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Tema 2. La pared vegetal
COMPONENTES DE LA PARED VEGETAL
CELULOSA
Es la molécula orgánica más abundante del globo. La celulosa se compone de largas cadenas de moléculas de glucosa unidas por enlaces (1→4) que conforma la celobiosa (el monómero de la celulosa). La forma lineal de las cadenas le confiere una particular propiedad que facilita la unión a otras cadenas de celulosa mediante enlaces de puente de hidrógeno y formar estructuras más resistentes y complejas. Las microfibrillas de celulosa son las unidades básicas de la estructura de la pared celular y se encuentra embebidas en una matriz de carbohidratos y otros compuestos. Están formadas por grupos de moléculas de celulosa organizadas en rejillas cristalizadas denominadas micelas. También se distinguen otras zonas que presentan una ordenación menos regular y para cristalina, los flecos micelares. Las microfibrillas se unen entre sí formando macrofibrillas. Las microfibrillas están separadas por capilares interfibrilares compuestas por una matriz de varias sustancias mezcladas, como hemicelulosas, ligninas, pectinas… que formarán la matriz glucoproteica. La importancia de las microfibrillas se puede cuantificar en relación al porcentaje del peso seco en cada una de las capas de la pared celular: en el caso de la pared primaria, pueden llegar a ser entre el 20 y el 30 por ciento, mientras que en la pared secundaria este valor se incrementa hasta alcanzar el 40 o 60 por ciento. HEMICELULOSA Las hemicelulosas son polímeros de composición muy variada formadas por un eje lineal glucídico (glu cosa en los glucanos y xilosa en los xilanos) del cual salen ramificaciones cortas de pentosas, hexosas, derivados metilados o ácidos. Los más comunes son los xiloglucanos, los xilanos y los glucomananos. PECTINAS Las pectinas son polímeros del ácido pectínico o poligalacturónico con ramificaciones laterales de otros azúcares (ramnosa, galactosa, arabinosa, etc.) Tienen la capacidad de formar redes rígidas y estables que acumulan agua y cationes divalentes. Son muy importantes en las raíces y predominan en la lámina me dia. Las pectinas conforman el gel en el que se inserta la red celulosa-hemicelulosa de la pared vegetal. Además, determinan la porosidad de la pared. PROTEÍNAS ESTRUCTURALES
- Lectinas. Recepción de señales. Se piensa que su función biológica corresponde con el recono cimiento del propio polen a la defensa frente a insecto.
- Extensinas o expansinas. Son proteínas de la pared primaria. Se cree que controlan la extensión de la pared durante el crecimiento.
MATRIZ GLUCOPROTEÍNICA
Como se explicaba en el apartado de la celulosa, las microfibrillas están separadas por unos capilares interfibrilares que contienen una matriz compuesta por hemicelulosas, pectinas, ligninas, entre otros. Sobre los patrones estructurales de la matriz, existen dos modelos:
- En el primer modelo, las hemicelulosas están directamente unidas a las microfibrillas, mientras que las pectinas y proteínas estructurales rellenan el espacio disponible entre ellas de manera in dependiente y formando una matriz gelatinosa.
- En el segundo modelo, las hemicelulosas no participan tan activamente en la unión de las distin tas microfibrillas, sino que van a ser las pectinas las que se unan a las hemicelulosas que, a su vez, se unirán a las microfibrillas. La proporción de los compuestos de la matriz varía según la naturaleza de la célula y su función. LIGNINA La lignina es el segundo biopolímero natural por detrás de la celulosa. Solo aparece en células con pared secundaria depositándose en la pared primaria y, sobre todo, en la capa S1 de la pared secundaria. Sus principales propiedades son:
- Rigidez y resistencia mecánica. La lignina rodea a las microfibrillas de celulosa mejorando sus propiedades mecánicas.
- Imputrescibilidad. Es un material inerte, por lo que va a proporcionar protección, resistencia y es tabilidad a los otros componentes de la pared frente a ataques de patógenos.
