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BIOGEOGRAFÍA
TEMA 1. INTRODUCCIÓN
La biogeografía es la ciencia que estudia la distribución de los seres vivos sobre la tierra, en el espacio y el tiempo, así como las causas pasadas y presentes que rigen esta distribución. Es una ciencia de síntesis con dos ramas: fitogeografía y zoogeografía, y tiene muchas ciencias afines como la ecología, geología, paleontología, climatología, geografía… Busca:
- Patrones espacio temporales, los estudian y explican, ya que son los derivados de la distribución de especies, es decir, similitudes entre las áreas de distribución de los taxones.
- Áreas similares en un grupo servirán para explicar la evolución y el papel ecológico del grupo
- Áreas similares entre distintos grupos servirán para establecer territorios biogeográficos. EJEMPLOS
- Pinus distribuidos en el hemisferio norte.
- Proteaceae distribuidos en el hemisferio sur.
- Empetrum: nigrum en el norte, rubrum en el sur. OBJETIVOS
- Conocer la capacidad de un organismo para ocupar un área.
- Definir los factores que regulan la distribución.
- Estudiar las razones históricas de las distribuciones y su influencia.
- Estudiar las áreas de distribución. TIPOS
- Biogeografía descriptiva: Se encarga de la parte sistemática; corología, inventarios, medios de dispersión, distribución de taxones, territorios biogeográficos…
- Biogeografía causal: Estudios de componentes verticales (histórico-geológico) y de componentes horizontales (actuales).
- Biogeografía aplicada: estudio de las relaciones entre la distribución de la biota y el desarrollo cultural. ANTECEDENTES Los primeros biogeógrafos fueron Humbolt y de Candolle, que clasificaban áreas geográficas según las semejanzas de sus características botánicas y zoológicas, dando lugar a la Biogeografía descriptiva. Se empieza a considerar que la distribución de las especies se debe a factores históricos y ambientales, y empiezan a delimitar reinos, regiones…
- Humbolt : Estudio y describió especies y fenómenos biogeográficos, los pisos de vegetación y la comunidad vegetal.
- De Candolle : Describió especies, estaciones (con la ecología de las plantas, áreas de distribución y la endemicidad. La Biogeografía moderna comienza con Darwin y Wallace, muy influidos por Lyell.
- Lyell : Geólogo de gran influencia. Teoría de los centros de origen. Teorías sobre la formación de la tierra que se oponía al catastrofismo.
- Wallace : trabajó en la distribución de animales, precursor del vicariancismo.
- Darwin : En el origen de las especies señala la diferencia entre especies en distintas zonas del planeta.
TEMA 2. ESCUELAS BIOGEOGRÁFICAS
La biogeografía histórica es la disciplina evolutiva que busca reconstruir los patrones o modelos de distribución de la diversidad biológica e inferir los procesos o mecanismos implicados, utilizando como base las relaciones de parentesco entre los organismos y su distribución geográfica. Las distintas Teorías biogeográficas están basadas en 2 procesos principales que pueden actuar conjuntamente, simultáneamente o secuencialmente:
- Vicarianza : Fragmentación de las distribuciones ancestrales por la aparición de barreras geológicas, climáticas o de otro tipo, de manera que los grupos descendientes podrán evolucionar independientemente. Si le sigue especiación se considera alopatria y si no hay especiación son especies de amplia distribución con áreas disyuntas.
- Dispersión : Expansión del área de distribución de un taxón, a partir de un centro de origen, en ocasiones atravesando barreras y llegando a colonizar nuevas áreas. Dispersionismo y vicarianza no son excluyentes. Además pueden existir procesos de fragmentación y posterior fusión de áreas (desaparece la barrera) = difusión ESCUELAS DE LA BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA
- Dispersalismo : biogeografía evolucionista (Darwin y Wallace). Explica el proceso de creación de áreas de distribución a partir de un centro de origen del cual un taxón es capaz de dispersarse y colonizar otros territorios. La barrera es anterior a la dispersión. El centro de origen se identifica por tener la mayor diversidad de especies, el mayor número de individuos, donde se encuentra el fósil más antiguo, la especie más primitiva, los individuos más grandes... Principios: las especies se originan en los centros de origen, que en general tienen una extensión limitada, desde ellos se dispersan al azar, atraviesan barreras preexistentes y colonizan nuevas áreas La dispersión depende de las habilidades del organismo y de las condiciones del medio Críticas: Esta escuela no considera la evolución del espacio, la identificación de los centros de origen es poco científica, la superación de barreras es un proceso difícil de comprobar.
