Fecondazione: Processo e Meccanismi | Appunti di Embriologia

FECONDAZIONE

La fecondazione è l’interazione tra i due gameti, maschile e femminile, ossia spermatozoo e cellula uovo.

Si parla di interazione perché molto spesso non è l’intero spermatozoo che entra in contatto con la cellula uovo ma solo

una sua parte.!

La cellula uovo viene captata dalle fimbrie della tuba.!

Il lume delle fimbrie è molto ristretto e la cellula uovo deve entrare nella tuba insieme ad un’altra struttura.!

Questa struttura, che accompagna la cellula uovo fino all’esterno dell’ovaio insieme alla zona pellucida, è lo spazio o

zona perivitellina (uno spazio che si torva tra l’ovolemma e la zona pellucida).!

Questo viene accompagnato anche dalle cellule del cumulo ooforo che, una volta fuoriuscite dall’ovaio, cambiano nome

in cellule della corona radiata.

Nello spazio perivitellino troviamo il primo globulo polare.

Nella porzione sinistra della cellula si può inoltre notare una zona più scura che è la piastra meiotica (ci fa capire che la

cellula sta per completare la seconda divisione meiotica).!

Questa piastra si forma immediatamente a ridosso della fecondazione.!

Altro attore della fecondazione sono gli spermatozoi o nemaspermi.

Tra la parte anteriore e posteriore della testa dello spermatozoo, è presente una linea di demarcazione, dato che

persiste ancora l’acrosoma.!

Uno spermatozoo è costituito da:!

testa !•

Collo !•

Coda o flagello!•

Per avere una buona certezza che da un eiaculato possa derivare una fecondazione, la densità degli spermatozoi deve

variare da 60 a 100 milioni per millilitro.!

Nella parte posteriore della testa possiamo trovare due centrioli, uno prossimale (più vicino al nucleo) ed uno

distale( che poi si prosegue con il flagello).!

Nella testa troviamo la membrana citoplasmatica, uno strato sottilissimo di citoplasma e subito dopo la membrana

acrosomiale esterna.!

Gli spermatozoi hanno una velocità variabile da un millimetro e mezzo fino a tre millimetri al minuto (nelle tube).!

Questa velocità dipende dalle zone in cui si trova la spermatozoo.

Possiamo anche trovare spermatozoi con due teste.!

A livello uterino, gli spermatozoi sono aggrediti da cellule dell’ immunità che sporgono dall’epitelio uterino.!

Il numero degli spermatozoi che penetra nella vagina, e successivamente nell’utero, è un numero che va via via

diminuendo, dato che gli spermatozoi “meno vitali” vengono eliminati dalla parte interna dell’endometrio uterino.!

Infine, abbiamo degli spermatozoi a livello delle tube.!

Nell’epitelio delle tube sono presenti due tipi di cellule, ciliate e secernenti (hanno corti microvilli).!

I fenomeni che avvengono nel contesto della fecondazione sono tre:!

due sono a carico degli spermatozoi: capacitazione e reazione acrosomiale (entrambi prima della fecondazione). •

Uno è a carico della cellula uovo: reazione corticale (la risposta alla fecondazione da parte dell’ ovocita).!•

CAPACITAZIONE

È un processo che rende lo spermatozoo in grado di poter iniziare la fecondazione.!

È importante sottolineare le differenze tra spermatozoo nell’epididimo, spermatozoo eiaculato e spermatozoo

capacitato.!

Nel primo troviamo delle proteine e dei carboidrati che sporgono dalla membrana citoplasmatica della testa, in

corrispondenza dell’acrosoma.!

Nel secondo, il liquido seminale (o plasma spermatico), aggiunge a queste proteine una copertura, ovvero uno strato

che le ricopre.!

Nell’ultimo viene rimossa una parte proteica e la parte glucidica (rimane solo una piccola parte proteica).!