- Resistencia al agua. Regula la hidratación de la celulosa y proporciona elasticidad a la pared. La elaboración de las redes de lignina se realiza por intususcepción. A partir de la fenilalanina, generada en el retículo endoplasmático, se forman los precursores de los alcoholes (cumaril, coniferil y sinapil) que son transportados a la pared mediante vesículas del aparato de Golgi, donde polimerizan en la parte interna. La lignina es un compuesto muy heterogéneo, en parte, por los diversos compuestos que la forman y a los diferentes tipos de unión entre los monómeros. Esta diversidad de enlaces la convierte en un polímero de difícil degradación y por tanto, en un material inerte. La lignificación es el proceso de incorporación de la lignina en la pared vegetal. Se realiza desde las capas más externas (pared primaria) hacia las internas. DEPOSICIONES LIPÍDICAS Se depositan en la pared tangencial exterior de las células que están en contacto con el; la incorporación de las deposiciones lipídicas hace crecer en grosor dicha parte de la pared. Cutina Es un polímero formado por ácidos grasos e hidroxiácidos de cadena larga (16 – 18 carbonos). Pueden aparecer otros grupos hidróxido y epoxi. Constituye la matriz tridimensional de la cutícula. Cután Polímero formado por enlaces éter entre alcanos y alquenos. Más hidrófobo que la cutina. Está asociado a plantas de ambientes secos (especies xéricas). Puede aparecer solo o combinado con la cutina. Ceras: Son ésteres de alcohol de ácidos grasos, ambos de cadena larga, en los que pueden aparecer compuestos aromáticos (alcanos). Forman parte de la cutícula. Son hidrofóbicos e impermeabilizantes. Suberina Red tridimensional con enlaces éster entre hidroxiácidos, diácidos y compuestos fenólicos. Se incorpora a la pared vegetal en forma de láminas. Aparece en la exodermis y endodermis en el crecimiento primario y en la peridermis de especies leñosas.
Se extienden de un lado al otro de la membrana plasmática, recibiendo las moléculas de glucosa activada que llegan desde el cito plasma (interior), y las unen formando las moléculas de celulosa que se depositan sobre el lado externo de la membrana. Debido a que las celulosa- sintasas están reunidas en una roseta, las moléculas de celulosa formadas quedan automáticamente alineadas y cristalizan inmediatamente forman do microfibrillas. A medida que las microfibrillas crecen, las rosetas se desplazan en la plasmalema (membrana plasmática), gracias a su estructura en mosaico fluido. Las microfibrillas se depositan al azar, y quedan entrelazadas. de los cuales destacan: Cuando se deposita la pared secundaria, las rosetas se agregan en grupos más o menos hexagonales, que tienen hasta 16 filas de dichos elementos dispuestos geométricamente. El grupo se mueve en la membrana plasmática como una unidad, depositando filas paralelas de microfibrillas. Se cree que los microtúbulos juegan un papel importante, quizá como elemento de control, en el alineamiento de las microfibrillas. Así pues, se han planteado varios modelos:
- Hipótesis de alineamiento. La orientación de las microfibrillas es paralela a la de los microtúbulos subyacentes. Las rosetas de celulosa-sintasa van a estar encima de los microtúbulos.
- Modelo de incorporación por molde. Las microfibrillas no tienen la orientación de los microtúbulos sino que se anclan a un andamio de proteínas y otras sustancias que han formado la pared celular preexistente. Dicha pared va a determinar por donde va a formarse la microfibrilla. Las microfibrillas por sí solas a menudo se disponen al azar. Esa disposición es distinta en caras diferentes de una misma célula. EL CRECIMIENTO CELULAR El crecimiento de la célula se puede dividir, por lo general, en los siguientes pasos:
- Expansión de la célula. Generación de una pared primaria incipiente. La vacuola central se hinchará y comenzará a ejercer una presión de turgencia que, con la ayuda de las expansinas, aumentará el volumen celular.
- Formación de la pared secundaria. a. Deposición (adcrustación) diurna de celulosa. b. Lignificación nocturna (intususcepción de lignina).
- Pérdida del protoplasma.
