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TEMA 13: LOS ANÉLIDOS
1. Introducción
Los anélidos son animales celomados que se encuentran en el grupo de los Spiralia (es su filo patrón). Además forman parte de los Trocozoos, caracterizados por tener una larva Trocófora, que está hecha para vivir en el agua.
Esta larva trocófora tiene forma de peonza y en el ecuador tiene 2 coronas de cilios con una boca entre medias.
En ambos polos también puede tener cilios, puesto que están adaptadas a vivir en el plancton. No todos los anélidos van a tener un celoma finalmente, aunque ésta sea la cavidad en el origen. Son los primeros que son metaméricos. Por tanto, un anélido se define como un animal triblástico, protóstomo, espiral, con larva trocófora, celomado y metamérico.
La metamería es el sustento de una gran teoría zoológica, que dice que los anélidos y los artrópodos son adelfotaxones. No obstante, esto no implica filogenia.
La metamería es la repetición seriada de la mayor parte de los órganos del cuerpo a lo largo del eje longitudinal del animal. En el momento en el que se expresa la metamería los gusanos como tal, dejan de ser largos y estrechos.
Para que un animal sea metamérico debe cumplir 3 requisitos:
- Es obligatorio que en cada división se repitan todas las estructuras, en especial el mesodermo y sus derivados, como la musculatura y el celoma. Los órganos que se repiten son los derivados del mesodermo, sobre todo la musculatura y el celoma. Si el animal no es celomático, no es metamérico. Puede afectar también a otros órganos como el sistema nervioso, las patas, ornamentaciones... El endodermo no se metameriza.
- Se debe dar desde el desarrollo embrionario, es decir, la metamería debe afectar al embrión. Si afecta al adulto pero no al embrión, no es metamería, pero aunque el adulto se modifique y no presente metamería, si el embrión la presenta, es metamería.
- Los nuevos segmentos se forman en la parte posterior (los nuevos segmentos se van añadiendo en la parte posterior)
Solo son metaméricos los anélidos, los artrópodos y los cordados. La metamería implica mucho más, proporciona organización para la especialización.
Los cestodos no son metaméricos, porque no tienen celoma, ni división y los nuevos segmentos se forman en la parte anterior.
El diseño general metamérico consiste en 3 regiones:
o La región anterior denominada ACRON, no es metamérica PROSTOMIO. o La región posterior denominada TELSON , no es metamérica PIGIDIO. o Entre ambas regiones aparecen los METÁMEROS (región central), que son segmentos que se repiten en forma longitudinal, y por tanto, son metaméricos.
El Acron y el Telson no tienen porqué tener musculatura ni celoma.
La repetición de los segmentos permite que éstos se especialicen, por ejemplo en la locomoción, en la recepción sensorial, en la reproducción, etc…, por lo que hay un cambio en la forma.
Este modelo evoluciona para dar 2 procesos:
Segmentación Homónoma: No hay especialización (metámeros iguales) Segmentación Heterónoma: Cuando presenta alguna región diferente, es decir, los segmentos son distintos por zonas, y lo presentan algunos anélidos.
Sin embargo la metamería exacta de la definición es imposible de conseguir. La Heteronomía se puede conseguir restringiendo y cambiando, fusionando órganos como el sistema nervioso.
Tagmatización o Formación de Tagmas: Es la formación de unidades funcionales por la fusión de varios segmentos. Solamente lo presentan los artrópodos, nunca los anélidos.
Un tagma es una unidad funcional formada por varios segmentos, para optimizar una función.
Por tanto, el proceso de TAGMATIZACIÓN es aquel por el que los metámeros se fusionan en grupos funcionales. También se llama TAGMOSIS y se obtienen TAGMAS como resultado.
El gen de segmentación y la metamería, suponen un ahorro energético, y también supone repetir una secuencia n veces.
Este pelo tiene su propia musculatura, que retrae o proyecta la queta (los músculos activan la queta)
La queta internamente está formada por túbulos o canales, y el componente que la forma básicamente es la β-quitina (el componente fundamental de la queta de los anélidos es la β-quitina)
Sin embargo, el pelo o seda de los artrópodos es una proyección de la cutícula que se puede articular o no, y está formada por α-quitina.
Pelo de los anélidos: Queta Pelo de los artrópodos: Seda
Los oligoquetos suelen tener 4 pares de quetas en cada metámero, los aquetos marinos tienen alguna y las sanguijuelas terrestres las pierden.
