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CYCLOSTOMADOS (AGNATHA) Vertebrados sin mandíbula
1. Caracteres comunes de Mixinos y Lampreas (Apomorfías)
- Aparato lingual y mecanismos de alimentación únicos
Son micrófagos (se nutren de presas minúsculas o de partículas orgánicas microscópicas), pero no son filtradores. Las lampreas tienen una fase larvaria que es la LARVA AMMOCOETES , que se alimenta por filtración, pero las lampreas adultas que se alimentan, son hematófagas (se alimentan de sangre) y luego hay otras que no se alimentan.
Los mixinos tienen desarrollo directo (no tienen fase larvaria), y los adultos de los mixinos son carroñeros (comen animales muertos). Lampreas (^) Hematófagas (está siempre fija al hospedador, porque chupa la sangre) Mixinos Carroñeros (se mete dentro de los peces muertos y arrancan los trozos de carne) Tanto mixinos como lampreas comparten el aparato lingual, que es una estructura similar a una “lengua” que tiene dientes córneos , y son de origen epidérmico (fanera). Este aparato lingual es único y está compuesto por piezas cartilaginosas y músculos (músculos protractores + tendones + músculos retractores) Los músculos Protractores lanzan la lengua hacia fuera mientras que los músculos retractores retraen la lengua hacia dentro. Hay al menos 8 estructuras compartidas de este aparato lingual, que son homólogas entre mixinos y lampreas. Funcionamiento del aparato lingual y Estructura donde se sitúan los dientes (no tienen mandíbulas) Las lampreas tienen un DISCO ORAL con dientes córneos, con los cuales se fijan al hospedador, y una vez fijadas, la lengua que también tiene dientes, actúa como una pinza del pelo, erosionando el tegumento del hospedador. Los mixinos tienen 2 filas de dientes longitudinales paralelas entre sí (4) ll ll Las lampreas tienen los dientes dispuestos en posición transversal =
LAMPREA
MIXINO
- Branquias bursátiles Las comparten mixinos, lampreas y también las formas fósiles. Las branquias están dispuestas a nivel anatómico, dentro de una bolsa musculosa esférica, y esto es a lo que se llama branquia bursátil. Ventaja de las branquias bursátiles: Como los mixinos y lampreas se pegan al hospedador como ventosas, no pueden tomar el agua por la boca, y entra a través de las aberturas branquiales que están conectadas directamente con las branquias bursátiles (cada abertura faríngea está conectada con una branquia). Por tanto, el agua entra y sale por el mismo sitio (por las aberturas faríngeas) Las piezas esqueléticas que sustentan las branquias bursátiles, proceden del Esplacnocráneo, que protege y sustenta la cavidad bucal y la faringe (las branquias bursátiles proceden de la faringe)
- Gónada impar ¿Por qué la gónada impar es una apomorfía y no una Plesiomorfía? Los primeros vertebrados tenían gónadas pares, y la embriología de la larva ammocoetes es una gónada par, pero la gónada impar es una apomorfía porque en el adulto pierde la gónada par y se transforma en una gónada impar. Suponemos que el primer Craniota tiene desarrollo directo, pero las lampreas son un caso de especiación único que tiene desarrollo indirecto (es una apomorfía de las lampreas) 2. Caracteres Plesiomórficos que comparten Mixinos y Lampreas
No los podemos utilizar para crear un grupo natural, porque son caracteres que no constituyen apomorfías, pero son caracteres que definen a los mixinos y lampreas.
- Sin mandíbulas Son Micrófagos
- Sin miembros pares
- Sin vértebras 3. Apomorfías de los Mixinos (Caracteres Especializados)
Son los que diferencian a los mixinos de las lampreas, y están relacionados con el comportamiento que tienen y el tipo de vida que llevan.
Orificio y Conducto Naso-Hipofisario La zona por la que entra el alimento (boca) es independiente de la zona por donde entra el agua para llegar a las branquias, es decir, hay dos rutas distintas de entrada. Por la boca entra el alimento y el agua entra por el orificio Naso- Hipofisario, y va a las branquias directamente para hacer el intercambio gaseoso. El velo es una estructura que tapona temporalmente la boca o el conducto naso- hipofisario, permitiendo el paso del agua o del alimento.
El lado derecho carece de este conducto y tiene las branquias bursátiles sin más, por eso las aberturas siempre van a ser mayores en el lado izquierdo que en el derecho.
