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2º Biología BIOQUÍMICA
TEMA: LOS ÁCIDOS NUCLEICOS
1.- Definición. 2.- Composición química. 2.1.- Nucleósidos. 2.2.- Nucleótidos. 3.- Ácido desoxirribonucleico ADN. 3.1.- Estructura primaria del ADN. 3.2.- Estructura secundaria del ADN. 3.3.- Niveles mayores de complejidad. 4.- Ácido ribonucleico ARN. 4.1.- ARN mensajero. 4.2.- ARN transferente. 4.3.- ARN ribosómico. 4.4.- Otros ARNs. 5.- Funciones biológicas de los ácidos nucleicos.
1. DEFINICIÓN.
ÁCIDOS NUCLEICOS: Sustancias de carácter ácido que se encontraron por primera vez en el núcleo eucariótico.
- Biopolímeros de elevado peso molecular, filamentosos y no ramificados.
- Aparecen en todos los seres vivos.
- Función:. Almacenan la información genética. . Proporcionan los mecanismos que la transmiten y la expresan.
2. COMPOSICIÓN QUÍMICA.
COMPOSICIÓN QUÍMICA: C, H, O, N y P (1O% FIJO). (Esquema01-1) HIDRÓLISIS:- ácido fosfórico,
- una pentosa:. -D-ribosa.................Ácido Ribunucleico, ARN . -D-desoxirribosa.....Ác. Desoxirribonucleico, ADN
- bases nitrogenadas:. Púricas: derivadas de la purina, A, G . Pirimidínicas: derivadas de la pirimidina, C, T ,U. . ADN....A, G, C y T. ARN....A, G, C y U (+BN raras DHU, 5-MetilC)..
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2.1. NUCEÓSIDOS.
Los nucleósidos son moléculas resultantes: (Esquema01-2)
. unión mediante enlace -N-glucosídico, con pérdida de una molécula de agua, . entre el grupo -OH del C1' de una pentosa, . con el -H del N 1 o N 9 de una BN pirimidínica o púrica, respectivamente.
NOMENCLATURA:
. Ribosa: + U = Uridina. Desoxirribosa: + T = Desoxitimidina + A = Adenosina + A = Desoxiadenosina + G = Guanosina +G = Desoxiguanosina + C = Citidina + C = Desoxicitidina PROPIEDADES:. Carácter básico, . solubles en agua, . absorben luz en el UV (por la BN).
2.2. NUCLEÓTIDOS.
Los nucleótidos son los monómeros que forman los ácidos nucleicos. COMPOSICIÓN: son nucleósidos fosforilados en la posición 5'. MOLÉCULAS RESULTANTES:
. unión mediante un enlace éster fosfato, con liberación de agua, . entre el grupo -OH del ácido fosfórico, con el -OH del C5' de la pentosa.
NOMENCLATURA:. P-R-A = adenosina-5'-monofosfato, AMP.
. P-R-G = guanosian-5’-monofosfato, GMP.
- RIBOSA:. P-R-C = citidina-5'-monofosfato, CMP. . P-R-U = uridina-5’-monofosfato, UMP. . P-dR-A = desoxiadenosina-5'-monofosfato, dAMP. . P-dR-G = desoxiguanosina-5’-monofosfato, dGMP.
- DESOXIRRIBOSA:. P-dR-C = desoxicitidina-5'-monofosfato, dCMP. . P-dR-T = dessoxitimidina-5'-monofosfato, dTMP. PROPIEDADES:. Carácter ácido, a pH=7 están ionizados totalmente. . Son solubles. . Absorben luz en el UV.
A) NUCLEÓTIDOS DI- Y TRIFOSFATO PORTADORES DE ENERGÍA:
COMPOSICIÓN:. Nucleótido unido por enlace fosfodiéster (Esquema01-3)
. entre su grupo fosfato con: P..........nucleótidos difosfato, o PP .....nucleótidos trifosfato. CARACTERÍSTICAS: Enlace muy rico en energía que: . al romperse libera mucha energía. . al formarse capta mucha energía.
ATP/ADP ( Adenosín trifosfato /Adenosín difosfato):
- El ATP es el portador primario de energía.
