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Manejo reproductivo
del verraco
H er ib erto Ro drí gu ez-Martí n ez
Caledrático, Divis ión de Rep ro ducción Comparada, Obstetricia y S alud de la Ubre.
Departame nt o de Ci encias Clínicas,
Facultad de Medicina Veterina ri a y Ci encia An imal.
Universidad Su eca de Ci encias Agrfcolas ( LU).
Upp sa l a, Su ecia.
Varios factores influyen en la producción de semen en verracos. Estos factores deben
ser considerados cuando se intenta diseñar estrategias para llegar al uso máximo de
verracos para cría , que producen semen para Inseminación Artificial (lA).
E
nt re los fac tores que innu ye n en la producción de semen encontramos los camb ios en la sa lud de los ver racos (especia lm ente los e pi so di os febriles) así como la introducción de defectos en el ma- nejo de los verraco y de l semen, de ma nera iatrogénica. Eje mplos de los " It im os son p ro- ce di mien tos, ru tinas e intens id ad de colecta o la extensión y manejo inadecuados del eyacu- lado durante el proceso de preservac ión sem i- nal para lA. Otros factores están siempre pre- sentes y ejercen su in nuencia d ur ante toda la vid a d el ve rr aco desde el momento en que in- gresa a la lí nea de producción. Entre el los se destacan la edad a la entrada a servicio, la es - tac iona li dad , el medio soc ial , el ni vel nutr icio- nal y la raza del ve r raco. Aque ll os verra c os que in gresan en un programa de fA deben se r
40 j anupún.:
clí ni ca me nte a ptos pa ra la rep ro du cc ión (o sea m os tr ar buena lí bido y ca pac id ad de mo n- ta, habilidad para ma ntener la erección ye mi- ti r eyac ul ados cuyos pará metros estén de ntro de valores ace pt ab les dur a nte el p erío do de colectas). La innu encia de factores ge nera l- mente impuestos por la selec ci ón, la edad y el rég im en de co lec ta son pro bab leme nte los más cr ít ico ya que éstos condicionan el mo- m ento en el cua l el ve rr aco a lca nza su ni ve l óptimo de producción semina l causan do, en caso de retraso, pérd idas importa ntes en can- tidad y ca lid ad esp er má ti ca. Al rededor del 40% de la carne consumida anualmente en el mundo es carne porcina, ci- fra que debe ve rse en re la ción con el incr e- mento p ara lelo de las po bl ac iones hu manas y porcinas. Di cho incremento en ni ve les de pro-
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Ha mpsh lre landrace
e 7,0-1,9 meses
- 8 ,O-B, 9 meses O 9.0-11,9 meses
Yorksh lre
FiCura 1: Porcenta,e s de anonnahclade s espermátICas en verracos reclutados para la produccIÓn de semen para lA y exal1'llf'\ados durante la cuarentena antes de la entrada a trnea de pr odUCCIÓn. agrupados por raza y edad (de wa llgren. 1999 1.
ducción ha sido posible gradas a una organi- zación úniea de cría porcina que ha ll egado a medias de más de dos camadas por cerda por año. Un requisito previo para que este nivel haya sido alcanzado, es el uso masivo de la in- seminación anincial ( lA ). La lA e considera hoy la biotecnología reproductiva estándar a nivel mundial. Durante los últimos 20 años, la lA cervical con semen extendido y preservado a 16-20 oC en suspensión líquida, ha aumen- tado en forma exponencial desde 40 a 60 mi- llones de primeras inseminaciones (Wagner y Thibier 2000, Gerrits el al, 2005), con países que han uperado el 90 % de las hembras ser- vidas exclusivamente por lA. Considerando este escenario, el impacto potencial primario que un verraco tiene sobre la eficiencia y pro- ductividad en la producción porcina mult ipl i-
ca la de la hembra. Un verraco puede dar lu - gar a entre 50 y 1.000-3.000 camadas por año, dependiendo del sistema de cría usado (mon- ta natural o lA con uno o dos servicios por es- tro). La lA no solamente intenta incrementar el número de lechones producidos, sino lograr de ésta manera la diseminación máxima de genes deseables tanto a la población de cría como a la población general, la que ir á a con- sumo. Lo s verracos se reclutan hoy día a me- nores edades para ingresar a la línea de pro- ducción de semen para lA , como pane de la carrera constante para conseguir reducir los interva los generacionales y así lograr un au- mento en la velocidad de selección de genéti- ca altamente deseable (por ejemplo de valore requeridos por productores y consumidores). Obviamente. i bien la superioridad gené ti ca
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quizá mucho más importante para el produc- tor ya que las dosis de lA con espermatozo id es de alta capac id ad fecundante resultan en ta- sas altas de parición y, para muchos verracos, en camadas numerosas. Ambos parámetro s están claramente relacionados en muchos ve- n 'acos, aquellos en lo s cua le s las característi- cas se minales se e ncuentran dentro de límites aceptables. Verracos cuyo emen es colectado para lA deben proveer eyaculad os con a lt o número de espermatozoides (> 30-50 x 10 9 ) , con motili- dad pro gresiva y linear> 70-80%, con una baja fr ecuencia de anormalidades morfológi- cas « 15 %) Y con la hahili,bd de mantener viabilidad tras la ex te nsión y el almacena- miento (> 60% a los 3 días). Estos parámetros están generalmente asociados con la fertilidad potencial del semen, aunque la misma varía entre verracos. Algunos parámetros espermá- ti cos, como la motilidad individual se relacio- nan est adís ti camente con t est in virro ( por