3. Estructura Básica o General de un Anélido
- Son animales celomados que tienen como cavidad principal del cuerpo un celoma, y en el centro se encuentra el tubo digestivo.
- Tienen dos vasos principales longitudinales, uno dorsal y otro ventral. Esos vasos son blastocélicos, y el blastocele se continúa con el espacio que queda libre, que será el sistema vascular sanguíneo.
Corte transversal: Observamos 2 celomas (izq. y dcho.), que rodean al tubo digestivo, y el sistema vascular sanguíneo con un vaso longitudinal dorsal y otro ventral (los vasos transversales se van alternando blastocele con MEC)
- Entre el Acron y el Telson se disponen múltiples metámeros todos iguales.
Cada metámero por tanto, es una bolsita de celoma, que está siempre revestido de peritoneo y por detrás tiene siempre el músculo. A continuación encontramos el septo, que son 2 capas de músculo, 2 capas de peritoneo, y luego 2 celomas. Hay un vaso longitudinal y vasos transversales o laterales, y entre los vasos laterales hay MEC, porque son metaméricos, y cuando no hay vaso, hay MEC. En una vista dorsal (desde arriba), cada cuadrado es un celoma.
- El celoma tiene fluido celomático en su interior, que está completamente aislado.
Para que un esqueleto hidrostático sea verdadero, tiene que cumplir 2 condiciones, que el volumen de fluido sea constante y que esté implicado en el movimiento, es decir, que esté revestido de musculatura. El filo animal que más desarrolla este esqueleto hidrostático, es el de los anélidos (los anélidos son el ejemplo perfecto de esqueleto hidrostático) Cada metámero del cuerpo de un anélido tiene su propia musculatura, y esa musculatura está afectada por la metamería. Tanto el celoma como la musculatura se tienen que metamerizar. La metamerización de la musculatura se ve en que cada metámero tiene sus propios músculos longitudinales y circulares. ¿Cómo funciona el esqueleto hidrostático en un anélido? Se asemeja al movimiento de los pólipos, pero hay que aplicarlo a cada metámero. El 1er^ metámero contrae la musculatura circular y dilata la longitudinal de forma antagónica, y entonces el metámero se alarga y tira del animal hacia delante. A continuación, hace lo contrario, la musculatura circular se dilata y la longitudinal se contrae (es parecido al movimiento de los pólipos, pero por cada metámero). Se van moviendo los metámeros de forma antagónica y sucesiva, generando el movimiento peristáltico, que produce una onda que va excavando el suelo en su movimiento. Movimiento Peristáltico
Las quetas también se proyectan o se retraen, dependiendo de lo que vaya a hacer el animal en su movimiento. Este diseño es perfecto para excavar en la tierra, por lo que se deduce que los anélidos han surgido de un grupo marino que funcionaba igual que una lombriz de tierra. Es un perfecto movimiento peristáltico, asociado a un perfecto esqueleto hidrostático.
4. La Pared de un Anélido (desde fuera hacia dentro)
- Una cutícula de colágeno, que es muy débil
- La Epidermis que es continua y recubre a todo el animal, y está formada por células mucosas. Respiran a través de ella, y posee unas depresiones de las cuales salen las quetas.
- Musculatura
- Peritoneo
- Celoma
5. Los sistemas de una anélido
Los sistemas de un anélido los vamos a ver y a entender, superponiendo todos los sistemas (fotocopia profesora)
Un modelo general de anélido tiene el ACRON , los metámeros y el TELSON. En los anélidos el acron se llama PROSTOMIO y el telson se llama PIGIDIO.
En anélidos además, el primer metámero recibe el nombre de PERISTOMIO , que se encuentra alrededor de la boca.
El prostomio y el pigidio no están metamerizados, y el primer metámero verdadero es el peristomio.
¿Qué es lo que caracteriza al peristomio?
Que es el segmento que contiene la boca (peristomio: alrededor de la boca)
Prostomio significa que está por delante de la boca.
tiene branquias, estarán colocadas metaméricamente a lo largo del cuerpo, y esos capilares irán a las branquias.
Como las branquias son del respiratorio, y éste se relaciona directamente con el circulatorio, los capilares se desarrollarán en torno a las branquias o en su interior, y por eso las branquias son rojizas, porque en su interior tienen los capilares.
Estos vasos son cada vez más gruesos y más musculosos. En anélidos, el vaso dorsal normalmente actúa como corazón bombeando la sangre, y el vaso ventral como aorta distribuyendo la sangre por el cuerpo.