- El ATP cede energía por la hidrólisis de los enlaces fosfodiéster, cediendo grupos fosfato de elevado contenido energético desde los procesos que producen energía (catabolismo) hasta los que la necesitan (anabolismo), transformándose en ADP que se fosforilará en los procesos respiratorios formando ATP.
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3. ÁCIDO DESOXIRRIBONUCLEÍCO, ADN.
Son macromoléculas formadas por la polimerización lineal de:
. nucleótidos de desoxirribosa y A, G, C y T, . unidos mediante enlace fosfodiéster (3'-5'). En el medio acuoso toma una disposición tridimensional por las interacciones y enlaces entre las distintas moléculas entre sí y de éstas con el agua. Podemos distinguir cuatro niveles estructurales: . de complejidad creciente, . cada uno condiciona al siguiente y depende del anterior.
3.1. ESTRUCTURA PRIMARIA DEL ADN.
Es una sola cadena o hebra de nucleótidos ordenada lineal y secuencialmente. Podemos distinguir dos partes: (Esquema01-6)
Esqueleto de polidesoxirribosa-fosfato unidos por enlace fosfodiéster entre el radical fosfato situado en el C (5') de la pentosa de un nucleótido y el radical (OH) del C (3') de la pentosa del nucleótido siguiente.
- Presenta un extremo 5' con un fosfato libre unido al C(5').
- Presenta un extremo 3' con un OH del C(3') de la pentosa del último nucleótido.
- Crece la cadena en sentido 5' 3'.
Bases nitrogenadas cuelgan alineadas a lo largo del esqueleto, en un plano perpendicular al de las pentosas.
- La cantidad y el orden en que aparecen las BN constituye una secuencia diferente y característica de cada ADN.
- Esto permite que el ADN sea una molécula cargada de información (el mensaje genético) necesaria para la síntesis de proteínas.
El genoma humano tiene 3000x10^6 pares de bases. Hay ADN que no porta información, Los intrones, los elementos de transcripición que codifican sólo ARN, y otros de función desconocida. Una proteína media consta de 400 aas. Asi los genes de las proteínas tienen:
- cadena _-Hb tiene 146 aas y el gen posee 3000 pb,
- distrofina de 3.685 aas posee un gen con 2,3x10_^6 pb (11.000 exones y 2 millones de intrones)
3.2. ESTRUCTURA SECUNDARIA DEL ADN.
Consiste en la disposición en el espacio de dos hebras o cadenas de ADN. Esta estructura se dedujo en los años 50 a partir de los siguientes datos:
A) HIPÓTESIS DE CHARGAFF (1.950):
- Analizó la composición química de muestras de ADN de diferentes especies.
- Observó que, salvo en raras excepciones: a) ADN de individuos de = especie = contenido en BN. b) ADN de células de = individuo = contenido en BN c) Púr/Pir, A/T = 1 y G/C = 1 A=T y C=G d) A+T G+C y (A+T)/(C+G) 1 y es característico de cada especie.
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B) ESTUDIOS DE DIFRACCIÓN DE RAYOS X: FRANKLIN Y WILKINS (1950-3)
Según la desviación de los rayos X observada en la fotos obtenidas cuando los hacían incidir sobre el ADN. Dedujeron: (Esquema01-5)
. La molécula es larga y delgada (diámetro de 20 Å). . Posee una estructura repetitiva cada 3,4 Å y cada 34 Å. . Su estructura debía ser helicoidal.
C) MODELO DE WATSON Y CRICK (1.953):
Teniendo en cuenta los datos anteriores postularon un modelo de doble hélice para la estructura del ADN. (Esquema01-6-7)
CARACTERÍSTICAS: El ADN está formado por dos cadenas de polinucleótidos:
- Enfrentadas: Las secuencias de bases son complementarias y están unidas por puentes H.. A con T.....con dos puentes de H. . G con C.....con tres puentes de H.
- Antiparalelas.
- Enrollamiento: dextrógiro y de tipo plectonímico (para separar sus cadenas hay que girar una cadena respecto a la otra). Se crea una estructura semejante a una escalera de caracol en el que los peldaños son las BN y el pasamanos el esqueleto de polidesoxirribosa-fosfato.
ENLACES QUE LA ESTABILIZAN:
- Puentes de H entre BN perpendiculares al eje de avance de la doble hélice.
- Los grupos hidrófobos de la BN se disponen en el interior.