- Vicariancismo : La vicarianza se origina por el surgimiento de barreras geológicas o de otro tipo, que fragmentan las distribuciones de las especies ancestrales, luego de lo cual las especies descendientes pueden (o no) evolucionar La aparición de la barrera geográfica es la causa de la disyunción y la subsiguiente especiación, por lo que no puede ser más antigua que ésta.
o Panbiogeografía : Las barreras geográficas evolucionan conjuntamente con las biotas:
“tierra y vida evolucionan juntas”. Recoge la hipótesis de “movilidad-inmovilidad”, esto es, tiene que haber una movilidad para colonizar y una inmovilidad para no pasar la barrera. De esta teoría definimos endemismo como el relicto de antiguos biotas que se fragmentaron por vicarianza y no como las avanzadillas de la dispersión. La panbiogeografía se estudia mediante trazados individuales, que indican la distribución de una especie y su proximidad geográfica, no la dirección de la evolución
o Biogeografía Cladista : Las relaciones taxonómicas y las relaciones de áreas de
distribución son biogeográficamente importantes. Se realizan cladogramas de áreas de los diferentes taxones y, con ellos, el cladograma general. Críticas: No considera procesos biogeográficos como la extinción y la duplicación (especiación simpátrida), no tiene en cuenta la ‘dimensión temporal’. El grupo puede ser más joven que el primer evento de vicarianza por lo que su distribución actual sólo se puede explicar por dispersión.
- Biogeografía de procesos : Dispersionismo y vicarianza no son excluyentes. BIOGEOGRAFÍA HOY
- Biogeografía ecológica : se basa en modelos de nicho ecológico, modelos de distribución influenciados por el cambio climático
- Filogeografía: Biogeografía histórica evolutiva.
- Biogeografía paramétrica o probabilística : Estudia la evolución biogeográfica de un linaje y el cambio en el rango geográfico de antepasado a descendientes, que se modela como un proceso estocástico. Este es el Modelo de Markov.
TEMA 3. COROLOGÍA
- Corología : estudia las áreas de distribución de los organismos sin especial atención a su relación con otras especies o los factores climáticos. = mapas de la distribución de las especies.
- Areografía : estudio de la estructura de las áreas de distribución: tamaño, frecuencia, forma, etc.
- Área de distribución : Espacio geográfico ocupado por un taxón. El área potencial es el área que cumple todas las condiciones para que se desarrolle una especie El área de distribución depende de:
o Tipos de especies:
Natural /autóctona : propia de un territorio.
Introducida/alóctona : introducida artificialmente por el ser humano
Adventicia : especie alóctona que no ha sido capaz de adaptarse.
Naturalizada : Especie alóctona que ha conseguido adaptarse.
Especie invasora : Entra en conflicto con las especies autóctonas
o Tipos de áreas en función de su continuidad. Importante la escala
Continuas : juntas.
Discontinuas : poblaciones separadas, con flujo genético, no muy distantes.
Disyuntas : poblaciones separadas por un amplio territorio, de manera que
no hay ningún tipo de comunicación entre ellas. Patrones de disyunción
Disyunción SE Asiática-NE Americana : Esta disyunción se estableció
en el Mioceno, son restos de los bosques templados, de los cuales se han encontrado fósiles en el NE de América y SE de Asia. Hay aproximadamente 65 géneros “coincidentes” entre hongos, milipedos, arácnidos, insectos, peces de aguadulce… pero sobre todo de plantas
Disyunción de la diagonal Árida : cordillera de los Andes y desiertos
asociados, que actúan de corredor de especies.
Disyunción ártico-alpina o bóreo- alpina : debido a las glaciaciones
cuaternarias, se expanden especies de climas húmedos por todo el mundo, y al retroceder los hielos estas especies quedan aisladas en las montañas, en las que encuentran un clima parecido.
o Tipos de áreas en función de su extensión
Cosmopolita : Puede hallarse en cualquier lugar del mundo
Cosmopolitismo cultural : plantas ornamentales o animales
de compañía, ganado, plantas cultivadas o acompañantes espontáneas (gorrión, rata, piojo, ortiga, etc.).