- Consolidación de su función. En función del tipo celular, el proceso será diferente y completaran algunos de los pasos anteriores. La formación de la pared vegetal La generación de una nueva célula se realiza mediante la mitosis, a partir de una célula madre. Dicha célula está rodeada por una pared vegetal primaria debido a que se va a dividir. Una vez que se forma la pared secundaria, por lo general, las células pierden su capacidad de división. Durante la mitosis, los núcleos migran los polos mientras en la zona ecuatorial de la célula madre se forma una placa. Algunas vesículas del aparato de Golgi se desplazan a esta placa
para depositar los productos que posteriormente darán lugar a una pared incipiente denominada fragmoplasto. La placa se elonga hasta dividir la célula madre en dos células hija. Lo primero que se forma a partir de dicho fragmoplasto es la lámina media y posteriormente la pared primaria. La disposición de las microfibrillas variará según la finalidad de la célula. En el caso de las células que no se van a diferenciar, la orientación de las microfibrillas va a ser al azar, mientras que si la célula va a continuar su proceso de elongación la disposición de las mismas será más ordenada. La expansión celular La expansión de la célula se produce por la incorporación de agua en la vacuola (la ab sorción solutos crea un gradiente osmótico que le permite captar más agua) lo que va a generar sobre la pared primaria y la membrana plasmática preexistente una presión de turgencia. Comienzan a actuar los agentes relajantes primarios (expansinas) que inducen la extensión de las paredes, atacando los puentes de hidrógeno entre celulosas y hemicelulosas, separando las microfibrillas. Posteriormente se activan los agentes relajantes secundarios que facilitarán la acción de las expansinas así como la degradación de las pectinas. Cuando la pared termina de crecer y las expansinas dejan de actuar, los enlaces entre las moléculas se hacen más fuertes y se puede producir una alteración en la composición de la pared, empezándose a gene rar, en función del tipo celular, una pared secundaria que incorporaría la lignina, la suberina, etc., que aportan rigidez a la pared preexistente. La deposición de la pared secundaria no siempre es continua, pudiendo adoptar distintas formas. Así pues, se pueden incorporar en forma anular, helicoidal, espiralada, escalariforme y reticular. En una misma especie pueden aparecer diferentes formas. INTERRUPCIONES DE LA PARED Las células requieren de unos elementos que permitan su comunicación con otras células y con el exterior. Para ello, han desarrollado distintos tipos de estructuras que interrumpen la continuidad de la pared. Cuando las células están vivas el paso entre células se conectan a través del retículo endoplasmático, mientras que si no hay material vivo en su interior, la conexión se ejerce mediante aberturas. Se distinguen varios tipos de interrupciones en la pared y se diferencian, básicamente, según exista pared primaria o secundaria. PLASMODESMOS Los plasmodesmos son interrupciones de la pared celular que aparecen únicamente en estructuras con pared primaria. Son interrupciones en los que no se deposita dicha pared y comunican el retículo endoplasmático de una célula con el de la célula adyacente. Facilitan el paso de metabolitos. Se distinguen dos tipos:
- Plasmodesmo primario. Se origina durante la división celular. La formación del plasmodesmo se produce cuando el retículo endoplasmático está a ambos lados de las células hija.
- Plasmodesmo secundario. No se origina durante la división celular. Cuando se ha depositado algo de pared primaria, el retículo endoplasmático se introduce posteriormente. Las ramificaciones se forman cuando el retículo endoplasmático, previa formación de la pared, se coloca dentro de la matriz glucoproteica. Posteriormente se produce el engrosamiento de la pared menos en la parte en la que se encuentra el retículo.
PERFORACIONES
Aparecen en los elementos de vasos de las angiospermas. Se disponen en la parte superior e inferior de las células que conforman los vasos. Permite la conducción eficiente del agua conectando una célula con otra
. • Simples. Sin depósitos de pared. - Escalariformes. Los depósitos de pared se disponen en forma de escalera.
- Foraminada. Parecida a la escalariforme. Los depósitos de pared forman una malla. En una misma especie se pueden encontrar diversos tipos de perforaciones. Cuando se produce la cavitación en uno de los elementos de vaso, el aire forma un menisco en las punteaduras de la célula que impide la entrada de agua, por lo que inutiliza el vaso y los adyacentes que comunican por perforaciones. Esto obliga al agua a desplazarse por los otros vasos disponibles. PLACAS CRIBOSAS Las placas cribosas aparecen en el floema, en las células especializadas en el transporte de la savia elaborada desde los lugares donde se realiza la fotosíntesis hacia todas las partes de la planta. Las células floemáticas tienen contenido celular aunque su núcleo está degradado y no disponen, por lo general, de pared secundaria. Dichas células poseen perforaciones que propician el paso de la savia elaborada. Se forman a partir de la deposición de calosa sobre la lámina media, en la que aparecen plasmodesmos. Posteriormente se genera, donde no hay depósitos de calosa, la pared vegetal primaria. Cuan do la célula se hace funcional, la calosa se hidroliza y forma un poro. El sellado del poro se puede producir por la entrada de un patógeno en la célula o bien al inicio de la estación desfavorable (este último caso se denomina sellado quiescente). Dicho sellado se vuelve a realizar con calosa y puede realizarse hasta en tres ocasiones hasta que pierde su funcionalidad. MADERA DE REACCIÓN En algunas situaciones, además de la pared primaria y la pared secundaria se puede formar una capa más. La madera de reacción aparece en muchas especies forestales que viven, principalmente, en zonas con pendientes pronunciadas. En estas situaciones, las paredes de las células desarrollan un revestimiento denominado capa G, compuesto por una gran cantidad de celulosa y xiloglucanos. Esta madera de reacción se genera en las angiospermas. En el lado superior del tallo inclinado, las células van a tener una pared con muy poca lignina, por lo que desarrollan dicha capa para que las tensiones queden compensa das. En las gimnospermas se produce la madera de compresión. Abunda la lignina en la parte inferior. En grosa mucho la capa S2 y en la capa S1 se incorpora una gran cantidad de esta sustancia. Tiene mucha importancia en la industria forestal porque puede interferir en los procesos de fabricación de los productos forestales.