La capacitazione presenta due tappe:!

smascheramento: gli spermatozoi risalgono ed entrano nella tuba. !•

Qui interagiscono con le cellule dell’epitelio tubarico, in particolare con quelle ciliate. Gli spermatozoi vengono trattenuti

dalle ciglia attraverso delle molecole di adesione, tra cui MUC1, caderine ed integrine. Una volta che le proteine di

rivestimento e di adesione interagiscono con le ciglia, queste proteine si staccano, per permettere alla testa dello

spermatozoo di liberarsi. Alla membrana dello spermatozoo si aggiungono GAG e si elimina colesterolo. In questo modo

si rende più rigida la membrana. Successivamente entra nello spermatozoo il calcio bivalente, contenuto nelle secrezioni

tubariche e contemporaneamente, si nota un incremento di calcio citoplasmatico, AMP ciclico e pH.!

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FECONDAZIONE

La fecondazione è l’interazione tra i due gameti, maschile e femminile, ossia spermatozoo e cellula uovo. Si parla di interazione perché molto spesso non è l’intero spermatozoo che entra in contatto con la cellula uovo ma solo una sua parte. La cellula uovo viene captata dalle fimbrie della tuba. Il lume delle fimbrie è molto ristretto e la cellula uovo deve entrare nella tuba insieme ad un’altra struttura. Questa struttura, che accompagna la cellula uovo fino all’esterno dell’ovaio insieme alla zona pellucida, è lo spazio o zona perivitellina (uno spazio che si torva tra l’ovolemma e la zona pellucida). Questo viene accompagnato anche dalle cellule del cumulo ooforo che, una volta fuoriuscite dall’ovaio, cambiano nome in cellule della corona radiata. Nello spazio perivitellino troviamo il primo globulo polare. Nella porzione sinistra della cellula si può inoltre notare una zona più scura che è la piastra meiotica (ci fa capire che la cellula sta per completare la seconda divisione meiotica). Questa piastra si forma immediatamente a ridosso della fecondazione. Altro attore della fecondazione sono gli spermatozoi o nemaspermi. Tra la parte anteriore e posteriore della testa dello spermatozoo, è presente una linea di demarcazione, dato che persiste ancora l’acrosoma. Uno spermatozoo è costituito da:

testa
Collo
Coda o flagello Per avere una buona certezza che da un eiaculato possa derivare una fecondazione, la densità degli spermatozoi deve variare da 60 a 100 milioni per millilitro. Nella parte posteriore della testa possiamo trovare due centrioli, uno prossimale (più vicino al nucleo) ed uno distale( che poi si prosegue con il flagello). Nella testa troviamo la membrana citoplasmatica, uno strato sottilissimo di citoplasma e subito dopo la membrana acrosomiale esterna. Gli spermatozoi hanno una velocità variabile da un millimetro e mezzo fino a tre millimetri al minuto (nelle tube). Questa velocità dipende dalle zone in cui si trova la spermatozoo. Possiamo anche trovare spermatozoi con due teste. A livello uterino, gli spermatozoi sono aggrediti da cellule dell’ immunità che sporgono dall’epitelio uterino. Il numero degli spermatozoi che penetra nella vagina, e successivamente nell’utero, è un numero che va via via diminuendo, dato che gli spermatozoi “meno vitali” vengono eliminati dalla parte interna dell’endometrio uterino. Infine, abbiamo degli spermatozoi a livello delle tube. Nell’epitelio delle tube sono presenti due tipi di cellule, ciliate e secernenti (hanno corti microvilli). I fenomeni che avvengono nel contesto della fecondazione sono tre:
due sono a carico degli spermatozoi: capacitazione e reazione acrosomiale (entrambi prima della fecondazione).
Uno è a carico della cellula uovo: reazione corticale (la risposta alla fecondazione da parte dell’ ovocita). CAPACITAZIONE È un processo che rende lo spermatozoo in grado di poter iniziare la fecondazione. È importante sottolineare le differenze tra spermatozoo nell’epididimo, spermatozoo eiaculato e spermatozoo capacitato. Nel primo troviamo delle proteine e dei carboidrati che sporgono dalla membrana citoplasmatica della testa, in corrispondenza dell’acrosoma. Nel secondo, il liquido seminale (o plasma spermatico), aggiunge a queste proteine una copertura, ovvero uno strato che le ricopre. Nell’ultimo viene rimossa una parte proteica e la parte glucidica (rimane solo una piccola parte proteica). La capacitazione presenta due tappe:
smascheramento: gli spermatozoi risalgono ed entrano nella tuba. Qui interagiscono con le cellule dell’epitelio tubarico, in particolare con quelle ciliate. Gli spermatozoi vengono trattenuti dalle ciglia attraverso delle molecole di adesione, tra cui MUC1, caderine ed integrine. Una volta che le proteine di rivestimento e di adesione interagiscono con le ciglia, queste proteine si staccano, per permettere alla testa dello spermatozoo di liberarsi. Alla membrana dello spermatozoo si aggiungono GAG e si elimina colesterolo. In questo modo si rende più rigida la membrana. Successivamente entra nello spermatozoo il calcio bivalente, contenuto nelle secrezioni tubariche e contemporaneamente, si nota un incremento di calcio citoplasmatico, AMP ciclico e pH.

