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TEMA 1: GENÉTICA DEL
COMPORTAMIENTO
1. INTRODUCCIÓN. GENÉTICA Y AMBIENTE
El comportamiento de un animal viene determinado por su anatomía y por su fisiología, es decir, está determinado, indirectamente, por su constitución genética. Por tanto, los genes juegan un papel fundamental en la formación de los diferentes comportamientos animales. Sin embargo, no es el único factor que determina un comportamiento: el ambiente también influye. El ejemplo en el que más queda esto patente es en el caso de los gemelos univitelinos: su constitución genética es idéntica entre sí, pero no son individuos completamente iguales. Estas diferencias, patentes en las pautas de comportamiento, son debidas al ambiente exclusivamente.
Por tanto, un comportamiento estará marcado por el genotipo, que debe ser expresado en un ambiente determinado.
2. GENES SIMPLES Y COMPORTAMIENTO
Los patrones de comportamiento, por lo general, no están determinados por genes simples únicamente. Uno de los ejemplos más significativos que sí cumple esta premisa es el comportamiento higiénico de las abejas: existe una enfermedad en abejas que afecta a las larvas y que provoca su muerte en las celdillas. Para que esta enfermedad no se contagie, la abeja debe ser capaz de tapar la celdilla y destruirla. Este comportamiento está marcado por un gen simple en el que el alelo “u” genera que se dé este comportamiento, y el alelo “U”, que genera el contrario. Por otra parte, además de tapar la celdilla, la abeja debe ser capaz de eliminar la larva muerta. Para ello, existe otro gen también en el que el alelo “r” favorece la eliminación y el alelo “R” la no eliminación (comportamiento antihigiénico).
3. COMPORTAMIENTO DEPENDIENTE DE GENOTIPO Y AMBIENTE
Hay evidencias de que existe influencia genética e influencia ambiental en la determinación de patrones de comportamiento. El ejemplo más conocido sobre esto es la construcción de nidos en dos especies distintas de Agapornis , A. fischeri y A. roseicollis. Si a ambas especies se les proporciona papel para que construyan su nido, la forma en la que transportan el material es diferente en ambas. La primera corta el papel en tiras y lo transporta con el pico, mientras que la segunda lo corta y lo transporta con las patas. Si ambas
especies generan un híbrido, la fabricación del nido será más lenta y costosa porque el ave no será capaz de transportar correctamente las tiritas (las intentan colocar sobre la espalda) y acabará decantándose, al cabo del tiempo, por llevarlo en el pico. Por tanto, en este proceso jugará un rol fundamental el aprendizaje.
Además, existen otras evidencias para el control genético del comportamiento, como son la presencia de mutaciones hereditarias (ejemplos en paramecios), la identificación de regiones neuronales que controlan el comportamiento y algunos comportamientos estereotipados. Sin embargo, al igual que existen evidencias del papel de la genética en la creación de patrones de comportamiento, existen otras que evidencian que el genotipo no es el único factor que determina esto:
- Aunque en una especie todos los individuos posean un mismo comportamiento general, esto no tiene que deberse necesariamente a factores genéticos: el ambiente puede obligar a mantener un comportamiento determinado.
- Durante el desarrollo del animal puede haber una serie de factores que hagan que el comportamiento varíe. El mejor ejemplo de ello es la corrección de las rutas migratorias por parte de aves, si se han equivocado previamente.
- Además, existen otros factores que influyen en el comportamiento y tampoco son genéticos. Éstos son los factores de aprendizaje (un animal puede aprender un comportamiento a través de parientes, padres, etc.).
4. ESTUDIOS DE GENÉTICA DEL COMPORTAMIENTO
- Estudio de gemelos que han vivido separados, comparando las similitudes y diferencias que han desarrollado a lo largo de su vida.
- Cruzamientos endogámicos: consiste en el cruce de parientes de los que conocemos su contenido genético.
- Selección artificial: para la formación de una especie diferente, se seleccionan individuos con algunas características concretas que se encuentren potenciadas, para que, a la larga, éstas se encuentren en el grueso de la nueva población.
- Hibridación: consiste en cruzar individuos de diferentes características génicas.
original inicial, en un contexto de comunicación inter o intraespecífico. Por ejemplo, la vistosidad de los machos está relacionada con su capacidad de resistencia a la depredación.