Circumterrestre : Ocupan una latitud determinada (circumtropical,
circumboreal, circumpolar…).
Meridiana: Ocupa un meridiano.
Regional : Ocupa una pequeña región.
Endémica : Especie limitada a un área determinada donde se mantiene de
forma permanente. Tipos de endemismos según su origen:
Apoendemismos : En especies poliploides, que son
parecidas pero no iguales
Patroendemismos : En especies diploides que se van
diferenciando y su área se ha ido reduciendo.
Esquizoendemismos : En áreas vicariantes (tiene que haber
una barrera que las separe), se produce por mutaciones y cambios de un taxón primitivo.
Tipos de endemismos en función de su antigüedad
Macroendemismos /paleoendemismos: formados por relictos
Relicto : sobreviven en condiciones precarias debido
a un cambio ambiental, que ha hecho que se reduzca su área de distribución, que ahora ha quedado aislada.
Microendemismos/ neoendemismos
DINAMISMO
Las áreas no son estáticas, y eso causa cambios ya sea por movimientos horizontales de la corteza terrestre (Tectónica de placas) o movimientos verticales (Isostasia, Orogenia) Estos cambios van a producir: Expansión, fragmentación y regresión (Extinción). Todo esto está limitado por una serie de factores intrínsecos y extrínsecos. Formación de algunos tipos de áreas:
- Expansión: Ampliación del área de distribución. ( Trifolium repens )
- Extinción y fragmentación : reducción a áreas disyuntas. ( Pinus nigra )
- Regresión : Extinción de poblaciones y reducción a área paleoendémica relicta. ( Ginkgo biloba )
- Estirpes vicariantes por diferenciación alopátrica. (Canarias; elefantes africano y asiático; bisontes americano y europeo). CAUSA DE LA DISPERSIÓN DE LOS SERES VIVOS
- Factores internos :
o Velocidad dispersión especies : capacidad propagación + amplitud
ecológica. Tiene que tener amplitud migratoria.
o Potencial evolutivo : Capacidad de especiación (adaptaciones,
acomodaciones, ecotipos… es muy importante la variación genética y la selección ecológica). Esto va a dar adaptaciones y acomodaciones fenotípicas, producidas por la variación genética y la selección ecológica que da una especiación.
- Factores externos : Geográficos, Climáticos, Edáficos, Bióticos.
- Proyección histórica La velocidad de dispersión tiene que estar en equilibrio con la capacidad de especiación. Ambos son antagónicos. (Mc Arthur y Wilson). COLONIAZCIÓN Introducción de una especie en un territorio que no es el suyo, lo que provoca la expansión del área de distribución. Se puede producir por:
- Dispersión (Difusión): Capacidad de desplazamiento de la descendencia de un ser vivo en cortas distancias a partir de su área inicial, puede ser activa o pasiva.
- Migración (Ecesis): Capacidad de desplazamiento de un ser vivo que le permite alcanzar un emplazamiento lejano a su área inicial, y colonizarlo.
Macroclima: Clima de una región geográfica extensa, de un continente o
incluso de todo el mundo. Dependen de distribución de continentes y océanos y de orografía. Se definen por los valores medios de los elementos del clima. Ej. Clima de la Península Ibérica.
Mesoclima: Clima regional. Clima de una región natural de pequeñas
dimensiones (valle, bosque, etc.); la escala es intermedia entre la del microclima y la del macroclima. Se definen por variaciones locales del macroclima en función de topografía, altitud... Ej. Clima de Cantabria.
Efecto solana-umbría de las montañas : En las montañas se
distinguen dos zonas, la de solana, donde incide el sol en las horas más fuertes del día y umbría, en las que el sol llega con menor intensidad. Esto afecta a la distribución de la vegetación, de manera que en umbría habrá tomillares, quejigares... y en solana habrá pinares y encinares.
Microclima: Estructura del clima de escala pequeña en la capa atmosférica
adyacente a una superficie determinada. Representa una discontinuidad del clima regional. Ej. oasis, fuentes termales, barrancos profundos...