Tema 3. Tejido vegetales
INTRODUCCIÓN
Los tejidos vegetales están formados por un conjunto continuo de células que poseen un origen común y cuya organización permite separar a los distintos tipos de acuerdo con la posición que tienen y la función que van a desempeñar. Las células derivadas de los meristemas sufren un proceso de diferenciación acorde con el papel que desempeñarán en la planta. Este proceso de especialización es reversible mientras las células mantienen su protoplasma, pudiendo recuperar su función meristemática. La diferenciación es la sucesión de cambios de forma, estructura y función de derivados meristemáticos y su organización formando tejidos y órganos. Está asociada al crecimiento. Puede haber diferenciación de células, tejidos (histogénesis), órganos (organogénesis) y de la planta en su conjunto. La especialización es la adaptación estructural a una función particular. Es una consecuencia de la diferenciación. La madurez se aplica a células que a través de la diferenciación han alcanzado un grado de especialización y estabilidad fisiológica que las caracteriza como componentes de ciertos tejidos de la planta adulta. El grado de diferenciación y especialización es muy variable:
- Algunas células divergen poco de las meristemáticas y mantienen la capacidad de división: o Diversas células parenquimáticas. o Células maduras con protoplastos completos.
- Otras están más profundamente modificadas y pierden toda o la mayor parte de las potencialida des meristemáticas que poseen: o Elementos cribosos o Esclereidas o Aerénquima o Elementos traqueales La senescencia es una serie de cambios que se producen en un organismo vivo y que le llevan a la muerte. Puede afectar a toda la planta o a algunos de sus órganos, tejidos o células. El envejecimiento es la acumulación de cambios que disminuyen la vitalidad de una entidad viva sin que dichos cambios sean de por sí letales. Puede llevar a la senescencia. La senescencia sigue secuencias ordenadas dentro de la vida de la planta y es un proceso de degeneración activo, que se considera que está controlado genéticamente muerte celular programada (como la maduración de los elementos traqueales, formación de aerénquima en raíces en respuesta a hipoxia, destrucción del suspensor durante la embriogenia, etc.)
- Pared celular delgada.
- Retículo endoplasmático escaso.
- Presencia de microtúbulos y cuerpos de Golgi.
- Vacuolas pequeñas y dispersas. Los tipos de células que conforman los meristemas son:
- Células iniciadoras o iniciales meristemáticas. Tras la mitosis una de las células resultantes permanece como meristemática e inicia un nuevo ciclo de división celular. Su división no da lu gar sólo a células adultas, sino que también produce células que continúan siendo meristemáticas. Son células totipotentes: pueden dar lugar a cualquier tipo de célula e incluso generar toda la planta.
- Células derivadas. Darán lugar a las células somáticas, que son todas las células del soma o cuerpo, diferentes de las células sexuales, que contienen al menos los dos conjuntos de cromoso mas heredados de ambos padres. Planos de división de los meristemas El patrón de crecimiento en los meristemas sigue tres planos de división:
- Periclinal. Paralela a la superficie.
- Anticlinal radial. Paralelo al radio.
- Transversal. Anticlinal en ángulo recto con respecto al eje principal. Clasificación de los meristemas
- Meristemas primarios. Las células iniciales son derivados de las células embrionarias. Producen los tejidos primarios. a. Meristemas apicales. Se localizan en los ápices de los órganos. Son los formadores del cuerpo primario. b. Meristemas intercalares. Se sitúan en la base de los entrenudos de las ramas.
- Meristemas secundarios. Las células iniciales proceden de células previamente diferenciadas. Producen los tejidos secundarios. Según su posición en la planta, los meristemas se clasifican en:
- Meristemas apicales. Situados en los ápices de los tallos y las raíces principal y laterales.
- Meristemas basales. Localizados en la base de los órganos que forman. espinas
- Meristemas axilares. Meristemas apicales de las yemas, localizados en las axilas de las hojas.
- Meristemas laterales. Dispuestos paralelamente a los lados del eje. (Cambium vascular, cam bium suberoso).
- Meristemas intercalares. Tejido derivado del meristema apical y que continúa la actividad me ristemática a una cierta distancia de ese meristema. Carece de células iniciales. (Entrenudos, vai nas foliares de monocotiledóneas).