2. FILOGENIA DEL COMPORTAMIENTO
2.1. Inferencia filogenética fuerte
Se denomina inferencia filogenética a la hipótesis dada para explicar cómo ha evolucionado un comportamiento, y es fuerte si la seguridad de que haya sucedido así es razonablemente alta. Un ejemplo de ello se puede observar en las distintas especies del género Hilaris : en estas especies de arácnidos, la hembra trata de comerse al macho tras la cópula pero, en cada una de ellas, los machos han desarrollado distintos comportamientos para evitar que esto suceda. En una de ellas, el macho espera a que la hembra esté comiendo una presa para copular mientras. En otra, el macho lleva directamente una presa a la hembra. En otra, el macho lleva una presa a la hembra, pero envuelta en hilo de seda, para que le dé el tiempo suficiente para copular con ella antes de que consuma la presa. Por último, otra de las especies entrega directamente una bola de seda a la hembra, sin presa dentro, consiguiendo el mismo efecto que en el caso anterior pero sin haber gastado energía en capturar a la presa. Comparando estos casos entre sí se puede discernir cómo ha evolucionado este comportamiento en este género a lo largo del tiempo.
2.2. Inferencia filogenética débil
Es más común que el caso anterior. Generalmente, no hay casos tan claros en la naturaleza como para determinar cómo se ha desarrollado un comportamiento y su procedencia, aunque sí se puedan observar las homologías existentes entre ellos.
Relacionado con esto se encuentran las series pseudofilogenéticas, es decir, conjuntos de especies que tienen un comportamiento similar ante el mismo problema, a pesar de que no tenga un antecesor común. Los ejemplos más destacables de esto son la evolución del comportamiento parental, o la selección R y K de McArthur y Wilson.
2.3. Limitaciones del enfoque comparativo
El método comparativo no resulta siempre útil para discernir cómo ha podido evolucionar un comportamiento, ya que la correlación entre variables ecológicas y el comportamiento no conlleva siempre causalidad: cada ecosistema cuenta con un gran número de factores influyentes en tiempo y espacio sobre los comportamientos posibles.
No obstante, sí hay algunos casos en los que se puede establecer una correlación, como es el caso de la relación existente entre baja depredación, vida solitaria y alimentación insectívora en la selva y alta depredación, gregarismo y alimentación granívora en la sabana.
3. MÉTODO EXPERIMENTAL
Debido a las limitaciones del método comparativo para explicar el por qué de una conducta, debe existir otro método que explique todos esos casos en los que el método comparativo no es útil. En el método experimental se desarrollan posibles explicaciones para un comportamiento y se diseñan uno o varios experimentos que permitan descartar todas las hipótesis salvo una.
3.1. Enfoque de optimización
Las poblaciones animales tienden a optimizar el balance de ventajas y costos de su comportamiento, y lograr así el máximo beneficio con el mínimo costo, es decir, lograr el valor máximo de la relación beneficio/ costo.
Si esto se represent a gráficamente, el valor máximo (comportamiento óptimo) se encontrará en el punto en el que ambas curvas estén más separadas, porque a partir de ese punto, los costos aumentan de modo que ya no rentabilizan los beneficios. Ejemplo de ello son las aves que se alimentan de las moras de una zarza: éstas nunca consumirán todas las moras de una misma zarza, ya que llega un punto en el que encontrar más es más costoso que cambiarse a otra zarza distinta.
- Optimización y territoriali smo: una especie animal no es empíricamente territorial ni empíricamente migratoria : presentarán uno u otro comportamiento si el territorio en el que se encuentra
por ello ese comportamiento, la estrategia carecería de rentabilidad porque no habría individuos que se dedicasen a pescar. Los diferentes comportamientos no son propios de grupos específicos dentro de la especie, sino que son adoptadas por el mismo individuo, de modo que, en diferentes momentos, un individuo puede adoptar una u otra estrategia. Esto será rentable cuando el individuo optimice la frecuencia con la que realiza cada una de ellas. En el caso de las avispas Sphex ichneumoneus , entierran a sus presas en nidos excavados en el suelo. La EEE más costosa, pero más segura, es excavar el agujero e ir a por la larva, mientras que la EEE menos costosa, pero más impredecible, es cazar la presa y después tratar de robar un agujero. El éxito dependerá de la frecuencia con la que realicen esto, quedando demostrado que el óptimo se alcanzaba si excavaba el 41 % de las veces y reutilizaba agujeros el 59 % restante.
