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Neurociencia y conducta II. Neurociencia conductual. T. 1. El sistema auditivo. Introducción a los sistemas. Transductores: partes del sistema que convierten la energía del ambiente en un impulso eléctrico, potencial de acción. Se comportan como la primera neurona, en ellos se provoca el potencial. Necesitamos un sistema de trasporte que lleve el potencial de acción de esta “primera neurona” a donde va a ser interpretado, suelen ser los nervios periféricos. Hay un sistema integrador a nivel del tronco, la médula o el cerebro medio (nervios). El detector-analizador se encuentra en la corteza cerebral. Todo esto forma parte del sistema sensorial, la recepción de estímulos. El sistema motor se encarga de las respuestas y tiene los mismos pasos pero al revés: el detector- analizador ordena el movimiento los ganglios basales y el cerebro medio coordinan y controlan los movimientos el mismo sistema lleva a cabo el transporte los músculos llevan a cabo la ejecución. Por ello se habla de un sistema sensoriomotor, ordenado jerárquicamente. Funciona en serie (receptor, nervios, núcleos, corteza) y en paralelo, ya que funciona a la vez que otros sistemas. La frecuencia que detecta nuestro sistema: 400-780 nm. Amplitud: 20-120 decibelios. El oído. Parte externa, oído externo: pabellón auricular (oreja), conducto auditivo externo o timpánico y tímpano (elástico). Oído medio: tres huesecillos (martillo, unido a la membrana timpánica; yunque y estribo, unido a la ventana oval). Cavidad del oído medio y la trompa de Eustaquio (comunica el oído medio con la cavidad bucal, para mantener la presión en el tímpano). Esos huesecillos amplifican la intensidad de la vibración del tímpano, funcionan como un sistema de poleas. Después de la ventana oval: Oído interno, cóclea o caracol: los canales semicirculares forman el sistema vestibular, encargados de la percepción del equilibrio, están unidos al caracol. Está metido en el hueso más duro del organismo, el Peñasco. Del caracol parten los nervios, el auditivo y el vestibular, y llevan la información del equilibrio y del sonido. El caracol está dividido: cavidad superior (rampa vestibular) y cavidad inferior (rampa timpánica); ambas unidas por la parte posterior, helicotrema. En el centro: rampa coclear (donde se encuentra la cóclea). Está separada de la rampa vestibular por la membrana vestibular. Y de la rampa timpánica por la membrana timpánica. Con la membrana timpánica coincide la membrana basilar, sobre ella está el órgano de Corti. Encima se encuentran las células ciliadas del oído y las células de sostén.
Rampa media o coclear: transforma el estímulo sonoro en impulso eléctrico. Sobre ella está la membrana basilar, donde está el órgano de Corti. Se encuentran células ciliadas internas y externas. Por encima, tocando la parte superior de algunos cilios está la membrana tectorial. El potencial de acción se produce mecánicamente. Al desplazarse los cilios de las células ciliadas, la membrana tectorial se acorta o se estira. Estímulo auditivo tímpano vibración huesecillos vibración ventana oval vibración líquido (perilinfa) ventana redonda*. *En el líquido, la vibración se transmite mediante ondas, unas vuelven y otras van. Al encontrarse se deforma la membrana basilar las células ciliadas se mueven y a su vez, la membrana tectorial. En los cilios, en la membrana que los une hay canales iónicos. Al desplazarse la membrana, se abren los canales: entra calcio, sodio y potasio. Se produce una despolarización. Al entrar Ca, las vesículas con neurotransmisores se abren (se funden con la membrana de la célula y expulsa fuera los neurotransmisores) en el espacio sináptico y se inicia un potencial eléctrico que llegará al área auditiva primaria.
• Cómo se distinguen los sonidos:
Teoría del lugar: dependiendo de la vibración de la ventana oval, las ondas se encontrarán en un lugar diferente. Dependiendo del lugar de la cóclea de donde le llegue el potencial de acción, nuestro cerebro identificará esos sonidos como graves o agudos. (Atiende a la frecuencia) Teoría del teléfono: se centra en la intensidad del sonido. Los cilios se desplazan con mayor o menor intensidad, dependiendo de la deformación mayor o menor de la membrana basilar. A mayor deformación o intensidad, los canales iónicos se abrirán durante más tiempo haciendo que K y Na entren en mayor cantidad y haciendo así que la membrana se repolarice más tarde, se forman más potenciales. Los sonidos intensos coinciden con un mayor número de potenciales formados.