- Los grupos hidrófilos del esqueleto poli-dR-P se disponen en el exterior.
D) OTROS MODELOS DE DOBLE HÉLICE DE ADN.
Hay tres estructuras de doble hélice conocidas en la actualidad: FORMA B (Modelo de Watson y Crick): Ya estudiado, es la más frecuente. es una hélice dextrógira en la que las BN están en planos horizontales perpendiculares al eje de la doble hélice. FORMA A (ADN deshidratado): Es una dextrohélice en la que los planos de las BN están inclinados. No aparece en condiciones fisiológicas. FORMA Z (ADN levógiro): Con enrollamiento irregular que provoca una configuración en zig-zag. Aparece en zonas con gran contenido de G y C alternantes. Podrían ser lugares de reconocimiento específicos para la replicación y transcripción.
E) DESNATURALIZACIÓN DEL ADN.
La desnaturalización del ADN supone la separación de las hebras de la dextrohélice.
- Se produce en dos fases:. Desenrollamiento. . Separación.
- Es un fenómeno reversible.
- Se produce por:. Aumento de la Tª. . Cambios en el pH. . Existencia de agentes desnaturalizantes. . Por causas físicas (electricidad...).
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CROMOSOMA BACTERIANO: El ADN organizado de bacterias, como aparece " in vivo ", recibe el nombre de nucleoide y supone la interacción con proteínas de tipo histona. El nucleoide está plegado formando unos 40 bucles o dominios independientes, superenrollados negativamente y unidos en una región central denominada core en la que se detectan proteínas y ARN. El ADN de Escherichia coli es capaz de asociarse a la membrana especialmente por el punto de iniciación de la replicación.
B) ADN DE EUCARIOTAS.
El problema de empaquetamiento es mayor, una fibra de casi un metro se debe empaquetar en el núcleo de una célula eucariótico). Por ello, se asocia a unas proteínas básicas llamadas histonas. La forma compacta que adquiere el ADN unido a histonas recibe el nombre de cromatina. No aparece ni en mitocondrias ni en cloroplastos. La estructura de la cromatina se mantiene a lo largo de todo el ciclo celular, aunque, se producen disociaciones transitorias para desarrollarse los procesos de replicación y transcripción.
NUCLEOSOMA, "COLLAR DE PERLAS". Kornberg, (1.974): (Esquema02-2)
- El ADN se enrolla periódicamente alrededor de discos proteicos formados por histonas, mediante atracciones electrostáticas, formando el nucleosoma.
- CONSTITUIDO: Octámero de histonas: 2 (H2A-H2B) y 2 (H3-H4).
- FORMA LAXA. Dos vueltas de doble hélice.......146 pb. . Fragmento de ADN espaciador....+/- 54 pb.
- FORMA CONDENSADA: + H1, histona a la que se unen los extremos que salen del octámero. Esta estructura permite gran flexibilidad (no se forman siempre en los mismos sitios) y gran posibilidad de empaquetamiento, además de mejorar su estabilidad.
SOLENOIDE o FIBRA DE 30 nm: (Esquema02-3)
- Se enrolla la estructura de collar de perlas sobre sí mismo hasta adoptar la forma de un solenoide formando la fibra de 30 nm.
- Cada vuelta tiene 6 nucleosomas unidos por interacción entre sus H1, que se disponen en el núcleo del solenoide,
- Es la forma más extendida en condiciones fisiológicas eucromatina.
- Los genes son localizables y accesibles, por lo que los diferentes grados de condensación del ADN constituyen un sistema de regulación de la expresión génica.
CORE
Dominios Figura 5: Cromosoma bacteriano.
ADN cél.hum 1’5 m ADN crom. 5 cm Núcleo pocas
ESTRUCTURA CRISTALINA: Asociación con proteínas más básicas que las histonas, denominadas protaminas.
_- Presenta un mayor empaquetamiento puesto que los agregados ADN-protaminas se disponen ordenadamente ocupando el mínimo espacio, constituyendo una auténtica estructura cristalina.
- Aparece en los espermatozoides._
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NIVELES MAYORES DE EMPAQUETAMIENTO. (Esquema02-5 y 6)
No se conocen bien los empaquetamientos de orden superior, aunque debe producirse un empaquetamiento del orden de 10.000 para formar el cromosoma.
