivazione localizzata dell’attenzione, ossia il local enhancement. Questo può essere scambiata facilmente con l’imitazione, ma non sono comportamenti di imitazione del comportamento, ma di attribuzione, di shift, di traslazione dell’oggetto/ in cui avviene appreso un nuovo oggetto su cui applicare un comportamento che è già parte del repertorio comportamentale della specie. Gli animali non apprendono un nuovo comportamento, semplicemente viene appreso, osservando altri individui, a dirigere un certo comportamento su un oggetto diverso da quello normale. Le cince dell’Inghilterra hanno sviluppato sempre più un comportamento, ossia quello di forare le bottiglie del latte, aprirle e mangiare la panna sottostante. Questo è un esempio di apprendimento sociale, di trasmissione sociale dell’apprendimento che deriva dal fatto che questo comportamento di scortecciamento del tappo di alluminio delle bottiglie è simile al comportamento che fa la cincia normalmente di scortecciare la corteccia superficiale degli alberi. Casualmente è stato applicato questo comportamento alla bottiglia e poi, tramite l’osservazione di questo comportamento effettuato da parte di altri conspecifici, ha permesso la sua messa in atto e apprendimento. L’incentivazione localizzata dell’attenzione si basa sulla capacità di propagazione di un’innovazione. L’altro esempio classico sono i macachi del Giappone che hanno introdotto una serie di innovazioni nel loro gruppo, introdotte in particolare da un soggetto giovane, come quelle di lavare le patate nell’acqua salata per renderle più saporite prima di mangiarle. Domanda dall’aula: “non ho capito perché l’incentivazione non è imitazione” Risposta: Perché qui si ha l’applicazione di un comportamento che è un modulo fisso d’azione, è un comportamento normante espresso, ma applicato su un oggetto diverso. Non è stato appreso un nuovo comportamento, è stato appreso dove dirigere quel comportamento. Il comportamento fa già parte del repertorio comportamento del soggetto. L’imitazione invece si basa su un’estrema concordanza della sequenza e dell’espressione dei singoli movimenti e della loro sequenza. Qui non c’è imitazione perché il comportamento c’è già, non viene appreso, l’attenzione viene indirizzata su un altro oggetto. C’è apprendimento ma non è imitazione. IMITAZIONE Sappiamo che esistono dei comportamenti trasmessi di generazione in generazione ad esempio in gruppi sociali diverse di primati. C’è stato un lungo studio sui gruppi di scimpanzè che hanno diverse tradizioni locali: come mangiano certi cibi, come rompono le noci, quali cibi mangiano, come fano certe cose. Esiste una sorta di tradizione culturale. Quanto in questo ci sia una facilitazione sociale o imitazione, è difficile a volte dirlo, in genere si dà la spiegazione più semplice per giustificare un comportamento e per questo motivo si parla in questi casi più spesso di facilitazione sociale che non di imitazione, perché l’imitazione implica una ricostruzione mentale di una sequenza complessa di eventi e quindi una formazione della mappa di eventi e il rispecchiamento delle azioni dell’altro. Per questo motivo l’imitazione è più complessa. Un esperimento ha dimostrato che il neonato a un’ora dopo la nascita è in grado di esprimere il comportamento complesso dell’imitazione.