TEJIDOS SIMPLES
Los tejidos simples son aquellos formados por células muy similares tanto en su estructura como en la función que realizan. Típicos del cuerpo primario de la planta, en el que son muy abundantes. Su origen se debe a la actividad del meristema fundamental. La naturaleza de su pared y su grosor suele ser el atributo que diferencia a unos tejidos de otros. El parénquima y colénquima están formadas por células que mantienen el protoplasto en la madurez, mientras que el esclerénquima tiene su pared lignificada y pierden el protoplasto cuando han culminado su desarrollo. PARÉNQUIMA El parénquima es el tejido mayoritario en el cuerpo primario de todos los vegetales. Estructuralmente es muy homogéneo y desempeña funciones muy precisas y diversas sin que se le pueda considerar como un mero tejido de relleno. Las principales características de las células de parénquima son:
- Presentan protoplasto (son células vivas).
- Paredes delgadas (pared primaria).
- Morfología y fisiología variable: o Vacuola central. o Las célula típicas son isodiamétricas. o Con una o varias vacuolas que llegan a ocupar el 80% del protoplasto. o Con diferentes plastos relacionados con la función que desempeñan. o Numerosas mitocondrias. o Paredes pectocelulósicas delgadas con plasmodesmos. Las célula típica de parénquima presenta un núcleo, vacuola, mitocondria y cloroplastos. Tipos de parénquima en relación a la función que realizan:
- Fotosintetizador o clorénquima • Meristemático
- Secretor • Estructural
- Limítrofe • De transporte
- De reserva Parenquima de transporte
- Parénquima fotosintetizador o clorénquima. Es el tejido en el cual se realiza la fotosíntesis, por lo que se observa una gran abundancia de cloroplastos. Es típico de las láminas foliares y se presenta en forma de parénquima en empalizada y parénquima esponjoso.
- Parénquima meristemático. Las células meristemáticas son un tipo más de células de parénquima. Son las más especializadas. Sus células hijas seguirán procesos de maduración y especialización.
mayoritaria en el cuerpo primario, apareciendo en la médula (parénquima medular), entre los haces vasculares (parénquima interfascicular) o en el córtex (parénquima cortical). Este parénquima también aparece en tejidos complejos como el xilema y el floema. La mayoría de las plantas o partes de ellas utilizadas en la alimentación, como las semillas o los tubérculos, suelen ser órganos con un importante parénquima de almacenamiento y con frecuencia hipertrofiado. COLÉNQUIMA El colénquima es un tejido mecánico que actúa como sostén en los órganos jóvenes que aún no han fina lizado su crecimiento. Se forma rápidamente, es capaz de expandirse conforme lo hacen as células que se encuentran próximas y dota al órgano de resistencia mecánica. Tienen una gran capacidad para desdife 5 renciarse. El colénquima deriva del meristema fundamental. El agua es un componente fundamental de este tejido, representando hasta el 60% del peso fresco. La naturaleza plástica de la pared y la rigidez que aporta al órgano son las principales características de este tejido. Otras características importantes de las células de colénquima son:
- Paredes exclusivamente primarias gruesas, pectocelulósicas, permeables y extensibles.
- Células alargadas, con extremos angulosos o agudos y a veces fusiformes.
- Son células vivas cuyo núcleo y vacuola ocupan casi todo el citoplasma. Clasificación del colénquima El tipo de engrosamiento se utiliza como referencia para clasificar los colénquimas.
- Colénquima angular. Paredes engrosadas en los ángulos donde se encuentran dos o más células. Estos engrosamientos actúan como columnas. Faltan los espacios intercelulares.
- Colénquima laminar o lamelar. Presenta una disposición regular de las células y paredes tan genciales gruesa, mientras que en las paredes radiales el grosor es más reducido.
- Colénquima anular. Tiene un espesor similar en todo el perímetro de la pared vegetal. Proto plasto pequeño y redondeado.
- Colénquima lagunar. Posee los engrosamientos en las paredes que contactan con espacios inter celulares. El colénquima aparece como una banda continua, o bien en fascículos independientes en tallos y en es tructuras de sostén de la hoja o partes de ésta. ESCLERÉNQUIMA El esclerénquima es un tejido compuesto de células con paredes secundarias lignificadas cuya función principal es mecánica o de sostén. Genera una pared secundaria de tres capas que incorpora lignina para anclar las microfibrillas de celulosa en todo el conjunto de la pared. Sus células permiten a las plantas resistir esfuerzos de tracción y compresión sin que las células de paredes delgadas sufran daño alguno. Puede conservar el protoplasto en la madurez o perderlo (cierre de plasmodesmos). Debido a su lignifica ción, su puesta en funcionamiento es mucho más lenta que la del colénquima.