3.3. Teoría de juegos. El juego halcón-paloma
La teoría de juegos fue aplicada a la etología por el ingeniero John Maynard Smith, pudiendo ser utilizada para cualquier tipo de comportamiento. Analiza el éxito de un comportamiento teniendo en cuenta el ambiente en el que se produce y el comportamiento que adopten los demás. Se trata, por tanto, de un modelo con vistas a predecir la estrategia óptima en cada instante y ambiente, ya que además depende de las estrategias que adopten otros individuos de la población. Este modelo presenta una serie de requisitos, además de conocer los posibles costos y beneficios que un comportamiento ofrezca: deben tenerse en cuenta todas las posibles estrategias, la frecuencia de cada una de ellas en la población y conocer el valor en términos de aptitud, es decir, lo que cada estrategia reporta. De manera que, conociendo todas las EEEs posibles, pueden conocerse sus frecuencias y el valor de las combinaciones posibles y sus proporciones. El caso concreto más conocido es el del halcón y la paloma, siendo la estrategia halcón el pelear hasta ganar o hasta resultar gravemente herido, mientras que la estrategia paloma es amenazar lo máximo posible (display), sin llegar a atacar nunca, hasta que el contrario se agote, retirándose así siempre la paloma sin heridas. De este modo, en un enfrentamiento halcón-halcón, el halcón vencedor se lleva el valor del recurso, pero como costo se lleva la herida producida. Sin embargo, cuando el costo de ser herido es mayor que el valor del recurso, se mezclan estrategias, pudiendo algunos individuos actuar también como paloma en lugar de cómo halcón. En el caso de que se dé un enfrentamiento halcón-paloma, el halcón se lleva el valor del recurso y la paloma no pierde ni gana nada. Por último, en caso de enfrentamiento paloma-paloma, se produce una guerra de desgaste hasta que una de las dos se retira, obteniendo la ganadora el beneficio del recurso y como costo, la energía utilizada en el display. El tiempo que cada individuo emplea en
el display es variable, para ser más impredecible, aunque abundan más los displays cortos.
El éxito de la estrategia no depende exclusivamente de la estrategia seleccionada, sino también de la frecuencia con la que aparece cada una de ellas en la población.
En la teoría de juegos puede diferenciarse entre estrategias mixtas y estrategias condicionadas. En las estrategias mixtas, los individuos varían sus conductas entre halcón y paloma, volviéndose los tiempos de display impredecibles, pudiendo llevar, o no, a peleas. En una población de palomas, una estrategia halcón es más exitosa, y viceversa. Por tanto, en las estrategias mixtas los individuos tratarán de implementar su éxito optimizando los tiempos de conducta halcón- paloma. Por otra parte, las estrategias condicionadas son típicas de especies con jerarquía social. En este caso, un individuo opta por estrategia paloma cuando se enfrenta a alguien que sabe su superior, la estrategia halcón frente a un oponente inferior. Por tanto, esta estrategia tiene un éxito mayor que la mixta, que combina aleatoriamente halcón y paloma.
En la teoría de juegos, por tanto, son dos los principales factores que inducen a tomar uno u otro comportamiento: el costo y el valor del recurso.
- Costo: cuanto mayor sea el perjuicio que un enfrentamiento puede acarrear a un individuo, mayor será su predisposición a adoptar la estrategia paloma, y viceversa. En aquellas especies que poseen herramientas muy eficaces a la hora de hacer daño al oponente son poco frecuentes los comportamientos de tipo halcón, porque el costo puede llegar a ser realmente alto.
- Valor del recurso: cuanto mayor es el valor del recurso, mayor probabilidad hay de que el individuo adopte una estrategia halcón, mientras que, cuanto menor sea ese valor, mayor probabilidad de estrategia paloma habrá. El valor que un animal da a un recurso es variable, dependiendo de la necesidad que tenga de conseguirlo (un animal muy bien alimentado no entrará en una confrontación grave por un alimento, mientras que un animal que lleve un tiempo sin comer optará por comportamientos más agresivos, ya que su necesidad por el recurso es mucho mayor).
3.4. Asimetrías y estrategias condicionadas
En las estrategias condicionadas, un individuo se comportará como paloma, si su oponente se comporta como halcón, y como halcón, si su oponente se comporta como paloma. Esta estrategia tiene mucho más éxito que las estrategias tomadas al azar.
