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BLOQUE DE 2: núcleo y flujo de información genética.
Tema 6. Núcleo celular.
6.1. CARACTERÍSTICAS GENERALES
- Número: en general presentan un único núcleo. Pero hay células que son plurinucleares como las fibras del musculo estriado, normalmente en posición periférica, porque la organización de la sarcómera requiere que haya espacio dentro de la célula. Los osteoclastos, también son plurinucleados, sirven para degradar el tejido óseo primario. Hepatocitos del hígado binucleadas
- Forma: redonda. Excepto las del musculo que son fusiformes; en monocitos son Arriñonados (no gránulos); Lobulados (gránulos) en los neutrófilos.
- Posición: central. Musculo estriado periférica. En posición basal en determinadas células de tipo glandular (células caliciformes del intestino) porque el resto de la célula está ocupado por el producto de secreción, por lo que rechaza el núcleo para tener más espacio.
COMPONENTES DE NUCLEO INTERFASICO
• ENVOLTURA NUCLEAR
Idéntica en todas las células eucarióticas. Consta de la membrana nuclear, los poros nucleares, y la lámina nuclear. La membrana nuclear es doble, dos bicapas, separadas entre sí por el espacio perinuclear. La membrana nuclear externa se encuentra en continuidad con el retículo endoplásmico rugoso, esto hace que presente ribosomas adheridos a su superficie. La membrana interna estará en contacto con la lámina nuclear. Los poros nucleares serán estructuras formadas por múltiples copias de aproximadamente 30 proteínas distintas, llamadas nucleoporinas, dando lugar a lo que conocemos como complejo del
poro. El número de complejos del poro en la envoltura nuclear varía según el estado metabólico que tenga la célula (+ activa + nº). Valor medio entre 3000 y 4000.
Complejo del poro
Dos estructuras anulares (externa e interna) que se extienden a través de las dos membranas de la envoltura nuclear. Canal central = 35nm. Fibrillas proteicas que se orientan hacia el lado citosólico y el lado nuclear, convergiendo en ese último en forma de canastilla. 8 brazos proteicos conectados con el centro del poro anclando el complejo a la envoltura nuclear. Fibrillas proteicas orientadas hacia el lado nuclear en forma de canasta. 8 brazos proteicos que se conectan hacia el centro del poro para anclar la estructura nuclear.
Lámina nuclear
Red fibrosa de grosos variable (80-300nm) situada en el lado nucleoplásmico de la membrana interna. Donde hay poro no se encuentra. Formado por un tipo de filamentos intermedios, los constituidos por una proteína llamado Laminas; las células de mamíferos poseen tres genes de lámina A, B y C; que codifican al menos 7 proteínas diferentes, Funciones: ayuda al ensamblaje del núcleo, y la organización de la cromatina (pues esta se ancla a la lámina para organizarse). Síndrome de progeria de Hutchinson-Gilford. Debido a una laminopatía, nucleo mal organizado.
FUNCIONES DE LA ENVOLTURA NUCLEAR
La principal es el transporte núcleo-citoplasmático. Lo controla y lo regula. Los ARNm salen a través de los poros. Proteínas pasan al núcleo, por los poros nucleares, para cumplir su función, las proteínas que van a formar parte de los ribosomas. Proteínas, enzimas necesarias para la replicación y reparación del ADN. El complejo del poro tiene un canal acuoso por donde pueden atravesar en ambos sentidos pequeñas moléculas (-40kDa) e iones (transporte pasivo). Para que pasen moléculas de un tamaño más o menos considerable, necesitaremos una proteína de transporte y un gasto de energía GDP (transporte actico). Para que una carga pase por transporte activo se necesitan unas proteínas: importinas (citosol- núcleo) y exportinas (núcleo-citosol). El gasto energético será a través de GTPasas-Ran. Si están unidas a GTP estarán activas, y a GDP, estarán inactivas.
- Las importinas reconocen la secuencia de localización nuclear y se una a la carga. 2. El complejo importina con la carga atraviesa el poro nuclear a través del canal. 3. Una vez dentro del núcleo se une a Ran GTPasa-GTP, (activa) lo que provoca un cambio conformacional que permite la liberación de la carga.
- El complejo resultante importina/ran GTPasa-GTP se transloca al citoplasma. 5. La ran GTPasa se desactiva (ran GTPasa-GDP) y se separa de la importina. Exportinas: carga va a salir del núcleo al citoplasma, dentro del núcleo la carga se va unir a una exportina y a una ran-GTPasa-GTP, este complejo atraviesa el poro para ir al citoplasma, ahí la ran GTPasa-GTP se desactiva (GDP) y se separa la exportina de la carga.