Proporciona al órgano en que se presenta las propiedades de elasticidad y resilencia (habilidad para modi ficarse sin que se rompa). Las paredes esclerificadas resisten a la vez a los esfuerzos de tracción y com presión. También proporciona defensa frente al ataque de otros organismos; la lignina es una sustancia inerte, por lo que no es posible su digestión por la mayoría de herbívoros y también evita la progresión del ataque biológico de hongos y otros patógenos. Suele aparecer rodeando al xilema y al floema. La mayoría de las células de esclerénquima pierden el protoplasto al final del período de diferenciación y la función mecánica es desempeñada por la pared. Clasificación del esclerénquima La clasificación de las células de esclerénquima se realiza de acuerdo con su forma y tamaño.
- Esclereidas. Células relativamente isodiamétricas que pueden aparecer aisladas o en grupos. Tie nen su origen en el meristema fundamental o en la protodermis. 6 o Braquiesclereidas o células pétreas. Células isodiamétricas o un poco alargadas am pliamente distribuidas en el córtex, floema y en la médula de tallos o bien en la carne de los frutos. o Macroesclereidas. Son células alargadas y columnares que se depositan en capas de una o dos células de anchura en la cubierta de semillas o frutos carnosos. o Osteoesclereidas. Son esclereidas con forma de hueso cuyos extremos se ensanchan, e incluso, se ramifican. o Astroesclereidas. Son células con forma de estrella presente en las hojas de las dicotile dóneas. o Tricoesclereidas. Células con paredes delgadas y ramificaciones en los espacios interce lulares. Forma de pelo. Aparece en hojas del género Olea. o Esclereidas filiformes. Células largas y delgadas similares a las fibras.
- Fibras. Son células mucho más largas que anchas, con forma de huso, paredes secundarias más o menos gruesas y que suelen aparecer en cordones. o Xilares. Fibras distribuidas por el xilema, particularmente en el secundario. En ocasiones pueden presentar el protoplasto vivo. ▪ Traqueidas. Son células muy alargadas y con numerosas punteaduras areoladas y simples. Transporta agua y solutos. Son el único tipo en gimnospermas. ▪ Fibrotraqueidas. Poseen paredes más gruesas que las traqueidas y punteaduras areoladas con cámaras muy pequeñas. ▪ Fibras libriformes. Presentan paredes muy gruesas, punteaduras simples con ca nal de la punteadura cilíndrico o infundibuliforme (en forma de embudo aplana do). o Extraxilares. Células alargadas y columnares. Sus paredes son frecuentemente muy gruesas pero el grado de lignificación puede variar. Punteaduras simples. ▪ Fibras corticales. Se encuentran en el córtex, pueden formar un cilindro subepi dérmico o formar cordones. En forma de cuña cerca de la epidermis.
La muerte celular programada es un proceso predeterminado genéticamente. Para que vasos y traquei das se conviertan en funcionales necesitan que se eliminen sus contenidos celulares. La muerte celular es un proceso autolítico en el que se degradan todos los elementos del protoplasto.
- Pared celular delgada, célula alargada y pequeña.
- Se hincha la vacuola y se produce el ensanchamiento de la pared.
- Comienza la deposición de lignina
- La vacuola sigue creciendo. Cuando la deposición de lignina es grande, deja de ser posible el cre cimiento.
- Degradación del tonoplasto de la vacuola y los productos que liberan ayudan en la lisis del núcleo.
- Desaparecen todos los elementos del protoplasto.
- Se queda el esqueleto de la célula: lignina y celulosa, con sus punteaduras. El xilema secundario El xilema secundario aparece en todas las especies leñosas. Está formado por los elementos entrecruza dos de los sistemas vertical y horizontal, cuya conexión constituye la madera. La estructura microscópica de la madera difiere entre angiospermas y gimnospermas. En las gimnospermas el sistema axial está formado casi exclusivamente por traqueidas. La única diferenciación entre células se observa en la formación de traqueidas con paredes muy gruesas al final del anillo de crecimiento anual que permite diferenciar la madera del leño temprano de la madera tardía. Existen células de parénquima y traqueidas perpendiculares al eje del árbol, denominadas radios que mejoran las propiedades estructurales de la madera. La madera de las angiospermas dicotiledóneas se caracteriza por la presencia de vasos como elementos conductores del sistema axial. El sistema axial está integrado fundamentalmente por los elementos de vaso como elementos conductores, aunque pueden aparecer traqueidas. Los diámetros de los vasos varían en un mismo año según la disponibilidad hídrica y la conducción que realice la planta. En el sistema ra dial aparecen únicamente células de parénquima. No existen traqueidas radiales, y los vasos radiales apa recen en muy pocas especies. Tipos celulares en el xilema
- Elementos traqueales. Son las células conductoras del xilema y tienen un carácter esclerenquimático, de paredes lignificadas y luz interior relativamente grande para facilitar el movimiento de líquidos por su interior. Su funcionamiento se produce en el madurez y pierden el protoplasto. o Traqueidas. Son células alargadas con extremos biselados. Sobre la pared primaria se deposita una pared secundaria que la recubre en mayor o menor superficie y espesor (en función de la deposición de la pared secundaria se diferencian las traqueidas: anulares, espiradas, escalariformes o areoladas. En el xilema de las gimnospermas, la comunica ción entre traqueidas se establece mediante punteaduras areoladas con toro.