Si possono notare anche molecole accettori di colesterolo, che lo portano via. Troviamo inoltre enzimi che tagliano la parte più esterna delle glicoproteine, ovvero le catene glucidiche, facendo rimanere soltanto una piccola porzione della catena che svolgerà la funzione di recettore. La tuba non si limita a contenere cellula uovo e spermatozoi, ma gioca un ruolo attivo con questi ultimi. Quando gli spermatozoi entrano in contatto con le cellule ciliate, questi si capacitizzano, perdendo una parte di glicoproteine. In questo modo vengono smascherati determinati recettori. Gli spermatozoi capacitati, perdono i contatti con le ciglia e vengono rilasciati. Parliamo di circa qualche milione di spermatozoi.

Iperattivazione: è dovuta all’ingresso del calcio bivalente all’interno del citoplasma dello spermatozoo. Si hanno cambiamenti a livello della motilità. Il calcio fa aumentare l’ AMP ciclico, che a sua volta viene sfruttato dal mitocondrio per dare maggiore energia alla cellula. Questi mitocondri si trovano nell’anulus mitocondriale del collo dello spermatozoo ed in questo modo si aumenta l’energia a carico del flagello, portando ad un cambio della tipologia di movimento. Da un flagello che si muoveva con movimento ondulato da destra verso sinistra, si passa ad un movimento elicoidale a turbina. REAZIONE ACROSOMIALE Arrivati a questo punto, lo spermatozoo incontra le cellule della corona radiata. Come è possibile che le cellule della corona radiata possono guidare gli spermatozoi quando entrano nella tuba e sono a distanza di 2 cm? Sono presenti due meccanismi che intervengono durante l’avvicinamento dello spermatozoo alle cellule della corona radiata: il movimento di chemiotassi positiva ed il movimento di termotassi.
chemiotassi positiva: il movimento dipende da una molecola o da una sostanza chimica che può attirare una cellula. Le cellule della corona radiata posseggono delle cellule che attraggono gli spermatozoi anche a grandi distanze; queste molecole si dispergono nel lume in modo tale da lasciare una scia.
termotassi: la temperatura delle cellule della corona radiata, indirettamente la temperatura dell’ ampolla della tuba, è lievemente maggiore rispetto a quella del resto della tuba. Gli spermatozoi, dal momento che risentono della temperatura, si spostano da dove c’è più freddo a dove c’è maggiore calore. La reazione acrosomiale fa si che lo spermatozoo, dopo essere entrato in contatto con le cellule della corona radiata, non riesca a perforarle ma con un rapidissimo movimento di coda, fa si che la testa possa scalzare le cellule della corona radiata. Nel versante interno della corona radiata abbiamo visto che si trova la zona pellucida. Questa presenta 4 proteine: ZP1, ZP2, ZP3 e ZP4. Lo spermatozoo, quando è stato capacitato, ha smascherato dei recettori che riconoscono la ZP3. Questo si lega alla ZP3 e, una volta legata la testa alla zona pellucida, inizia la reazione acrosomiale. Si porta la membrana dello spermatozoo a contatto con la ZP2. Gli enzimi lisosomiali che si trovano nell’acrosoma vengono liberati e la testa dello spermatozoo riesce a penetrare la zona pellucida. Questa reazione coinvolge la membrana citoplasmatica e la membrana acrosomiale esterna. Queste due membrane, non appena lo spermatozoo ha riconosciuto la ZP3, si fondono in alcuni punti, formando dei pori. Segue la fuoriuscita degli enzimi lisosomiali. Quando le due membrane si fondono, formano delle vescicole appiattite che si staccheranno completamente dalla testa dello spermatozoo. Dato che il contenuto dell’acrosoma è stato già liberato, nello spermatozoo rimarrà il nucleo con quella piccola parte di citoplasma che lo riveste anteriormente e la membrana acrosomiale