ejemplo, la penetración de ovocitos homólo- gos) y algunos incluso ill vivo, como la s tasas de parición y el nllmero de lechones nac id os vivos por camada. Por ejemplo, Flo",ers ( 1997) demostró que una motilidad esperm á- tica inicial por debajo del 50% se relaciona con una disminución significativa en las tasas de ovocitos penetrados ill virro (de 75 % a 50%), tasa de parición (de 86% a 72 %) y con el número de lechones nacidos vivos en la ca- mada (de lO a 9). Asimismo, la producción de espermatozoides con morfología defectuosa se relaciona eS ladí ticamente con una menor capacid ad fecundante (Rodríguez-Martínez,
2001 ). r or ellu, ,e asume que los eyaculados
con una proporción alta de espermatozo id es con morfología normal y alta mOlilidad son de mayor calidad que aquellos con menor pro- porción de estos parámetros primarios. A pe- sar de que estos hechos son conocidos y co- muni cados a lo s productores de seme n para lA , la cantidad de espermatozoides a ser colo-
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"
manteniéndose, i no ocurren pa- tologías, durante la vida útil del ve - rraco (Greenberg y Mahone, 1981 ;
cada en cada do is de lA se usa t o- davía para compe n sar por varia- ciones en motilidad. La morfología espermá tica se evalúa so lamente en forma esporádica, desgraciada- mente.
La es perm atogén es is
Malmgren el al, 19 96). Las anor- malidades espermá ti cas aumentan co n la edad pero ésto se ve rara- mente hoy en día debido al nivel de reemplazo relativamente alto que se practica entre lo s verracos de lA (Stemmler el al, 1982). Frecuente- mente, la incorporación de verra- cos cada vez más jóvenes a la línea de producción , con el propósito de incorporar verracos de líneas se- lectas al esquema de producción de semen ( por debajo de los 9 me- ses de edad), se asocia con esper- miogramas que denotan claramen- te imágenes de inmadurez esper-
y la maduración
Factores que afectan
la calidad espermática
espermáti ca en e l
e pidídimo requi eren
Considerando los conceptos ante- riormente mencionados, es impe- rativo comb in ar aspectos cuantita- tivo (c omo los números totales de espermatozoides como medida de la producción diaria del testículo) con aquellos cualitativos (viabili- dad espermá ti ca, porcentajes de normalidad espermática). Asimi s- mo, necesitamo discriminar aque- llos factores adversos que afectan la salud del verraco y que inciden sobre la calidad de su semen, de aque ll os que pueden incrementar la calidad espermática (incluyendo los aspectos de manejo, nutrición y de actividad fisiológica).
de una cierta edad
para ll egar a su
madurez, un pro ceso
que varía mática los que pueden^ comprome-
a mpli am ente entre
ter entre un 15% y un 40% de los verracos entre 7 y 8 meses de edad contra un 5-10% de lo s verracos de más de 9 meses de edad, en el mo- mento de ingreso a la línea de pro-
individu os, líneas y
Edad Entre los factores directamente re- lacionados con el desarrollo dra- mático de la lA porcina a nivel mundial, la edad a la entrada a se rvicio del verraco está en tr e los más importantes, debido a la rela- ción clara en tre la edad del verraco y el mo - mento de producción seminal óptima. La es- permatogénesis y la maduración espermática en el epidídimo requieren de una cierta edad para ll egar a su madurez, un proceso que va- ría ampliamente entre individuos, líneas y ra- zas. Pa ra la mayoría de las razas europeas, el volumen de eyaculado y la concentración es- permática (los componentes que expresan el número tota l de espermatozoides producidos) aumentan linealmente desde los 9 meses de edad hasta la edad adulta (Kennedy y Wilkin s, 1984; Cameron, 1985; Wallgren, 1999). El nú- mero de anormalidades espermáticas es gene- ra lm ente alto en el período peri-puberal para decrece r más tarde a niveles aceptables, y
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razas
"
ducción de semen ( Figura l. Es- permiogramas durante la cuaren- tena de reemplazos). La figura cla- ramente indica pérdidas importan- tes de dosis seminales a causa de un retraso en la ll egada a la nor- malidad seminal y, en consecuen- cia, en ll egar a los niveles óptimos de producción sem inal (cantidad y cal idad). Di cha práctica de incorporar verracos muy jó- venes no debiera continuar a menos que se re- a li ce un con tr ol previo del espermiograma. El costo de la evaluación del e penniograma está muy por debajo de las pérdidas ocasionadas por un semen de inferior calidad que es remi- tido al mercado.