TEMA 3: RITMOS BIOLÓGICOS
1. INTRODUCCIÓN
Los animales son capaces de conocer el espacio-tiempo en el que se encuentran y modificar su conducta en función de ello. Algunas de estas conductas que adoptan siguen un comportamiento ritmo, siendo denominados como ritmos biológicos. Éstos deben ser ventajosos para los animales, ya que se invierte energía en realizarlos.
En función de cómo se originan estos ritmos, pueden clasificarse en:
a) Endógenos o fisiológicos: si el control bioquímico del animal es independiente de lo que ocurre en su exterior. Se conoce como reloj biológico, tratándose, por tanto, de un ritmo interno.
Permiten al animal anticiparse a los cambios ambientales. Es, por tanto, una ventaja adaptativa respecto a la competencia. b) Exógenos o ambientales: relacionados con lo que ocurre fuera del organismo. Un ejemplo es la hibernación. c) De oscilación-relajación: responsables de los incrementos y disminuciones en el nivel de una hormona concreta.
Además, los ritmos pueden clasificarse también en función de su duración:
a) Circanuales. b) Lunares y mareales. c) Circadianos. d) De periodo corto. e) Hibernación/Estivación.
2. RITMOS CIRCANUALES
Estos ritmos son de, aproximadamente, 365 días, y son más frecuentes en latitudes medias, donde las diferencias estacionales son más marcadas. Tardan de dos a cuatro años en eliminarse si se somete a cautividad al animal. Presentan una parte regulada externa (exógena) y otra internamente (endógena o reloj interno). Estos ritmos presentan una propiedad denominada time reset (zeitgeber), un mecanismo que resetea el ritmo para que dure 365 días, reajustándose continuamente. De este modo, en medios templados la bajada de las temperaturas o la duración de los días funcionan como un time reset.
Un ejemplo de ritmo circanual se da en las currucas y los mosquiteros, unas aves que habitan en latitudes templadas y muestran distintas adaptaciones ante las variaciones ambientales. Éstas van desde a oscilaciones en el peso total del ave al estado de muda de las plumas, la inquietud nocturna o las preferencias alimentarias.
3. RITMOS LUNARES Y MAREALES (O SEMILUNARES)
3.1. Ritmos lunares
Presentan una ritmicidad de, aproximadamente, 29 días y medio. Ejemplos de ello son:
- El gusano palolo ( Eunice viridis ): este poliqueto se reproduce con una periodicidad que se ajusta perfectamente a las fases lunares.
- El escarabajo Calandra presenta respuesta fototóxica en función de la fase lunar, es decir, la luz le atrae con una ritmicidad de 29 días y medio.
hibernación se realiza como medida de defensa frente al frío (peces, reptiles y aves) y la estivación como medida de defensa frente al calor (peces dulceacuícolas y anfibios).
Los verdaderos hibernantes no son los que adoptan el sueño como adaptación a climas extremos, sino los que además adaptan su temperatura interna a la ambiental, pudiendo llegar a una temperatura fisiológica de entre 20 y 30 º C.
TEMA 4: ORIENTACIÓN Y NAVEGACIÓN
1. ORIENTACIÓN
La orientación consiste en mover el cuerpo o partes del mismo de manera que éstos queden enfocados en una dirección determinada.
Puede estudiarse bajo tres aspectos: geometría de la estructura espacial, resultado del sistema de orientación y mecanismos implicados en la orientación.
1.1. Geometría de la estructura espacial
Se basa en una serie de puntos, líneas y relaciones especiales que se establecen entre diferentes lugares. Hay tres tipos de orientación basados en esta geometría:
a) Orientación del rumbo: control espacial de la dirección mediante traslación; toma una dirección determinada. b) Orientación angular: rotación, giro del cuerpo en función de un punto fijo. c) Orientación solar: es el movimiento del cuerpo respecto al Sol, que actúa como punto fijo. Es realizada, por ejemplo, por hormigas y abejas en viajes largos. El rumbo es invariable a lo largo del día, ya que los animales son capaces de corregir la desviación propia del movimiento solar.
En la orientación, generalmente se parte a un punto de destino concreto pero, si por cualquier acción ajena al animal (como una masa de aire en el caso de las aves) su rumbo se ve variado, éste no será capaz de corregir esa desviación, al contrario que en la navegación.
En estos casos, existe un ángulo determinado entre la trayectoria del animal y la dirección que lleva el viento, denominado ángulo de deriva (track angle) y otro, ángulo de contraderiva (drift angle).