interna che prende il posto della membrana citoplasmatica, diventando la copertura del nucleo. Dove non c’era l’acrosoma rimane la membrana citoplasmatica. La reazione acrosomiale è dovuta all’attivazione delle proteine G, alla depolarizzazione del plasmalemma, ad un aumento del pH intracellulare e ad un aumento del calcio intracellulare (da 150 a 400 nM). REAZIONE CORTICALE La reazione corticale è la risposta dell’ovocita alla fecondazione. Nell’ ovocita troviamo i granuli corticali. Quando la testa dello spermatozoo tocca l’ovolemma, questi granuli si fondono con la membrana ed il loro contenuto viene riversato nello spazio perivitellino. Per attivare questa reazione corticale, è necessario che la testa dello spermatozoo abbia superato la zona pellucida. Grazie agli enzimi acrosomiali che si sono fatti strada e, grazie anche ad i movimenti della coda, lo spermatozoo riesce ad arrivare nello spazio perivitellino.

ZIGOTE

Lo spermatozoo e la cellula uovo daranno vita ad un nuovo individuo, ossia lo zigote. La testa dello spermatozoo si è appoggiata all’ ovocita e la cellula uovo ha fuso la sua membrana con la membrana della testa dello spermatozoo, quindi il suo contenuto è entrato nella cellula uovo. La testa contiene il nucleo, il citoplasma ed il centriolo prossimale (quello che era più vicino al nucleo). Il nucleo dello spermatozoo subisce una decondensazione per formare il pro-nucleo maschile. Appena la testa tocca l’ovolemma, innesca la reazione corticale ed il completamento della seconda meiosi, quindi si viene a formare il pro-nucleo femminile. I due pro-nuclei non si fondono mai (questo processo si chiama anfimissi e non accade nei mammiferi). All’interno dei pro-nuclei troviamo gli inner bodies, ossia i corpi interni che possono essere assimilabili a dei nucleoli. L’ovocita maturo ha una durata vitale brevissima, anzi si potrebbe dire virtuale, in quanto è il lasso di tempo che si ha tra il completamento della seconda meiosi e l’ingresso del pro-nucleo maschile. Una volta che i due pro-nuclei sono all’interno dello zigote, il centriolo o centrosoma paterno emette delle fibre astrali (che vanno dal centrosoma fino alla membrana plasmatica). Queste fibre hanno la funzione di tirare dalla periferia il pro- nucleo femminile che, avendo completato da poco la seconda divisione meiotica, si trova in posizione periferica e, contemporaneamente spingono il pro-nucleo maschile verso il centro dello zigote. Possiamo notare come i due pro- nuclei abbiano dimensioni simili. A questo punto inizia la sintesi del DNA e si completa in 12 ore. La sintesi è necessaria proprio perché lo zigote deve andare incontro a divisione. Lo zigote è una cellula diploide monocromatidica binucleata (prima della sintesi del DNA). Successivamente alla sintesi, inizia la prima divisione. Pur essendo una cellula somatica, non è una divisione mitotica, ma è la prima divisone segmentale. Dopo questa prima divisione si formeranno due cellule. Nella classificazione dello zigote, in base alla disposizione dei due pro-nuclei (obliquo verso destra, obliquo verso sinistra, verticale ed orizzontale), abbiamo i quattro tipi di zigote (PN1, PN2, PN3 e PN4). Le prime due cellule prendono il nome di blastomeri. Segmentazione Subito dopo la fecondazione, avviene la segmentazione. La segmentazione consiste in una serie di successive divisioni cellulari. Per la legge italiana l’embrione è l’organismo bicellulare, ossia i due blastomeri. Dopo 1 o 2 giorni dalla fecondazione si viene a formare questo nuovo individuo per divisone segmentale. Successivamente abbiamo un arco temporale per cui entrerà in cavità uterina e poi si avrà il resto. La segmentazione umana ha delle caratteristiche:

totale o oloblastica: tutte le cellule vanno incontro a divisone;
asincrona: i blastomeri più piccoli si dividono prima e quelli più grandi dopo;
adeguale: le cellule figlie risultano di dimensioni differenti, una un po’ più piccola ed una un po’ più grande;
rotazionale: l’asse della divisone segmentale non è mai parallelo all’altro, ma è uno perpendicolare all’altro, perché se fossero tutti paralleli, non si formerebbe una struttura circolare ma una struttura laminare.
a spirale: la segmentazione umana è infatti a spirale, per la quale si forma una struttura grossolanamente circolare o sferica. Da queste due cellule a loro volta si formeranno altre due cellule, si divide prima la cellula più piccola. Alla fine di tutti i processi di divisione avremo comunque un numero pari di cellule. Le divisioni sono abbastanza rapide e si viene così a formare una struttura sferica che prende il nome di morula. La differenza tra mitosi e divisione segmentale è che in quest’ultima il citoplasma non viene raddoppiato prima della divisione, ma viene suddiviso tra le due cellule figlie (insieme avranno il volume della cellula madre). Abbiamo una morula già con i due blastomeri, che raddoppiano a parità di divisioni, fino ad arrivare ad una morula tra 32 e 64 blastomeri. Tra la morula a due blastomeri a quella a quattro blastomeri, ci saranno 11 o 12 ore. Successivamente, in base al numero di blastomeri, passeranno delle ore.

COMPATTAZIONE

La morula è formata da blastomeri, che sono cellule sferiche e tendono a sviluppare dei complessi di giunzione formati da caderine. Nelle cellule sferiche questi complessi si trovano soltanto nei punti di contatto tra le cellule e a loro volta sono molto esili e poco estesi. Le cellule alla fine della crescita, dal momento che all’esterno è presente la zona pellucida, sono costrette in uno spazio delimitato ed iniziano a compattarsi diventando da sferiche a poligonali. I blastomeri più esterni, ossia quelli alla periferia, in contatto con la zona pellucida, formano tra di loro le tight junctions (giunzioni serrate). Sono anche definiti come blastomeri chiari. Tra i blastomeri interni si formeranno invece delle gap junctions e vengono chiamati rispettivamente blastomeri scuri. Si deve creare una cavità. I blastomeri esterni servono a delimitare l’ambiente mentre quelli interni secernono un liquido. Se non ci fossero i blastomeri esterni, tale liquido fuoriuscirebbe in quello che era lo spazio perivitellino. Man mano che i blastomeri interni formano liquido, questo si raccoglie nelle cavità. Questa cavità va progressivamente ad ampliarsi, formando una struttura che prende il nome di blastocisti. La blastocisti è formata da una zona pellucida, trofoblasti (che erano i blastomeri esterni), le cellule del nodo embrionale (che erano i blastomeri interni) e da un liquido che prende il nome di liquido blastocelico o blastocele.

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