• Vías de transmisión:
La percepción real de los estímulos, las sensaciones, tiene lugar en la corteza. De la cóclea parte el nervio auditivo, que transmite la información de las células ciliadas. Está formado por sus axones. Una vez el nervio sale de la cóclea, la primera sinapsis se produce en los colículos inferiores. De ahí va al tálamo, al cuerpo geniculado medial. El tálamo recoge todos los estímulos sensoriales excepto el olfato. Del tálamo va al área auditiva primaria, parte posterior del lóbulo temporal. Esta área es exclusivamente perceptiva. Junto a ella: área de asociación o secundaria auditiva. Ésta permite asociar unos sonidos con otros, “área de memoria auditiva”.
información que va por el nervio óptico viene (en un ojo) de la hemirretina temporal de ese ojo y de la hemirretina nasal de las fibras que se han decusado. El punto donde se cortan las fibras que provienen de la hemirretina nasal es el quiasma óptico, regula los ciclos circadianos del sueño, tiene información luz/oscuridad. Los que provienen de la hemirretina temporal viajan por la cintilla óptica. Esta información se concentra en los colículos superiores. Los bastones son filogenéticamente anteriores a los conos. Los conos son típicos de aves y mamíferos, primates. Dan lugar al sistema parvocelular. Los bastones al sistema magnocelular. El sistema parvocelular es el más “nuevo”, específico para la percepción del color. Se origina en los conos. Percepción también de detalles finos. El sistema magnocelular empieza en los bastones y es específico para la percepción de la luminosidad (forma, profundidad, movimiento). Las vías por las que viaja amba información son las mismas. El nervio óptico, formado por los axones de las células ganglionares, recibe en primer lugar la información visual. De ahí va a los colículos superiores y de éstos al tálamo, a los núcleos geniculados laterales (dorsal). De ahí a la corteza visual primaria. A la vía que conduce hasta la corteza desde el tálamo se le llama radiación óptica. La corteza visual primaria está en el lóbulo occipital, en torno a la cisura calcarina o corteza estriada. Junto al área visual primaria hay una corteza secundaria o de asociación, la memoria visual. Del control de los movimientos oculares y de la visión estereoscópica se encargan los núcleos ópticoaccesorios y los vestibulares. Hay proyecciones desde el núcleo supraquiasmático, hay fibras de la vía visual: pretectum, se encarga de la contracción/dilatación de la pupila. La fóvea tiene una alta densidad de conos y es la zona más sensible. En la mácula se concentran los bastones. La pupila óptica es una zona ciega de la retina, ya que por ahí salen los axones del nervio óptico. Los colores tienen tres atributos distintos: matiz, intensidad y saturación. El matiz es lo que determina que sea azul, amarillo… La luminosidad determina la cantidad de fotones percibidos. Mucha cantidad: blanco; poca cantidad: negro. Dentro de un mismo matiz y luminosidad se puede variar de saturación: el color se refleja como algo brillante o algo opaco (colores cálidos, colores fríos). Young: “Teoría de los tres colores”: sólo son básicos el azul, el verde y el rojo. Con ellos se pueden formar todos los demás. La luz blanca es la integración de las luces cuyas longitudes de onda van de 400 a 780 nm. Si esto es cierto, en el organismo debe haber receptores para estos tres colores: bastones, responden a una misma longitud de onda de 500 nm aprox.; conos, responden a longitudes de onda distintas. Hay longitudes de onda que estimulan simultáneamente conos azules y verdes o conos verdes y rojos. Cuando se estimulan los conos rojos y verdes, se interpreta como el color primario amarillo. Los conos no funcionan con escasa luminosidad. El negro es un color, se manifiesta porque hay pigmentos que absorben todas las longitudes de la luz incidente. El blanco es el resultado del reflejo de todas las longitudes de onda de la luz incidente. Hearing, “Teoría del procesamiento opuesto”: las células codificadoras del color se despolarizan ante una determinada longitud de onda y se hiperpolarizan ante las longitudes de onda opuestas. Las células codificadoras que se estimulan por una longitud de onda se despolarizan. Ante las longitudes opuestas, se hiperpolarizan.