ESl aciollalidad La inlluencia de la estacionalidad ha sido cla- ramente demostrada en el verraco, afectando la calidad del eyaculado (Colenbrandcr y Kemp, 1990; Colenbrander el al, 1993). En re- giones templadas , los incrementos del volu- men del eyaculado ylo de la concentración es- permática se registran entre septiembre y fe- brero (otoño e invierno en el he mi ferio Nor- te), decreciendo durante la primavera (Figura
TemperalLlra Una alta temperatura ambienLal es capaz de disminuir la motilidad espermática y la producción sem inal en ve rra cos, incremen- tando la frecuencia de a normalid ades esper- máticas (Ma lmgren, 1993). El intervalo de temperatura considerada confortable en cer- dos está entre lo s 26 y lo s 29 °C (con el límite super ior (en tempera tura del aire) como fac- tor Iimitante para la producción espermática (S ton e, 1982). Aunque se necesi t an tem pera- turas super iores (estrés térmico) para pr o du - cir desv ío s pronunc iados en la morfología es- p er mática dentro de las 2 a 6 semanas po s t- exposic ión (Malmgre n, 1993), ex posiciones prolonga da s a temperaturas entre 27 y 28 oC (provo caro n alteraciones se rias de la esper- matogénesis, aún escapando de la definición de "estrés t ér mi co" (Wett erma nn el al, 1 979). En países tr opicales, se ve una adaptación a las temperaturas altas (Kunavongkrit el al. 2005). A causa de los cambios impuestos so - bre la espermatogénes is y/o la función epididi- maria, el semen de verracos afectados por el es tr és térmico pierde generalmente viabilid ad a la ex tensión. antes de que registren cambios obvios en el eyaculado (fu ndamen ta lm ente motilidad) (Egbun ik e y Jeyakumar. 1980).
NLltricióll La líbido no es ge nera lm ente afectada por lo s nive les de proteína o de energía que son incorporado s por medio de racion es comer- ciales. Dichas raciones contienen los niveles mínimos de proteína requeridos para mante- n er rend i mi ento reproductivo óptimo (Ke mp y de n Hartog, 1989), espec ia lmen te c uando los verracos se colec tan en forma periódica (Kemp y Verstegen, 1991). Sin em bar go, la combinación de alta proporción de proteína o de energía (o su combinación) au menta la pro- ducción espermá ti ca a lar go plazo (Lo ui s el al, 1994). La su pl eme ntación de L-carn itina ( Ko zink el al, 2004), vitaminas (Audet el al,
- o de ácidos grasos p ol iin saturados (Str- zezek el al, 2004; Maldjian el al, 2005) no han dado lugar a aumentos significativos de la producción espermá ti ca. Por otro lado, un in- greso insuficiente de energía es ca paz de in- ducir una reducción significativa de la Iíbido
(Kemp y den Ha rto g, 1989; Kemp y Ver ·tegen,
199 1). Asi mi smo, una redu cció n momentá-
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nea, dr ást ica (Hacker el al, 1994) o una res- tricción prolongada, crón ica, ca usa a lteracio- nes en la espermatogé ne i (Loui el al, 1 994).
Ra za La ma dur ez sexual se a lca nza a diferente edad ent re razas (B azer el al. 1988). Asim ismo, como se muestra en la Figura 1, verracos de diferentes razas difieren en sus carac terís ti cas sem in a les, en relación con la e dad (Kennedy y Wilkins, 1984).
Tal11(l1io leslicular El tamaño testicular se re laciona con la edad de l verraco, mostrando clara asociac ión con las variaciones estaciona l es. Dichas variacio- nes se ven más acentuadas en razas más pri- mitivas que en otras (s iendo ex tr emadamente marcadas en el jab a lí , donde el peso testicular es mayor en invierno y menor en ve rano ). El aumento registrado durante el otoño es inver - samente proporc ional al cambio en el número de h oras de lu z. Cambios s imilar es, aunq ue menos obvios, se ven en e l ce rdo dom éstico (Trudeau y Sa nford, 1986). El tamaño tes ti c u- lar a la pubertad está significadamente rela- cionado con la tasa de producción espermáti- ca, una relación mantenida hasta la eda d a dulta (H emswort h el al, 1983; Rathje el al. 1995). Medir el ancho del testículo (o del es- croto) en verracos post-puberales es difí ci l, y variable, y por tanto po co con fiabl e. Este tipo de medida clínica tiene, por ende, po co valor para determinar d iferencias en la producc ión es permática entre verracos adultos. S in em· bar go, el tamaño tes ti c ul ar en verracos pre y post puberales puede se r usado como una h e- rramienta de se l ecc ión cuando se bu sca una a lta capacidad reproductiva entre verracos de lA (Huang y Johnson, 1996).