9. El Sistema Excretor en los anélidos
El sistema excretor de los anélidos es el sistema metanefridial, puesto que son animales celomados, y se distribuye metaméricamente, de tal forma que, en cada metámero hay un par de sistemas metanefridiales.
Las partes de un metanefridio son: Nefrostoma, Nefroducto y Nefroporo.
Este sistema metanefridial en anélidos es muy curioso porque va filtrando al celoma anterior, es decir, el nefrostoma filtra un celoma, atraviesa el septo, y el nefroporo se encuentra abierto en el metámero posterior (hay un poro para cada metanefridio)
En el último segmento lo que ocurre es que se abren dos nefrostomas, uno del celoma anterior y otro de ese mismo metámero, y ambos desembocan al exterior por el mismo nefroporo.
10. El Sistema Reproductor en los anélidos
Los anélidos disponen de un par de gónadas por cada metámero (es metamérico), que se forman a partir del peritoneo, y liberan los gametos al exterior por un conducto propio o a través del metanefridio (el metenefridio surge en primer lugar como órgano para expulsar los gametos al exterior, y evoluciona a órgano excretor)
Como las gónadas se forman a partir del peritoneo, tendrán origen mesodérmico.
La fecundación es externa.
11. El Sistema Nerviosos en los anélidos
El nervioso no es un sistema que tenga que metemerizarse obligatoriamente, puede estar sin metamerizarse, aunque normalmente siempre se metameriza.
Tiene la característica de que es el sistema que mejor conserva la metamería , de manera que un animal puede perder todos los rasgos metaméricos, pero el nervioso no lo pierde.
En nosotros, el sistema que hace que seamos metaméricos es el sistema nervioso, porque los nervios craneales y los nervios raquídeos son pares y están perfectamente metamerizados.
Hay animales como los hirudíneos (sanguijuelas), que han perdido la metamería en el adulto, y el único sistema que mantiene la metamería es el nervioso, por eso podemos decir que los hirudíneos son anélidos.
Vista Longitudinal
El nervioso de un anélido consta del cerebro dorsal del cual parte un anillo que rodea al tubo digestivo.
Hay 2 nervios longitudinales en posición ventral que atraviesan todos los metámeros, y en cada metámero hay un par de ganglios nerviosos (sistema metamérico), y además se encuentran hilos nerviosos transversalmente.
De cada ganglio parte hacia la región dorsal dos nervios, que a su vez se podrán ramificar.
Vista Transversal (de frente)
Vemos los dos ganglios en posición ventral.
CORTE TRANSVERSAL
Tipos de Anélidos
Poliquetos Gusanos marinos (con muchas quetas) Oligoquetos Lombrices de tierra (con pocas quetas) Aquetos o Hirudíneos Sanguijuelas (sin quetas)
POLIQUETOS (Gusanos Marinos)
Es el grupo mayoritario de los anélidos, de 15.000 especies más de 10.000 son poliquetos, y esto es debido a 3 apomorfías que nos indican actividad y movimiento, y esto es lo que ha conducido a la diversidad:
El desarrollo de la cabeza La cabeza se va desarrollando cada vez más, es decir, cada vez hay más cefalización. La cabeza de un poliqueto está formada por el prostomio, el peristomio, y a veces en la cabeza se le une algún segmento posterior.
La diferencia entre un anélido y un artrópodo, es que en el anélido diferenciamos los metámeros perfectamente, mientras que en el artrópodo no. La cabeza es el punto anterior en donde se concentran los órganos sensoriales y las estructuras para la captura del alimento, y esto genera mucha diversidad. Los oligoquetos y los hirudíneos no tienen cabeza, y por ello no tienen dónde colocar los tentáculos, los cirros, los palcos, los ojos, los estatocistos, las mandíbulas, los dientes,… y por ello tienen menos diversidad. Sobre el prostomio o sobre el acron se desarrollan siempre los ojos, las mandíbulas, los dientes y los cirros (están son las estructuras de los poliquetos) (^) Ej. Nereis
Los órganos nucales
Son un par de hendiduras o fosetas de carácter sensorial que tienen los poliquetos en la región posterior-dorsal a la cabeza, cuya función es quimiorreceptora (funcionan como órganos sensoriales)
Los parápodos, parapodios o podios (son muy importantes)
Son evaginaciones o proyecciones de la pared del cuerpo de los poliquetos, que tienen una disposición lateral y metamérica, y se encuentran en número par en todos los metámeros del cuerpo.