“Colores complementarios”: es posible que percibamos simultáneamente (mezcladas) luces verdes y rojas. Teoría actual: la teoría tricromática (modificada por Helmhottz) es la más correcta para explicar el color y su percepción. Percepción de la forma, profundidad. Profundidad: es necesario enfocar con los dos globos oculares el mismo punto del espacio. Visión estereoscópica. Las células del sistema magnocelular están especializadas en percibir profundidad y movimiento. Hay algunas que sólo se activan cuando un objeto se mueve hacia nosotros, otras que se activan cuando se alejan y otras que responden a la disparidad retiniana. Los objetos estás posicionados en sitios distintos en la retina y estas células funden la imagen y construyen una sola. Percibimos el movimiento en función de la magnitud de la imagen en la retina. La velocidad por la velocidad con la que la imagen cambia de tamaño, posición. La forma es percibida por las diferencias de luminosidad de un objeto con respecto su fondo. Patologías asociadas a la falta de pigmentos en alguno de los tipos de conos, ligado al cromosoma X (más hombres que mujeres lo padecen: Ausencia de pigmento en conos verdes, rojos y azules. Es el menos frecuente: defecto para el tercer color, para los conos azules se ve como un verde brillante. Defecto del segundo color, rojo ausencia de conos verdes. Defecto del primer color, verde ausencia de conos rojos, es el más frecuente. Agnosias visuales, no conocer por la visión:
• Perceptivas: ligadas a lesiones del área primaria, fallos en la percepción.
• Asociativas: más comunes, pérdida de la relación entre el objeto visual y los sistemas
verbales.
• Prosopagnosia: no se reconocen las caras aunque sí las emociones.
Todas las agnosias asociativas están ligadas al giro angular o la corteza secundaria. Las demás a la primaria.
T. 3. El sistema somatosensorial. Percibe, transmite y procesa la información sensorial que procede del soma, es decir, del cuerpo. Bien del exterior, la piel, bien del interior, músculos, huesos, vísceras. Receptores cutáneos y receptores orgánicos. Hay específicos en tendones y articulaciones: receptores sinestésicos movimiento y posición del cuerpo. La piel como gran receptor: es el órgano más grande del cuerpo. La hay con pelo y sin pelo, la más sensible es la piel sin pelo. Con pelo es más sensible a la vibración. Hay dos tipos de receptores: encapsulados y las terminaciones nerviosas libres. Terminaciones nerviosas libres: nervios que terminan en la piel, dendritas de células nerviosas. No hay receptores específicos para ninguna sensación. Algunos son más apropiados que otros para ciertas sensaciones. Las terminaciones nerviosas libres son más apropiadas para percibir el dolor. Receptores encapsulados:
• Cápsulas de Pacini: el mayor de los receptores cutáneos, están en toda la piel, especialmente
en la que no tiene pelo, incluido genitales externos y glándulas mamarias. Cuentan con un
Tipos de músculos: Estriado o esquelético: presentan estrías, forma la gran parte de masa muscular. Contracción voluntaria. Liso: contracción involuntaria. El corazón es tejido físicamente estriado pero funcionalmente liso, actividad semirrítmica. Una fibra muscular es un célula multinucleada, compuesta de fibrillas. Dentro de las fibrillas hay filamentos: miosina y actina. La miosina es contráctil y está rodeada por la actina. La actina es no contráctil, sin que exista orden de contracción, mantiene al músculo es estado de reposo, rodea a la miosina. Los filamentos de actina mantienen fija a la miosina a través de puentes de troponina y tropomiosina. El retículo sarcoplásmico es una red que rodea cada una de las fibrillas. Rodeando, desde la membrana al exterior, las fibrillas: Sistema T de túbulos transversos. Desde la médula al músculo, la neurona que se una a la fibra muscular se llama motoneurona. Las fibras musculares dependen siempre de un nervio motor para su actividad de contracción. La parte en la que se une la motoneurona con la fibra muscular se llama placa motora. Ahí, la motoneurona libera el neurotransmisor correspondiente: acetilcolina. Si el potencial alcanza los -90 mV, el potencial se propaga por la membrana de la fibra muscular. Para que se propague por las fibrillas y filamentos la membrana cuenta con el sistema T. cuando el potencial llega a las fibrillas y filamentos, desencadena una reacción en el retículo sarcoplásmico y éste libera Ca. Es capaz de reestructurar las proteínas de las células: rompe los enlaces cruzados de troponina y tropomiosina. Por efecto de esta rotura se desprende la miosina y se produce la contracción muscular. Cuando cesa el potencial, Ca se reabsorbe al retículo sarcoplásmico. Al dejar de estar presente se recomponen los enlaces y se produce la relajación muscular: base molecular de la contracción muscular.
Un sarcómero es la unidad de contracción muscular, las líneas Z lo marcan.
Contracción: se aproximan las líneas Z Ʃ contracción de todas las líneas Z.