Efecto Föhn : Ocurre en el hemisferio norte. Depende de la
orientación de las montañas. Por barlovento llegan las precipitaciones y ascienden por la montaña, que tiene un gradiente adiabático seco de 1ºC cada 100m. Cuando pasa el nivel de condensación para a gradiente adiabático saturado, donde desciende 0,56ºC cada 100m, se producen las precipitaciones, y cuando pasa la montaña, estando ya en sotavento, no hay agua, por lo que es una zona seca. Esto influye en la vegetación.
PISOS Y HORIZONTES BIOCLIMÁTICOS DE LA PENINSULA
REGIÓN EUROSIBERIANA REGIÓN MEDITERRÁNEA
PISOS
BIOCLIMÁTICOS
HORIZONTES PISOS
BIOCLIMÁTICOS
HORIZONTES
Alpino Superior Inferior
Crioromediterráneo Superior Inferior
Subalpino SuperiorInferior Oromediterráneo^ SuperiorInferior
Montano
Altomontano Mesomontano
Supramediterráneo Superior Medio Inferior
Colino
Superior (submontano) Eucolino Termocolino
Mesomediterráneo Superior Medio Inferior Termomediterráneo Superior Inferior Inframediterráneo
INDICES FITOCLIMÁTICOS
- Índice de Lang : I = P / T
- Índice de aridez de Martonne : Ia = P / (T + 10) o < 5 clima desértico o 5 - 10 clima estepario o 10 - 20 clima adecuado para pastos herbáceos y leñosos
- Índice de sequía estival de Giacobbe : Sequía = Pe / tMc o Una estación es seca, si ≤ 7
- Índice de Emberger : Q = 100 P / ( M2 – m2) o Mediterráneo árido matorrales
o Mediterráneo semiárido Pinus halepensis
o Mediterráneo subhumedo Olivo, alcornoque, lentisco o Mediterráneo húmedo Cedro, abetos medit., castaños o Mediterráneo de alta montana Cedros, abetos, pinos, enebros
- Índice de termicidad de Rivas Martinez : It = (T + Mm + m) 10
CAMBIOS EN LA SUPERFICIE DE LOS HIELOS Los hielos retroceden de manera acelerada debido al cambio climático, que se acelera y las temperaturas han aumentado drásticamente en las últimas décadas
La historia de las floras y los paisajes vegetales está indisolublemente interconectada con el cambio climático en el marco de las complejas relaciones dinámicas del sistema Tierra. La vegetación ha mostrado a lo largo de la historia de la Tierra una extraordinaria capacidad de adaptación a los cambios climáticos pero cabe esperar cambios paisajísticos importantes.
los trilobites desaparecen. En la tierra desaparecen la mayoría de los reptiles y plantas como Glosopteris (helecho con semillas), precursores de las gimnospermas. Hicieron falta entre 20 y30 m.a. para restablecer todos los bosques de coníferas y corales. Las posibles causas de esta extinción pudieron ser erupciones volcánicas, que dieron lugar a trampas basálticas, lo que produjo un aumento de las temperaturas, del CO 2 y el metano. El aumento de la temperatura produce la desaparición de muchas plantas y plancton y la disminución de O 2 atmosférico. En consecuencia la sectorización se vio afectada, los biotas complejos se ven sustituidos por especies cosmopolitas colonizadoras y el proceso de recuperación fue muy lento.
4. Cretácico-Terciario: Relacionado con la extinción de los dinosaurios, aunque también
afecto a otros grupos de animales como los amonites o pterosaurios. Desaparecen casi el 50% de los géneros biológicos. La causa puedo ser un asteroide. Justo después de esta extinción hay una gran explosión de vida se produce sobre todo, una radiación rápida de las angiospermas, a partir de plantas herbáceos o arbustivos en hábitat acuáticos o muy húmedos y de rápida colonización. Esto fue acompañada por una radiación de insectos: polinizadores, dípteros, lepidópteros, etc. Después se produce una radiación de lagartos y serpientes y aparecen también los primeros mamíferos y las aves. Esta explosión se debe principalmente a la aparición de las angiospermas, gracias a la mejora de las condiciones climáticas, evolución de la polinización y aparición de síndromes de dispersión. Además de esto hubo un rediseño de la superficie de intercambio (la hoja) con un incremento del retículo de nervios que permitió una mejora en la capacidad de intercambio de gases cuando disminuía la concentración de CO 2 en la atmósfera. División de Pangea: Se divide en Laurasia septentrional (sobre todo con pináceas), Laurasia meridional (otras coníferas, por ejemplo Araucarias, y helechos), Gondwana septentrional (con cicadofitas), Gondwana meridional (con helechos, podocarpáceas y Notofagus) Primero se fragmenta Laurasia, formando el océano Atlántico y después el mar de Tetis, que se reducirá dando lugar al mar mediterráneo y después se fragmenta Gondwana.