Estructura de un parápodo en un corte transversal (con forma de caramelo)
Es una estructura dividida en dos partes, una región dorsal que se llama NOTOPODIO, y una región ventral que se llama NEUROPODIO.
Como el parápodo es una estructura implicada en el movimiento, posee una estructura esquelética en el interior del parápodo que contiene quitina llamadas ACÍCULAS.Las Acículas son 2 varillas esqueléticas con forma de bastón o aguja, que contienen quitina y le dan el sostén al parápodo.
El parápodo también contiene su propia musculatura, para mover el parápodo.
Notopodio (Dorsal)
Neuropodio (Ventral)
Acícula
En el caso de los cangrejos, las branquias no se ven porque tienen sobre ellas un esqueleto que se expande y las cubre, pero siguen siendo externas. Las branquias hacen referencia a los parápodos, que son invaginaciones de la pared del cuerpo, y a veces algunas de sus ramas pueden transformarse en branquias (la epidermis se hace más fina y se vasculariza), y otros desarrollan las branquias sobre el notopodio. El parápodo al ser una estructura adicional que tiene el animal sobre el cuerpo, tiene segmentación heterónoma, puesto que la estructura más afectada por la heteronomía son los parápodos (en los parápodos es donde más se da la heteronomía). Se manifiesta la heteronomía en la modificación de los parápodos a lo largo del cuerpo del animal. El Chaetopterus variopedatus es el grupo de poliquetos que mayor grado de heteronomía tiene, puesto que su cuerpo está dividido en regiones que son parápodos modificados.
Descripción de un Poliqueto Generalidades de los anélidos + las 3 apomorfías.
Los poliquetos tienen una particularidad, que se refiere al sistema circulatorio. En ellos hay muchos grupos que varían entre 2 extremos (todos los poliquetos se agrupan entre estas dos formas):
- Poliquetos Herrantes
- Poliquetos Sedentarios
Los poliquetos sedentarios se han adaptado a un tipo de vida en el que viven dentro de un tubo, y esto obliga a que haya una serie de cambios:
La metamería se transforma y todas las branquias se colocan en la parte anterior del cuerpo (la metamería se pierde) El circulatorio se capilariza en la parte anterior y en el interior de los filamentos branquiales, que suelen ser de colores y formas variadas. El desarrollo de los órganos sensoriales en poliquetos, es mucho mayor que en el resto de los anélidos, porque son animales muy activos. Como tienen cabeza, tienen los órganos sensoriales más desarrollados (quimiorreceptores, fotorreceptores, mecanorreceptores y estatocistos en mayor grado).
Los poliquetos errantes son la mayoría de los poliquetos.
Reproducción
La reproducción es de dos tipos:
Reproducción Asexual La realizan por partición transversal de tipo paratomía (similar a los platelmintos), en donde el animal se fragmenta, crecen las partes y luego se separan, o también la pueden realizar por gemación, formándose múltiples yemas, a partir de las cuales se forma un gusano nuevo. Reproducción Sexual El patrón de sexualidad es dioico (de sexos separados), la fecundación es externa y el desarrollo es indirecto mediante la larva trocófora. La larva trocófora es típica de los poliquetos, puesto que es de vida libre y para ello necesita el agua, y por eso los oligoquetos y los hirudíneos no pueden tener esta larva trocófora en ningún caso, puesto que son terrestres ( los poliquetos son los únicos anélidos que tienen larva trocófora )
Rasgos Adicionales a la reproducción:
Las gónadas no son permanentes, son temporales. Se forman a partir del peritoneo justo en el momento de la reproducción, se forman los gametos y luego degeneran las gónadas. La reproducción sexual se acompaña de dos procesos especiales: o EPITOQUIA Es el conjunto de cambios morfológicos, fisiológicos y de comportamiento que experimentan los poliquetos en épocas de reproducción. Estos cambios son:
- Afectan a los órganos sensoriales que se desarrollan de forma extraordinaria, y pueden aparecer ojos en todos los metámeros.
- Afectan a los parápodos, que se transforman en aletas, es decir, se hacen más grandes y más planos.
- Afectan a las quetas, que se transforman en remos. Son cambios para que el animal pueda moverse mejor y relacionarse con el medio. A veces es todo el animal el que experimenta el cambio, transforma sus parápodos, sus quetas y sus órganos sensoriales, y otras veces es solo una región del animal la que experimenta el cambio. La región transformada o el animal transformado, se llama EPÍTOCO, y la región no transformada o el animal no transformado, se llama ÁTOCO. Epítoco Transformado (sube a la superficie, puesto que tiene los gametos) Átoco No transformado (no sube a la superficie, no tiene gametos) Esto es para que el animal se pueda mover mejor, puesto que viven en el bentos marino (fondo marino), y así pueden subir a la superficie para encontrarse con el sexo opuesto y poder realizar la reproducción.