- MATRIZ NUCLEAR Red fibrilar insoluble que queda dentro del núcleo después de extraer todas las proteínas y los ácidos nucleicos. Esa matriz es el esqueleto donde se va a organizar la cromatina y además es un lugar de anclaje para algunas actividades del núcleo. (Transcripción, duplicación, y procesamiento del RNA)
- Cromáticas hermanas
- Centrómero: estrechamiento
- 2 Brazos: que son el resultado de cortar transversalmente por el centrómero. Cuando los brazos son de distintos tamaños el largo se denomina q y el corto p
- Telómeros: zonas distales del cromosoma
Organización del núcleo interfásico: Dividido en territorios cromosómicos que es un dominio donde se localiza cada uno de los cromosomas. Estos se separan por dominios intercromosómicos que permiten el movimiento de transcritos, proteínas y metabolitos relacionados con la replicación y la transcripción del DNA. La cromatina mantiene una organización que permite identificar los subdominios. Diferencias EUCROMATINA HETEROCROMATINA cromatina laxa cromatina condensada débilmente teñida fuertemente teñida DNA de replicación temprana DNA de replicación tardía (periodo s) secuencias poco repetitivas secuencias muy repetitivas transcripcionalmente activa transcripcionalmente poco activa (escasa)
Heterocromatina constitutiva: permanece en estado condensado en todas las células y en todo momento. Se encuentra en la misma posición en una pareja de cromosomas homólogos (centrómeros y telómeros) Heterocromatina facultativa: se encuentra condensada en distintas fases de la vida de un organismo. Ejemplo: la inactivación (condensación) al azar de uno de los dos cromosomas x en la mujer (corpúsculo de bar “cromatina sexual” o “palillo de tambor”). Se inactiva para igual en genes a un varón.
TEMA 7. NUCLÉOLO.
INTRODUCCION
El nucléolo no es un orgánulo, es una estructura que solo está presente en interfase. El número de nucléolos depende del número de organizadores nucleolares (NOR) que presente. Un NOR es una región de DNA que transcribe para RNAr. En la especie humana hay 5 cromosomas que presentan NOR y estos son el 13, 14, 21, 22. Hay 5 nucléolos aunque suelen ver menos porque estos sufren procesos de fusión, siempre y cuando el volumen total corresponda al volumen que hay originalmente.
ESTRUCTURA
Ultraestructura: lo que puedo ver en un microscopio electrónico. Regiones:
Fibrilar: presentan fibrillas de entre 5-10 nm Ǿ que cuando se despliegan tendrían una estructura en la que hay un eje cubierto periódicamente por secuencias fibrilares Granular: (rodeando la fibrilar) constituida por gránulos de entre 15-20 nm Ǿ de composición ribonucleoproteica (RNA y proteínas). FUNCIÓN:
▲ Biogénesis de ribosomas: el nucléolo sintetiza arn y las proteínas sintetizadas en el citosol entra, se unen con el arn y salen al citosol y al unirse entre ellas forman un ribosoma ▲ Biosíntesis y metabolismo post-transcripcional de los rnas ribosómicos: el RNA ribosómico procede de la transcripción del DNAr localizado en el NOR de cromosomas específicos. ▲ Autoensamblaje de RNAs ribosómicos a proteínas. RIBOSOMAS Cada grupo de 3 genes (18s, 5´8s, 28s) se llama unidad de transcripción. Que se van a repetir n veces. Primera fase: Cada unidad de transcripción se va a transcribir en bloque por una ARN polimerasa. Esta secuencia da un pre-ARNr que tiene 45s. Y este va a sufrir modificaciones post-transcripcionales.
Metabolismo pos: se va a transformar en tres RNAr (maduros) 18s, 5´8s, 28s El espacio entre unas y otras se llama espaciador no transcrito. Las proteínas que se han sintetizado en el citosol entran gracias a dos condicionantes, que van a permitir la entrada al núcleo: unión a una importina, y sabe que tiene que entran porque llevan una señal de localización nuclear que reconoce una importina y atraviesa el poro.
A este RNA de 18 s se van a unir 33 proteínas, y este conjunto (partícula ribonucleoproteica) va a ser la subunidad menor del ribosoma que es de 40s. El RNA 4,8 s + 28s + un pequeño rna 5s (de síntesis extranucleolar , en el núcleo pero no en el nucléolo) + 49 proteínas, se van a unir formando una partícula ribonucleoproteica 60 s. Estas dos subunidades salen al citosol, estos se unen cuando se va a traducir un ARNm, formando un ribosoma de 40-60=80 s (cociente de sedimentación). Función de los ribosomas: Traducción de la información genética en el ARNm en una secuencia especifica de aa. Localización de los ribosomas: estén donde estén localizadas, son iguales y traducen =. Se diferencian en el destino que tengan en función de la localización. Tenemos:
- Ribosomas libres: destinos: núcleo, peroxisomas, mitocondrias y cloroplastos en células vegetales. Gracias a la secuencia de localización. Si no tiene una secuencia de localización se queda en el citosol.
- Ribosomas adheridos a la membrana del retículo: dando lugar al retículo endoplasmático rugoso. SINTETIZAN LA PROTEINA EN EL RETICULO (ALGUNA MODIFICACIÓN, Y DESDE AHÍ TIENEN QUE IR AL COMPLEJO DE GOLGI A MODIFIRCARSE; FINALMENTE VAN A SU DESTINO: LISOSOMAS, MEMB. PLASMÁTICA Y VESÍCULAS DE SECRECIÓN. Hay ribosomas propios en plastidium y mitocondrias, la sub menor es 30 s, la sub mayor es 50s y el ribosoma completo 70s. (EQUIVALENTES A LOS DE PROCARIOTAS). Esto significa que estos van a ser capaces de sintetizar parte de las proteínas que tiene en ellos. Polirribosomas: las moléculas de rnam son traducidas a la vez por múltiples ribosomas, formando los llamados polirribosomas o polisomas. Ventaja: para sintetizar más cantidad y a mayor velocidad.
CICLO DEL NUCLEOLO