Las Ausencias a veces también son consideradas apomorfías, y esto es debido a la consecuencia de vida que llevan. Hay un carácter que no sabemos si ponerlo como apomorfía o como plesiomorfía, y es que los mixinos son los únicos vertebrados que tienen 4 corazones : Uno principal o branquial, que se encuentra detrás de las branquias, y tiene 3 cámaras: el seno venoso, la aurícula y el ventrículo. El corazón es una dilatación de la aorta ventral, y hay 2 grandes vasos sanguíneos por donde circula la sangre: la sangre oxigenada circula por la aorta dorsal en sentido antero-posterior, y la sangre sin oxigenar entra en el corazón a través de una cámara llamada seno venoso. Por delante del Seno Venoso está la Aurícula o Atrio, y luego está el Ventrículo. La sangre que sale del ventrículo sin oxigenar, va a ir a los distintos arcos aórticos conectados con cada branquia, para oxigenar la sangre. Este es el corazón del que partimos en origen, pero resulta que no existe conexión entre la aurícula y el ventrículo de los mixinos, son independientes, y por eso se cree que aparecen otros 3 corazones accesorios, para mantener la presión sanguínea constante. Un cardinal, situado detrás de la boca. Un portal, situado a mitad del cuerpo. Un caudal Este último carácter (los 4 corazones), es un rasgo que se puede considerar muy primitivo (simple) o muy especializado (distintas estaciones de bombeo) Hay 43 especies de mixinos, pero esto varía según los libros.
4. Hay 2 caracteres clave para diferenciar especies de Mixinos - Las glándulas productoras de mucus (cuantas glándulas productoras de mucus hay, como están dispuestas, y como se dispone el conducto faríngeo-cutáneo) - Número de pares de branquias bursátiles y el modo de apertura al exterior.
Podemos encontrar 3 géneros:
Myxine (es el género más común y el más estudiado)
- Solamente tienen 2 aberturas branquiales.
- El número de branquias bursátiles es variable, pudiendo llegar hasta 15 pares a cada lado.
- Son exclusivamente marinos, carroñeros, se pueden reproducir todas las veces que quieran a lo largo de su vida, ponen pocos huevos y son de gran tamaño en cada puesta, y tienen siempre desarrollo directo.
Paramyxine
- Tienen varias aberturas branquiales.
- Tienen siempre 6 pares de branquias bursátiles a cada lado, y cada una de ellas presenta su canal espiracular independiente al exterior.
- Cada canal espiracular es de un tamaño distinto (los más anteriores son más largos que los más posteriores) Eptatretus
- Tienen varias aberturas branquiales.
- Tienen un número variable de branquias bursátiles (6, 8,…) y cada una de ellas, presenta su canal espiracular independiente al exterior.
- Todos los canales espiraculares son iguales en tamaño.
MIXINO
LAMPREA
Petromyzon marinus, es parásita. M F
FASE LARVARIA FASE PARÁSITA
Lamprea planeri, no es parásita (enana) M F
FASE LARVARIA
(Todas las lampreas, sean parásitas o no tienen una duración de 7 años)
Petromyzonmarinus Es parásita y puede llegar a 1,5 m de longitud.
La fase larvaria (Ammocoetes) dura unos 4 años, en donde se alimenta por filtración, y luego se produce la metamorfosis (M).
En la metamorfosis está implicado fundamentalmente el desarrollo del tubo digestivo y del disco oral, que le va a servir a la lamprea para poder fijarse a un hospedador y alimentarse de forma hematófaga.
Pasados los 7 años, llega el momento de la freza (F), el desove o el momento de la cópula, que es donde se van a diferenciar las gónadas en el adulto, bien como testículo o como ovario.
Lampetreaplaneri (lamprea enana) Es una forma no parásita y puede llegar como mucho a los 10 cm de longitud (está en peligro de extinción)
La lamprea enana vive prácticamente toda su vida como larva ammocoetes, y hace coincidir más o menos el momento de la metamorfosis con el momento de la freza.
La Metamorfosis (M) implica un cambio radical en el disco oral, y la freza (F) implica una diferenciación de las gónadas
La Freza (F) en Lampreas (el desove, momento de la cópula o puesta de huevos)
El disco oral es fundamental, porque en el caso de la hembra sirve para fijarse al sustrato, y en el caso del macho le sirve para fijarse a la hembra por su parte ventral, luego se enrolla alrededor de ella obligándola a que expulse los huevos poco a poco (la fecundación es externa). Esto dura unos 14 días, y pasado este tiempo eclosionan los huevos y salen las larvas ammocoetes, que tendrán unos 12 ó 13 cm y son idénticas al adulto. La única diferencia entre la larva ammocoetes y el adulto, es que el adulto tiene disco oral y gónadas diferenciadas.
Siempre las formas parásitas han derivado de las formas de vida libre, pero en este caso no es así, sino que va a ser al contrario, las formas no parásitas, van a derivar de las formas parásitas.
La forma antecesora es la parásita puesto que las formas no parásitas derivan de las formas parásitas, y esto es así porque se está alargando la fase larvaria hasta casi los 7 años ( hipermorfosis ) La hipermorfosis consiste en alargar una etapa, que es la fase larvaria.
Lo que se cree que ocurrió es que, el entorno en el cual se encontraba la lamprea enana no la beneficiaba porque había menos peces, y entonces alargó más su fase larvaria, porque alimentarse por filtración es más fácil que tener que estar buscando hospedadores en aguas dulces, que hay muy pocos peces. Sin embargo en el mar hay muchos más hospedadores, pero no le sale rentable hacer la metamorfosis para ir al mar, alimentarse, y luego volver al río para que tenga lugar la reproducción (la reproducción de las lampreas es siempre en agua dulce)
Ambas especies no hibridan por el tamaño, puesto que una es muy grande y la otra muy pequeña.