o Elementos de vaso. Son células alargadas que carecen total o parcialmente de paredes transversales. En ambos extremos no se forma pared secundaria, y la pared primaria y la lámina media desaparecen parcialmente. Cuando no existe pared transversal entre dos elementos longitudinales consecutivos, existe una comunicación completa y a dicho espacio se conoce como perforación. Cuando se mantiene parcialmente la pared transversal se denomina placa de perforación. Según el número y forma de las perforaciones, distinguimos las placas de perforación simple, escalariforme, foraminada y reticulada. Los elementos de conducción pueden obstruirse con el paso del tiempo por la formación de tilosas, que son inclusiones del citoplasma de las células de parénquima adyacentes en los vasos. Algunos estudios apuntan a que las tilosas aparecen en la zona entre la albura y el duramen, y se encargarían de transportar las sustancias tóxicas y de desecho hacia el duramen para que la albura mantenga el metabolismo.
- Fibras. Son células de gruesas paredes lignificadas, pero con sus lúmenes reducidos. Carecen de protoplasto y desempeñan funciones mecánicas.
- Parénquima. o Parénquima axial. Dispuesto en la dirección del eje del vegetal. Normalmente almacena sustancias de reserva, aunque también puede tener una función secretora (en los canales 9 resiníferos). La distribución del parénquima axial puede ser: metatraqueal (sin relación clara con los vasos) o bien, paratraqueal (rodeando a los vasos). o Parénquima radial. Dispuesto en la dirección perpendicular al eje del vegetal y sólo en crecimiento secundario. En gimnospermas distinguimos: ▪ Radios homogéneos. Solo con parénquima. ▪ Radios heterogéneos. Parénquima más traqueidas. En angiospermas: ▪ Radios homogéneos. Células alineadas solo radialmente. ▪ Radios heterogéneos. Células alineadas radialmente y de forma perpendicular a éstas. Conductividad La conductividad hidráulica nos permite saber si la conducción es mejor o peor. Depende del diámetro y de las compuertas que aparecen en vasos y traqueidas (traqueidas) según resistencia y numero. La con ductividad es mayor en los vasos. En angiospermas la cavitación de una célula se soluciona con la aparición de un menisco de aire, mientras que en las gimnospermas, debido a la presencia de punteaduras areoladas, el toro empuja la pared y tapo na la entrada. Resistencia mecánica En las gimnospermas, dicha resistencia viene dada por las traqueidas (función conductora y de sostén). La función de sostén se reparte por todo el tronco al presentarse en la mayoría de los elementos del árbol. Aparecen radios uniseriados (una sola célula de grosor) formados por parénquima pero también formados por traqueidas axiales de manera que, al cruzarse entre ellas, el conjunto aportan mayor resistencia.
El floema secundario El floema secundarios procede del cambium vascular y forma un tejido continuo en forma de anillo. Tiene una estructura bastante simple. Tipos celulares en el floema
- Células conductoras. También denominadas elementos cribosos. Son células de parénquima que sólo tienen pared primaria. Presentan campos de punteaduras primarias con plasmodesmos de grandes dimensiones llamados poros cribosos. La calosa va a generar dichos poros. o Elementos de tubo criboso. Presentes en angiospermas. Son células cortas y anchas con dos tipos de poros cribosos: en las paredes laterales (áreas cribosas ) y en los extremos de las células (placas cribosas). Se asemejan a los vasos del xilema. Un tubo criboso consiste en una serie de miembros consecutivos de tubo criboso conectados extremo con extremo por medio de una placa cribosa. o Células cribosas. Propias de gimnospermas y angiospermas primitivas. Son células largas y estrechas con el extremo terminado en punta. Las áreas cribosas son similares en todas las paredes de la célula. Mantienen el protoplasto.