BIOGEOGRAFÍA IBERICA
- Paleozoico : Casi toda la península estaba sumergida y unida a América y Eurasia, formando par de Pangea. En el Carbonífero se la Orogenia hercínica, saliendo a flote la parte occidental de la península. La orogenia se da por choques de placas formando la Iberia ácida (granitos, pizarras y esquisto).
- Mesozoico : Se produce un desmantelamiento por erosión. Se separa de Laurasia primero y después de América, quedando como una microplaca, Al separarse de Eurasia, lo hace con un giro antihorario, lo que da lugar a la apertura del cantábrico.
- Terciario : Se da la Orogenia Alpina por la India, por el choque entre la placa asiática y la europea. En medio de las dos cordilleras quedan dos valles que darán lugar a la meseta. En esta zona había grandes lagos. La orogenia alpina eleva depósitos sedimentarios dando rocas carbonatadas formando la Iberia básica. Los yesos se formaron por los valles de las lagunas. En esta época hay una crisis salina. Desecación del Mediterráneo: Tiene lugar a finales del Mioceno, el nivel del agua del mediterráneo desciende casi 2km. De esta crisis son los grandes desfiladeros del Ródano y el Nilo. Las causas de esta crisis fue la bajada global del nivel del mar por las glaciaciones y el cierre del Estrecho de Gibraltar, que actuó como corredor de especies. Los lagos se secan atrayendo a las especies halófilas y esteparias.
- Cuaternario: Hay un modelado glaciar, que produce erosión. Además la uniplaca de Alborán situada entre las 2 grandes placas, choca con ellas formando el sistema ibérico, el bético, el Atlas y las canarias.
PALEOCLIMATOLOGÍA Y GLACIACIONES
Antes de la crisis climática, el clima era tropical, por lo que las especies tuvieron que adaptarse al nuevo clima. Hay una serie de sucesos que dan lugar el clima Ibérico actual:
- Glaciares permanentes en la Antártida oriental formándose el casquete polar.
- Glaciares en Alaska.
- Crisis del Mesieniense, que aumenta la aridez y sequedad.
- Glaciares en el hemisferio norte y en los Andes.
- Cierre del istmo de Panamá, que impide la circulación de corrientes de agua caliente, por lo que se concentra el agua fría en el Ártico. Esto acabará dando lugar al clima mediterráneo (solo en 5 lugares del mundo: California, mar Mediterráneo, sur de Australia, Chile y sur de África).
- Comienzo de las glaciaciones. Las glaciaciones cuaternarias comienzan hace 2,3 millones de años y ha habido entre 20 y 25 ci- clos, algunos de frío húmedo y otras de frío seco, siendo estos últimos más catastróficos, puesto que las oscilación climáticas eran muy rápidas. Casi todas las oscilaciones se daban en el hemis- ferio norte, provocando el efecto invernadero importante previo a la era preindustrial Oscilación de la línea de costa en Iberia: aproximadamente 230 m
Hubo una extinción masiva de los taxones termófilos, que vivían en los climas tropicales. En el último máximo glaciar se produjo un viaje de los taxones hacia la p. Ibérica, que sirvió como refugio. Los árboles mediterráneos se aislaron en la península, la estepa queda en levante, y en el norte la tundra. Los glaciares se limitan a las grandes cordilleras. El clima en la época glaciar se basa en estepa, tundra y zona montañosa. En el periodo interglaciar la tundra se reduce apareciendo los bosques de coníferas, de abedules, de pinos y encinares en la zona más mediterránea. Consecuencias de las glaciaciones: Se produce un desplazamiento latitudinal de flora y fauna (las penínsulas meridionales actúan como refugios). Extinción de casi todas las especies tropicales y termófilas Terciarias (no pueden migrar hacia el sur). Aislamiento de muchas especies holárticas en zonas muy separadas (Disyunción boreoalpina) y migración en aves. Estudio de las migraciones: Fósiles de animales y plantas, macrorrestos y microrrastos
▪ Hibridación : en un mismo genoma se integran genes de otros. Es un flujo genético o migración o movimiento de genes de una población a otra. Además también se puede producir cuando el habitad es muy heterogéneo que se acentúe la diferencia entre hábitats. Si son homogéneos puede haber un regresión climática que provoque núcleos en la población.