1.2. Resultado del sistema de orientación
Existen diferentes tipos de orientación en función del resultado que ofrezcan al animal:
a) Orientación de la posición u orientación primaria: toma como referencia básica el suelo y está implicada en la posición. Ejemplo de ello son los animales escaladores, que posan el vientre contra el muro al escalar. b) Orientación de la dirección de destino u orientación secundaria: relacionada con el vuelo, pudiendo ser orientación cercana, si hay contacto visual con el lugar al que se desplaza, o lejana, si no lo hay. c) Orientación de estabilización: relacionada con el cambio de posición del cuerpo para acomodarlo a los alrededores. Facilita el movimiento ocular y compensa los giros.
1.3. Mecanismos implicados
2.2.1. Navegación con dos coordenadas (latitud y longitud)
a) Hipótesis del Arco Solar: esta teoría predice que algunos animales serán capaces de determinar su posición mediante la distinta radiación que emite el Sol durante su trayectoria (Arco Solar). Sin embargo, por el fenómeno del jet lag, esto se encuentra descartado para todas las aves migratorias. b) Brújula solar y reloj biológico: las aves migratorias se orientan mediante una combinación de su reloj interno y por la posición del Sol y/o el mapa de estrellas. c) Orientación magnética: orientación basada en el seguimiento de estímulos relacionados con campos magnéticos. Para ello, es básica la existencia de una estructura, situada en el oído interno, denominada estatolito, que contienen magnetita, y pueden percibir los campos magnéticos terrestres. Del mismo modo, algunas especies pueden guiarse por la fuerza de Coriolis, consistente en la desviación de los vientos por rotación de la Tierra. d) Uso de la luz polarizada: algunos animales se orientan mediante la diferencia de luz polarizada emitida a lo largo del día.
2.2.2. Navegación sin sistemas de coordenadas
Son frecuentes en las migraciones de ida y vuelta. En el viaje de ida, el animal recopila información sensitiva que utiliza posteriormente para el viaje de vuelta. El ejemplo más clásico es el del salmón, que se orienta por estímulos olfativos captados con anterioridad.
TEMA 5: COMPORTAMIENTOS
DISPERSIVOS Y MIGRATORIOS
1. DISPERSIÓN
La dispersión se define como la distribución de los animales en su hábitat y se diferencia del comportamiento exploratorio y del migratorio en que no es de ida y vuelta. A su vez, el exploratorio se
diferencia del migratorio en que no es rítmico, es decir, surge por la necesidad de un recurso concreto y cesa cuando éste se consigue.
Durante la dispersión, prevalece la selección de hábitat, optando por aquel que sea óptimo para sus intereses, ya que aumentará su probabilidad de supervivencia. Esta selección se basa en una serie de factores complejos que combinan diferentes variables ambientales y la variación individual de la especie. La selección de hábitat puede ser innata o aprendida.
La dispersión puede dar lugar también a la colonización, si el área de distribución es menor que el área de distribución potencial máxima de la especie en función de su hábitat.
Los diferentes factores que favorecen la dispersión pueden generar dos tipos diferentes de dispersión: dispersión estática y dispersión dinámica.
- Dispersión estática: cómo se encuentran distribuidos los animales en una población en un mismo hábitat. Pueden diferenciarse tres modelos diferentes de dispersión:
a) Modelo aleatorio: la probabilidad de encontrar a un individuo en distintas zonas de un área es la misma. Es un modelo poco frecuente, que se emplea como método de defensa contra depredadores. Ejemplo de ello es la dispersión en canguros y en algunos nudibranquios. b) Modelo agregado: los animales están distribuidos en pequeñas agrupaciones durante un periodo de tiempo variable. Son más visibles a los depredadores, pero, al ser más, el tiempo de vigilancia individual se reduce y aumenta el de vigilancia por grupo. Esto sucede en grupos familiares, como los suricatos, o en otros animales, durante el periodo reproductor, como los ciervos durante la berrea. c) Modelo regular: los animales se encuentran agrupados en territorios, colonias, cardúmenes… cada individuo se encuentra distanciado de otro a una distancia similar de la que se encuentra otro individuo con otro.