Línea Z Banda I actina Banda A actina + miosina Banda H miosina Banda A actina + miosina Banda I actina Línea Z
Contracción isométrica: se produce sin que haya acortamiento entre los extremos del músculo, la fuerza que se opone es mayor o igual a la fuerza generada por las adiciones de los diferentes sarcómeros de la fibra muscular. Contracción isotónica: se produce con acortamiento entre los extremos del músculo, la fuerza oponible es menor a la fuerza generada por el sumatorio de los sarcómeros. Patologías de las fibras: drogas y transmisión neuromuscular. Estimulantes de la unión neuromuscular: metacolina, carbacol y nicotina. Tiene sobre los receptores de la placa motora la misma acción que la acetilcolina. Ni se reabsorben ni se degradan por la colinesterasa (encima que degrada la acetilcolina). Se potencia la acción neuromuscular: contracciones continuas hasta llegar al espasmo muscular. Inhibidores de la transmisión neuromuscular: curariformes, bloquean los receptores de la placa motora impidiendo la acción de la acetilcolina y provocan la parálisis muscular. Estimulan la unión neuromuscular por inactivación de la colinesterasa: la acetilcolina no se degrada y se mantiene durante mucho tiempo la contracción muscular. Neostigmina, di-iso-propil-fluorofosfato (gas naranja) y fisostigmina. Provocan espasmos musculares por agotamiento muscular. El gas naranja persiste mucho más tiempo en el organismo que los otros dos. En la médula se controlan las respuestas más simples, los arcos reflejos, la unidad básica de actividad motora. Compuesto por un órgano sensorial, una neurona que lleva la información a la médula, una unidad integradora de la médula (ganglio o núcleo), una neurona eferente y un órgano efector. Reflejo de enderezamiento, también medular. En nosotros este reflejo está mezclado con el reflejo antigravitatorio: respuestas que se oponen a la acción de la gravedad. Reflejos sexuales: erección, controlado por la división parasimpática de la médula sacra, y el reflejo de eyaculación, controlado por la división simpática de la médula lumbar. Respuestas complejas trocoencefálicas: las que tienen que ver con el equilibrio. Los núcleos vestibulares están en el tronco y controlan junto con el cerebelo, la posición de equilibrio; la fijación de la mirada y los movimientos de rotación de la cabeza. Respuestas de desplazamiento automático (en lugares sin obstáculos). Relación entre actividad motora y atención (alerta): formación reticular y sistema de fijación de la mirada (núcleos vestibulares). El bulbo raquídeo controla los movimientos a nivel del diafragma. Los ganglios basales: formados por el núcleo caudado, el putamen y el globo pálido. El núcleo caudado y el putamen forman el cuerpo estriado. El putamen y el globo pálido forman el cuerpo lenticular. Los tres ocupan el cerebro medio. Son la estructura del sistema nervioso que más oxígeno consume por unidad de masa, posiblemente tengan más actividad que la corteza. Las funciones: cuando se va a realizar un movimiento existe actividad eléctrica antes en los ganglios que en la corteza. Quiere decir que su función específica tiene que ser de programación o planificación de movimientos. Reciben información de diferentes regiones corticales, fundamentalmente sensoriales, y la transmite a la corteza motora a través del tálamo. Actividad sensorial y cognitiva implicada en los ganglios basales. Tienen que ver junto con el cerebelo en el aprendizaje de actividades motoras nuevas. Principales disfunciones: Parkinson, corea de Huntington y Balismo. Parkinson: degeneración del cuerpo estriado, síndrome hipocinético: falta de movimiento, rigidez y temblor. Existe dificultad para iniciar los movimientos voluntarios. Cuando cesa la secreción de dopamina por el ad-nigroestriado aparece el Parkinson. Se trata con L-dopa, un precursor de dopamina.
Gary Linch: la potenciación a largo plazo como una potenciación química, se refiere a los cambios estructurales de Hebb. Cuando un impulso llega al axón de la neurona presináptica libera neurotransmisores que llegan por el espacio sináptico a los receptores en la neurona postsináptica. Si los engramas se repiten, los neurotransmisores no son absorbidos y se abren canales de Ca 2+ (NMDA), entra en la neurona postsináptica y conlleva la modificación de la estructura de los cuerpos neuronales (por rotura de puentes mielina-actina). Provoca cambios que hacen a la neurona más sensible a los potenciales de acción que llegan de la neurona presináptica. Por eso la memoria a corto plazo es eléctrica y la memoria a largo plazo es química.