- Vicarianza: aparece una barrera que fracciona un territorio.
PATRONES DE DISTRIBUCIÓN Es una organización repetitiva que no se debe adaptar y que implica causalidad. El proceso es al patrón como la causa al efecto. Establecer estos patrones supone un estudio floristico y faunistico, delimitación de unidades biogeograficas y establecimiento de unidades de especies (corotipos y categorías corológicas). Todo esto permite establecer una hipóteisis sobre e proceso que originó la ordenación de las especies en el territorio considerado. También permite establecer patrones desde el punto de vista corológico, bioclimático, cronologico y ecológico. El patrón refleja la ordenación de las especies.
- Tipos : primarios : se detectan a partir de la distribución de las esplecies. ▪ Espaciales : parcelación del territorio de acuerdo con la distribución de los taxones. ▪ Temporales : variaciones de riqueza a lo largo del tiempo. ◦ Secundarios : se deducen del análisis de los primarios. ( Ej. establecimiento de gradientes). La riqueza de especies como propiedad más sobresaliente de cualquier territorio y esto va a tener unas tendencias espaciales.
- Tendencias espaciales : ◦ Gradientes latitudinales : Más especies en el Ecuador y menos en los Polos. ◦ Efecto península : aumenta la tasa de extinción y disminuye la migración con relación al continente (decrece del istmo al interior ). ◦ Relación especie-área : la riqueza de especies aumenta cuando aumenta el territorio,porque aumenta los hábitats. ◦ Gradiente de altitud : disminuyen las especies según ascendemos en altura. ◦ Gradiente de aridez: más aridez menos especies. ENDEMISMOS Cualquier taxón confinado a un área restringida, y en el sentido estricto es una especie limitada a un territorio concreto, favorecido por el aislamiento. Se clasifican:
- Por su rango : ◦ Macroendemismos : si el rango es superior a la especie. ◦ Microendemismos : si el rango es inferior a la especie.
- Por su antigüedad: ◦ Paleoendemismos : son muy antiguos, sin parientes actuales. ◦ Neoendemismos :
- Por su origen: ◦ Insulares : ◦ ¿? la endemicidad aumenta con la altura. FENOLOGÍA Es el estudio de las variaciones estacionales de las poblaciones relacionando los factores ecológicos con el momento de la aparición de los fenómenos biológicos. La inclinación de eje y la órbita producen un distinto grado de inclinación en la tierra, que provoca las estaciones que hacen que en las regiones templadas haya factores climáticos variables a lo largo del año ( temperatura, luz, humedad ). Esto junto a factores evolutivos, de competencia o depredadores, hacen que haya ciclos biológicos adaptados a esas circunstancias.
- Rasgos : para las poblaciones la fenología tiene un carácter rítmico, más actividad en primavera que en verano, esto determina la sincronización de los estados fisiológicos de los individuos y la expresión de la estrategia adaptativa de una población frente a la heterogéneidad temporal de los factores ambientales.
- Ciclos biológicos : se da en periodos de actividad, en los que la especie se expande y periodos de reposo o dormición. ◦ Hibernación térmica : comienza automáticamente a determinada temperatura, desciende fuertemente la temperatura corporal. Se da en animales de sangre fría. ◦ Hibernación : los animales pasan el invierno resguardados, tienen capacidad de termoregulación. ◦ Sueño invernal o dormición : el animal tiene el metabolismo algo ralentizado, pero tienen la temperatura corporal normal. ◦ Diapausa : se interrumpe el desarrollo por acción del fotoperiodo.
DISTRIBUCIÓN DE LOS ANIMALES DENTRO DE SU ÁREA El nicho ecológico es el conjunto de combinaciones de factores ambientales que permiten la supervivencia de una especie. La proyección espacial de este nicho es el hábitat, el hábitat es elegido en función de los requerimientos biológicos de cada especie. Dentro del hábitat tienen un área residencial por el que los animales se mueven durante su rutina diaria, y dentro de este área está el territorio, que es donde vive el individuo y lo defiende activamente.