- Dispersión dinámica: es el comportamiento dispersivo, propiamente dicho, es decir, la ocupación pasiva de un nuevo hábitat libre. Pueden distinguirse dos tipos de dispersión:
a) Dispersión natal: movimiento de un animal juvenil desde el lugar de nacimiento hasta el lugar donde se produce su primera reproducción, que será el lugar donde se instale como adulto. b) Dispersión reproductiva: se denomina así a cualquier dispersión que tenga lugar después de la primera reproducción del animal. Puede estar motivada por una alta densidad de población y un descenso de los recursos.
mamíferos un sexo opta por las ventajas genéticas de la dispersión y otro por las ventajas somáticas de la filopatria.
- Aves: el sexo predominantemente dispersivo es el femenino. La dispersión está forzada por los parentales, para evitar la competencia entre padres e hijos (Hipótesis de Edipo). En sistemas poligínicos, más infrecuentes, puede producirse competencia entre padre e hijo por las hembras, por lo que el macho, en edad juvenil, es forzado a dispersarse. En los sistemas monógamos, los más frecuentes, no hay competencia con los padres por las parejas, pero sí lo hay entre madre e hijas, si la hija pone los huevos en el nido parental para que los críen ellos (egg dumping). En este caso, la dispersión está sesgada a favor de las hembras.
- Diferencia entre aves y mamíferos:
a) Mamíferos: en sistemas monógamos, hay la misma probabilidad de que se disperse el macho que la hembra, ya que éstas no pueden hacer egg dumping (en mamíferos hay gestación y parto). Por su parte, en sistemas poligínicos el sexo dispersivo es el macho. b) Aves: si el sistema es poligínico, los parentales fuerzan la dispersión de los machos para evitar la competencia por las hembras, y si es monógamo, se fuerza la de las hembras, para impedir el egg dumping.
1.3. Sesgo sexual y altruismo cooperativo
Los miembros del sexo filopátrico pueden mantenerse en contacto con los individuos cercanos, dándose en este caso altruismo cooperativo. Los individuos que alimentan a las crías son machos filopátricos de la generación anterior que, aunque no se reproducen, colaboran en el cuidado de crías que estén emparentadas con ellos, que tengan parte de su genoma, aunque no sean sus hijos, propiamente dicho. De este modo, consiguen aumentar también sus genes en la población. Ejemplos de altruismo cooperativo se dan en manadas de leones o en bandadas de charas floridianas (aves). Existen tres hipótesis que pueden explicar este comportamiento:
a) Reducir la endogamia: si no se reproducen, se evita el emparejamiento con un pariente, reduciéndose así la probabilidad de aparición de genes letales en la población. b) Evitar la competencia por parejas. c) Mejorar el éxito reproductivo: el altruismo cooperativo puede suponer una ventaja, debido a los altos costos de la dispersión, que presentan una mortalidad muy elevada.
2. MIGRACIÓN
Las migraciones son movimientos regulares de individuos o de poblaciones con una periodicidad rítmica y predecible entre un sitio y otro, generalmente entre el lugar donde se reproduce y el lugar donde pasa el resto del año (invernada). Se trata de desplazamientos a largas distancias. Los movimientos diarios no son considerados como migraciones, salvo en animales de vida muy corta, como el plancton. Para que el comportamiento migratorio se haya extendido por las distintas especies, deben contar con un gran número de ventajas que compensen el gran número de costos que la migración acarrea.
Una posible clasificación de las migraciones sería a dos niveles distintos:
a) A nivel de especie: son las migraciones que modifican el área de distribución original de la especie (colonización). Pueden ser considerados como una dispersión o como un principio de comportamiento migratorio. b) A nivel de individuo: de dos tipos:
- Accidental: si se produce la colonización de un territorio sin ser el objetivo del animal.
- No accidental: el animal inicia la migración con un objetivo. Puede ser de dos tipos:
- De destino desconocido: el animal desconoce dónde va. Puede ser exploratoria (si el animal regresa al lugar de origen) o definitiva (si no regresa a su punto de partida).
- De destino conocido: pueden ser de retorno o definitivas.
2.1. Migración accidental
Sucede debido a un fracaso de los mecanismos que suele haber para mantener a los individuos de una población dentro de su área de distribución. De este tipo son las colonizaciones insulares por parte de animales como lagartos o ratas, que no saben nadar, y lo hacen flotando en balsas naturales. Otro ejemplo de esto se da en aquellas aves migratorias que van a un destino determinado, pero por una corriente de aire acaban en otro, en buenas condiciones, y lo colonizan.
2.2. Migración no accidental de destino desconocido