Psicofisiología. T. 6. Introducción a los registros psicofisiológicos.
Diferencia de potencial: medida en voltios (V), milivoltios (mV), microvoltios (μV). Intensidad: medida en Amperios (A), miliamperios (mA), microamperios (μA). Resistencia (impedancia): medida en Ohmios (Ω), kiloohmnios (kΩ). Ley de Ohm: V= I x R. Clasificación de las señales psicofisiológicas: Por su origen: Señales del SNC: EEG, Potenciales evocados. Señales del SNS: Movimientos oculares, musculatura estriada. Señales del SNA: Actividades cardiovascular, pupilar, de la piel, gastrointestinal, respiratoria, genital. Por su naturaleza: Señales bioeléctricas: directas e indirectas. Señales biofísicas no eléctricas: volumen, temperatura, presión. Fases del registro de señales: Captación: señales bioeléctricas (electrodos, preparación de la piel, montajes monopolares y bipolares), señales biofísicas (transductores). Amplificación: valores típicos de las señales, señal y ruido, ganancia, calibración. Filtrado: interferencias (externas, internas), filtros (frecuencia de corte, paso bajo, alto y de banda). Archivo: papel (polígrafo, análisis), osciloscopio, ordenador (convertidor analógico-digital). Principales parámetros: Amplitud: pico a línea de referencia; pico a pico; amplitud integrada. Frecuencia: unidad de medida; análisis espectral. Latencia. Componentes.
La onda sinusoidal como ejemplo de análisis: y= sen (x)
T. 7. EMG.
Actividad periférica músculo-esquelética, procesamiento de información y comportamiento. Actividad muscular esquelética desde la perspectiva psicofisiológica. Registros electromiográficos: la señal EMG; el registro EMG, EMG y emoción; EMG y manipulación. Métodos alternativos a la electromiografía para el estudio de la actividad muscular. Metodología de apoyo: práctica sobre electromiografía. Características de la señal EMG: Frecuencia: 1 a 1000 Hz (20-200 HZ). Amplitud: 1 a 50 mV (aunque puede llegar a 1000 en músculos grandes). EMG integrado. EMG y emociones: Musculatura facial. Colocación de electrodos. Tareas. T. 9. Actividad periférica cardiovascular y electrodérmica, procesamiento de información y comportamiento. Actividad cardiovascular en Psicofisiología. Electrocardiograma (ECG). Medidas de los cambios vasculares periféricos. Actividad electrodérmica en Psicofisiología. Nivel y respuestas de resistencia y conductividad de la piel. Nivel y respuesta del potencial de la piel. Aplicaciones de las variables autonómicas en el estudio de la atención, del aprendizaje y de las diferencias individuales. Utilidad clínica. Metodología de apoyo: práctica sobre electrocardiografía.
Circulación general (sistémica) y circulación pulmonar. Circulación pulmonar. Ventrículo derecho. Pulmones. Aurícula izquierda. Circulación sistémica. Ventrículo izquierdo. Organismo. Aurícula derecha.
Esquema del corazón. Nodo sinoauricular (SA). Impulsos al nodo AV y a las aurículas, que se contraen. Nodo auriculoventricular (AV). Retraso del impulso (algo más de una décima de segundo).
Complejo QRS: 0,8-1,2 mV; < 0,12 s. Onda T: < 0,5 mV; 0,16 s.
Periodo cardiaco: Tasa cardiaca: pulsaciones por minuto.
Cardiotacografía.
Medición de la presión sanguínea. Presión sanguínea. Método auscultatorio. Pletismografía. Fotopletismografía. La piel. Circuito eléctrico. Electrodos. Respuestas. Potencial de la piel. Respuesta de potencial de la piel.
T. 10. Actividad eléctrica cerebral y procesamiento de información: potenciales evocados.
Definición, clasificación e identificación de los potenciales evocados: Potenciales evocados exógenos. Potenciales evocados endógenos.
Clasificación según la latencia: Potenciales de latencia corta (<100 ms). Potenciales de latencia media. Potenciales de latencia larga (> 500 ms).
Métodos. Técnica de superposición. Técnica de promediación:
Si/Ri Después de N repeticiones: S x N (número de repeticiones o ensayos). R x √N Razón final = Si/Ri x √N
Componentes del potencial evocado. Potenciales exógenos. Potenciales endógenos: N100. Negatividad de desemparejamiento (MMN, mismatch negativity ). P300. Variación negativa contingente (VNC). Pendiente negativa que antecede a E2. Potencial de preparación.