- Se ha observado que la fibra de 30 nm se pliega formando BUCLES RADIALES
- Parece que son dominios estructurales relacionados con la transcripción (con descondensaciones).
- Los bucles, parece, se disponen formando una hélice, FIBRA de 300 nm.
- Cada 6 de ellos forman un paso de rosca, estructura conocida como ROSETA o ROSETÓN, constituyendo la FIBRA DE 700 nm, es la forma que poseen genes que no se transcriben en la célula, no son accesibles, forma la heterocromatina.
- Habría otro nivel de empaquetamiento que sería el RODILLO y que estaría formado por rosetas dispuestas en espiral, cada 30 rosetas se produciría una vuelta.
- La sucesión de rodillos constituiría el cromosoma.
- Toda la estructura está estabilizada por cierto entramado proteico no histónico, las proteínas de andamiaje, que constituiría el armazón del cromosoma.
4. ÁCIDOS RIBONUCLEICOS (ARN).
- Son biopolímeros formados: . por el encadenamiento de ribonucleótidos-5'-monofosfato, . unidos por enlaces fosfodiéster en sentido 5 ' 3'.
- Al estar formado por ribosa, esta aporta un -OH en el C2', lo que produce tensiones intramoleculares que hacen que el ARN sea mucho más inestable que el ADN.
- Además, por ello, en el disolución acuosa se hidrolizan antes que el ADN
ESTRUCTURA: Suelen tener estructura primaria, pero se han detectado ARNs con:
- ciertas regiones complementarias apareadas y,
- bicatenarios con estructura de doble hélice, como en los reovirus (ARN duplex).
FUNCIÓN: - Participan en los procesos de expresión génica.
- En ciertos virus almacenan y transmiten la información genética.
- Algunos tienen función enzimática, las ribozimas.
TIPOS:. ARNm. ARNt. ARNr
4.1. ÁCIDO RIBONUCLEICO MENSAJERO (ARNm).
- Está formado por cadenas más o menos cortas de ARN lineal de vida corta.
ESTRUCTURA:
. En procariotas estructura primaria lineal con grupo triP en 5'. . En eucariotas : estructura primaria lineal con: - Caperuza en extremo 5' de metil-Guanosina-P-P-P - Posee fragmentos sin información genética, intrones , que aparecen intercalados entre las secuencias que poseen información genética, exones. - Cola de poli A (100-200) en el extremo 3'.
SÍNTESIS:. Por la transcripción de un fragmento de una de las hebras de ADN (gen).
. En eucariotas en el núcleo celular. En procariotas en el citoplasma.
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ARN reguladores:
Son ARN de pequeño tamaño, de doble cadena formadas por unos 20 pb. Todos ellos modulan los procesos de transcripción y traducción del ARNm. Los ARN de pequeño tamaño tienen secuencias complementarias a las del ARNm sobre el que actúan. Cuando se unen al ARNm:
- lo marcan y facilitan su degradación, produciéndose el silenciamiento génico, es el caso de los ARN interferentes.
- alteran su maduración, localización o estabilidad; o bloquean su traducción (es el caso de los microARN). De esta forma intervienen controlando la temporalización de procesos que ocurren durante el desarrollo como el mantenimiento de las células madre, la proliferación celular o la apoptosis. También actúan como mecanismo de defensa frente a infecciones víricas (sobre todo en plantas).
(VER TEXTO DE AMPLIACIÓN)
5. FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS.
El ADN de los cromosomas es el material que compone los GENES. Un gen es una secuencia de ADN que contiene la información necesaria para sintetizar una proteína.
Por tanto los ácidos nucleicos están implicados en las siguientes funciones:
ALMACENAN: El ADN guarda la información genética. TRANSMITEN: El ADN transmite la inform. genética de una generación a la siguiente:
- con exactitud de célula a célula y de generación en generación,
- mediante el mecanismo de replicación. EXPRESA: El ADN con el ARN expresan la información genética según lo que se ha llamado "Dogma central de la Biología Molecular" : "La secuencia de bases de un gen , en el ADN, se transcribe en la secuencia de bases de una molécula de ARNm, que se traduce , por los ribosomas, en la secuencia de aas de una proteína ."
(Esquema02-8)
Replicación Transcripción Traducción
ADN ARNm Proteínas Retrotranscripción (en ciertos virus)