- Células de parénquima. Funciones diversas: almacenamiento, secreción, etc. En el floema primario orientado axialmente. En el floema secundario orientado axial y radialmente. Se puede lignificar si está en contacto con fibras. o Parénquima axial. o Parénquima radial.
- Células de contacto. Regulan el flujo de las sustancias asimilables y mantienen con vida a los elementos cribosos. Se comunican a través de plasmodesmos en la célula acompañante y de un poro en el elemento criboso. El citoplasma es denso, con muchas mitocondrias, ribosomas y va cuolas. o Células anexas o acompañantes. En angiospermas. o Células albuminosas o de Strasburger. En gimnospermas.
- Fibras floemáticas. Tejido mecánico en tallo primario. En las gimnospermas no suele haber fi bras en el floema (excepto en el cedro). Va a proteger en los hacer vasculares primarios el floema primario y a los elementos cribosos. Funcionalidad del floema En la mayoría de las dicotiledóneas los elementos cribosos son funcionales sólo durante una estación vegetativa, a veces sólo días o semanas, siendo reemplazados por otros nuevos. En algunas plantas leñosas pueden durar varios años. En la madurez los elementos cribosos son células vivas, pero durante su ontogenia el protoplasto experimenta cambios profundos.
- El sitio de la pared donde se formará cada poro está atravesado por un plasmodesmo, y frecuen temente en ese lugar la pared es más gruesa. Cisternas circulares del RE, próximas a la pared se hallan asociadas al plasmodesmo en ambas células, y conectadas a través del desmotúbulo. De terminan así la zona de deposición de calosa.
- La calosa se deposita en forma de plaquetas entre la membrana plasmática y la pared primaria. Las plaquetas incrementan gradualmente en superficie y espesor.
- La pared celular aumenta de espesor, especialmente entre los futuros poros. A la altura de los futuros poros aparentemente la fase amorfa de la pared primaria y finalmente la laminilla media son reemplazadas por calosa.
- Se produce la fusión de las plaquetas de las dos células formando el cilindro de calosa. La masa de calosa que se acumula se corresponde en tamaño con el lumen del futuro poro.
- Las cisternas del RE se fraccionan en una serie de vesículas que se apartan del poro, el desmotúbulo se desorganiza, y la manga citoplasmática que lo rodeaba se transforma en el cordón cito plasmático. La membrana plasmática permanece rodeando los cordones. Por último, la mayor parte de la calosa se disuelve, formándose el lumen del poro. A medida que el elemento criboso envejece, aumenta la cantidad de calosa en los cilindros, el diámetro de los poros disminuye y se comprimen los cordones citoplasmáticos. Por último la calosa puede depositarse sobre toda la superficie del área cribosa, que de ser una depresión pasa a ser una zona engrosada. La calosa forma una verdadera almohadilla. Cuando un elemento criboso cesa definitivamente en su actividad, se forma la calosa definitiva, llamada callo por autores antiguos, el protoplasto se desorganiza y desaparecen los cordones de conexión. En otoño, en algunas especies, las áreas cribosas son bloqueadas por estas masas de calosa, deteniendo el flujo de la savia. En primavera el citoplasma disuelve la calosa por acción enzimática, y se renueva el pasaje de savia. La proteína P es una de las características más importantes de los tubos cribosos de dicotiledóneas, es raro en tubos cribosos de monocotiledóneas y está ausente en las células cribosas de gimnospermas. Se sintetiza en los tubos jóvenes nucleados, y se acumula en los cuerpos de proteína P o cuerpos mucilagino sos, de tamaño variable, compuestos de túbulos o filamentos de proteína apretadamente dispuestos. En los tubos maduros, enucleados, la proteína P se distribuye en todo el lumen en la mayoría de los casos. Cuando adopta forma fibrilar, los filamentos están constituidos por dos subunidades dispuestas helicoidalmente en posición parietal y en los poros de la placa cribosa. Si la célula es dañada, se encuentra en todo el lumen celular, y obstruyendo los poros de las áreas cribosas, produciendo la formación de un tapón mucilaginoso que detiene la exudación de savia en los primeros momentos. Sintetiza la calosa. Mecanismo de transporte del floema Para que los metabolitos que se general en el cloroplasto de la célula acompañante se desplacen hacia el elemento criboso es necesario un consumo de energía. Al generarse una alta concentración de solutos en los elementos cribosos, el agua de los vasos contiguos se desplaza a estos elementos y se descarga. La entrada de metabolitos se hace vía simplasto o combinado con apoplasto en contra de gradiente de concentración y, por tanto, con un consumo de energía. La descarga se hace vía simplasto y apoplasto, con consumo de energía al ir en contra del gradiente de concentración.