Tipos de poliquetos (Clasificación morfo-ecológica)
Esta clasificación relaciona la forma del animal con la ecología.
En los errantes el movimiento se relaciona con su alimentación depredadora, y además morfológicamente son homónomos.
Los sedentarios tienen alimentación filtradora y su morfología es heterónoma (tienen el cuerpo dividido en varias regiones).
La alimentación filtradora es aquella en la cual la branquia (órgano respiratorio) es también el órgano alimenticio, es decir, las branquias hacen la función respiratoria y la función alimenticia. Un organismo con alimentación filtradora es el mejillón, que utiliza las branquias para comer.
Clasificación en categorías morfo-ecológicas o Grupos Adaptativos (son 5):
1. Errantes (Bentónicos)
Se caracterizan porqueson bentónicos, tienen la cabeza desarrollada, son depredadores y son metaméricos homónomos perfectos (los septos que tabican el celoma están perfectamente desarrollados). Esto significa que la cabeza y los metámeros están perfectamente desarrollados con el celoma tabicado por septos.
2. Pelágicos (Nadadores)
Son depredadores, homónomos y son también errantes en el sentido de que se están moviendo. La forma es un poco diferente a los anteriores, y esto implica que el movimiento sea también diferente.
Lo que les caracteriza respecto a la forma, es que son transparentes o translúcidos, y sus parápodos son extremadamente largos y planos para poder nadar (esto nos indica un tipo de vida pelágica, que es la de los nadadores)
3. Excavadores
Se mueven activamente pero menos que los pelágicos, son homónomos y depredadores, pero su cabeza es menos desarrollada, porque los órganos sensoriales apenas se han desarrollado.
En su función alimenticia tienen una faringe eversible de gran tamaño, que se vierte hacia fuera.
Los excavadores son sobre todo los del género Glicera (los Glicéridos), que son los gusanos de sangre (los llaman así por la coloración)
Viven enterrados en el fondo del mar, excavando túneles (está en continuo movimiento, excavando galerías)
Cuando percibe una presa a través de los mecanorreceptores, se colocan con el prostomio a ras del suelo, y justo cuando pasa la presa, lanza la faringe eversible con la cual caza al animal.
En ellos (excavadores) está el origen de los anélidos, y son marinos.
4. Cavadores Sedentarios o Excavadores Sedentarios
Tienen una cierta capacidad de movimiento, pero el movimiento es cada vez menor (el movimiento y la depredación van disminuyendo a medida que avanzamos en los grupos morfo-ecológicos, y la segmentación va siendo cada vez más heterónoma)
El ejemplo más típico es la especie Arenícola marina, que vive en las playas fangosas, y se mueve en un túnel que tiene forma de L (va hacia delante y hacia atrás continuamente, esa es su vida).
Cuando va hacia delante come la tierra que tiene restos minerales, bacterias y microorganismos (es una animal que se alimenta de aquello que está mezclado con la tierra que engulle), y cuando va hacia atrás expulsa las heces.
Respecto a su morfología, vemos que la cabeza está en la parte anterior, pero no tiene órganos sensoriales desarrollados, sin embargo, tiene una faringe muy desarrollada.
Los órganos alimenticios están desarrollados y los órganos sensoriales no están desarrollados, y esto es obligatorio en los animales que viven enterrados.
El cuerpo ya no es homónomo , y empieza a desarrollarse una metamería heterónoma, el animal va diferenciando regiones en el cuerpo, y esto se ve muy bien en los parápodos a lo largo del cuerpo. El notopodio en la parte anterior es muy pequeño, apenas se desarrolla, y en la parte posterior los notopodios del parápodo son branquias, y el neuropodio son simplemente pequeñas hendiduras en todo el cuerpo, es decir, el parápodo ha cambiado sobre todo en su parte dorsal, y en la parte final ya no tiene parápodos ( empieza a manifestar heteronomía ).
Los septos del celoma comienzan a perderse , es decir, hay septos que ya no existen a lo largo del cuerpo, especialmente en la parte final, con lo cual las cavidades celomáticas ya no van a corresponder con los metámeros, y al perderse los septos, los celomas son más grandes.