illIeracc ióll social Considerando la naturaleza socia l del com - porta mi ento del porcino, la interacción social ejerce una profunda innuencia en las carac t e- rísticas reproductivas y en la producción de los ve rr acos puberales. La restricción social (fa lta de contac to co n h embras o con o tr os machos) deprime el comienzo o hasta las ca- racterísticas del comportamiento sex ua l de l macho. En el adulto, aunque no hubiesen ma- yo res ca mbios en la ca lidad semina l o en el ta-
maño testicular, los machos pr esentan una lí- bido disminuida y un me nor número de mon- tas efectivas (may or número de montas ralsas, Hemsworth , 19 82 ). Esta depresión del com- portamiento debe s er considerada reversible a través del cambio de manejo o de insta lacio- nes (mezcla de hembras y machos en la nave, contacto visual efectivo durante la colecta de semen o los servicios por monta natura l).
Rég im ell de co lec ta de se mell Aunque pueda parecer innecesario, es impor- tante recordar que la colecta de semen deber ser realizada tomando en cuenta el respeto a todos aquellos aspectos de comportamiento animal norma l que son la base para garanti- za,- el bi enestar animal. Esto significa simple- mente que la colecta de semen debe ser reali- zada siguiendo el comportamiento del ven ·a- ca. Una colección se minal exito a depende , entonces, de la líbido del verraco y de la ma- nera en que la colecta se hace (medio ambien- te, manejo, elc .). La eSlimulación se promue- ve siempre, beneficiada por instalaciones apropiadas ( parede s abiertas para favorecer el contacto visua l entre machos (y/o hembras, especialmente durante los períodos pre y peri- puberales). Una nutrición adecuada es espera- da, mientras que el uso de hormonas debe ser prohibido. A pesar de que la administración de testosterona induce una mejora visible, pero de corlo plazo, de la Iíbido, dicha prácti- ca causa una depresión de la espermatogéne- sis a largo plazo, producto de una secreción disminuida de LH (retroalimentación negati- va) con efectos devastadores. La administra- ción de prostaglandinas (particularmente de PG F2a y sus análogos) es usada rrecuente- mente para estimular el interés sexual en ve- n·acos jóvenes (entrenamiento de verracos jó- ven es, inexpertos, Estienne y Harper, 2002; Koz ink el al, 2002). Excepcionalmente -pero experimentalmente documentado- se han re- gistrado efectos positivos del tratamiento pro- longado de verracos de lA con PGF2a y/o aná- logos sobre la Iíbido o la s características se - minales (Maes el a l, 2003; Estienne y Harper, 2004). Sin embar go, las prostaglandinas arec- tan otras runciones corporales y aún no sabe- mos que consecuenc ia de su administración rutinaria pudiese tener. La edad a la entrada al servicio y el régimen óptimo de colecta de
semen son factores que arectan la produc ci ón seminal en el verraco adu l to (en término de número de espermatozoides y grado de madu- rez espermática ). La producción optima de se- men es individual (ruertemente innuenciada por la raza) y se alcanza llegando al año de edad con un régimen de colecta seminal de dos veces por semana (Swierstra, 1973 ). Este nivel óptimo se retrasa cuando verracos más jóvenes se someten al mismo regimen de co- lecta (FlolVers, 1997 ; Wallgren , 1999 ). En adultos, aumentar la rrecuencia de eyacula- ciones a 2 ó 3 veces por semana bajo buenas condiciones de manejo parece ejercer un efec- to positivo sobre la calidad espermática, siem- pre que el número de espermatozoides por eyaculado se mantenga al más alto nivel. Di- cha práctica es barata y orrece dividendos, ll e- vando a congeniar una buena selección basa- da en el rendimiento reproductivo del macho.
Agradecimientos
Los estudios del autor han sido posibles gra- cias a la ayuda financiera de Formas (ex -Con- sejo Sueco de Investigación en Forestación y Agricultura, SJFR), la Fundación Sueca de In- vestigación en Agricu l tura (SLF), la Funda- ción Sueca para la Cooperación Internacional en Investigación y Educación Superior (Stint) y la Agencia Sueca para la Cooperación en In- ve tigación con Países en Desarrollo (Sare Sida), Estocolmo, Suecia.
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