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ARTROPODOS CRUSTACEOS
PARTE 1: ARTRÓPODOS TRILOBITOMORFOS.
Los trilobites, o trilobitomorfos, son un subfilo de animales artrópodos actualmente representados únicamente por el registro fósil que se caracterizan por presentar un par de antenas, apéndices birrámeos articulados y dispuestos por todo el cuerpo del animal y un cuerpo con múltiples segmentos denominados costillas que se unifican para constituir tres tagmas. Se sabe que todos ellos fueron de hábitat marino exclusivamente.
Los trilobites presentan un cuerpo aplanado dorsoventralmente. Su nombre hace referencia a la forma trilobulada de la sección transversal del cuerpo, debida a un par de surcos longitudinales. Así, estos lóbulos son:
- (^) Lóbulo axial. Se localiza en posición central con respecto al eje anteroposterior del animal y se encarga de almacenar las vísceras internas.
- Lóbulos laterales. Son dos y, como su propio nombre indica, se localizan en posición lateral con respecto al eje anteroposterior del animal. Su principal función era dar protección a los apéndices.
El exoesqueleto de los trilobitomorfos contiene quitina, endurecida en algunas partes con carbonato cálcico. El cuerpo comprende tres tagmas: el cefalón, formado por una pieza única con signos se segmentación precedente; el tórax, con un número variable de segmentos; y el pigidio, con diversos segmentos fusionados en una única pieza.
Los apéndices de los trilobites se caracterizan por ser birrámeos, y se encuentran formados por dos ramas: el preepipodito, formado por unas estructuras filamentosas que se cree que constituían a las branquias y que por tanto tendría una función respiratoria; y el telepodito con función locomotora. En los apéndices birrámeos también aparecen unas estructuras denominadas gnatobases que utilizaban para la trituración del alimento.
Los trilobites lograron una diversidad ecológica considerable; fueron los artrópodos marinos dominantes durante el período Cámbrico y no se extinguieron hasta finalizado el período Pérmico. Se diversificaron enormemente. La mayoría eran bentónicos, pero también se conocen algunas formas pelágicas. En cuanto a modo de alimentación, existían especies carroñeras, depredadoras y filtradoras.
PARTE 2: ARTRÓPODOS CRUSTÁCEOS.
PARTE 2.1: CARACTERÍSTICAS GENERALES.
- Enditos y exitos. Son expansiones mediales o laterales. Los exitos que se localizan en los protopodios se denominan epipoditos y a menudo están modificados como branquias.
A continuación pasamos a describir los tipos de apéndices que se diferencian en un crustáceo:
- Dos pares de antenas localizadas en el cefalón. Las más grandes reciben ese mismo nombre y las de menor tamaño se denominan anténulas. Tienen una función eminentemente sensorial a modo de mecanorreceptores y quimiorreceptores.
- Mandíbula, maxílula y maxila, localizadas igualmente en el cefalón, que son los apéndices que se encargan de la trituración del alimento y de la incorporación del agua y a la cámara branquial para el intercambio gaseoso.
- Maxilípedos, localizados en el cefalón y en el pereión, que son los apéndices encargados de preparar el alimento antes de su digestión mediante su trituración en pedazos pequeños.
- Pereiópodos, localizados en el pereión, cuyas funciones son muy variadas: defensa, depredación, desgarro del alimento, locomoción…
- Pleópodos, son cinco pares, están localizados en el pleón y tienen una función reproductora. En los machos, el primer par forma una especie de órgano copulador que canaliza el esperma hasta la cavidad subabdominal de la hembra. En las hembras, los cuatro últimos pares se utilizan para la sujeción de los huevos.
- Urópodos, se localizan en el telson y son como una especie de paletas natatorias que utiliza el animal para nadar y desplazarse por el medio acuático.
Finalmente, cabe mencionar que el exoesqueleto cuticular de los crustáceos está constituido por quitina, diversos tipos de proteínas y carbonato cálcico. En ocasiones, la cutícula dorsal del cefalón se extiende hacia atrás y rodea los lados del animal hasta cubrirlo o queda fusionada con alguno o todos los esternos y las pleuras. Se origina así una cubierta denominada caparazón.
Cavidad corporal y sistema muscular.
Bajo la pared del cuerpo de los crustáceos aparece su cavidad corporal, que funcionalmente hablando es un blastocele persistente transformado en un hemocele lleno de sangre.
Los únicos compartimientos celomáticos que persisten en el crustáceo adulto se limitan alrededor de los órganos excretores y en el espacio existente entre las gónadas.
El sistema muscular de los crustáceos es de tipo estriado, y podemos distinguir dos tipos de músculos: los flexores, que aproximan una parte del exoesqueleto hacia el cuerpo, y los extensores, que la alejan.
El saco terminal de la glándula consta de una pequeña vesícula denominada sáculo y de una masa esponjosa que recibe el nombre de laberinto. Éste conecta, mediante un túbulo excretor, con una vejiga dorsal que se abre al exterior por un poro. La presión hidrostática interna del hemocele es suficiente para permitir la filtración del líquido en el saco terminal y para la excreción de la orina tras la reabsorción de elementos que aún pueden ser útiles metabólicamente hablando.
La excreción de los deshechos nitrogenados, principalmente amoníaco, tiene lugar por simple difusión a través de las áreas más delgadas del exoesqueleto cuticular o bien a través de las branquias.
Sistema nervioso.
El sistema nervioso es bastante similar al de los anélidos, y sólo se diferencia en que presenta una mayor fusión de ganglios. El cerebro consiste en un par de ganglios supraesofágicos que envían prolongaciones nerviosas a los ojos y a los dos pares de antenas. Está unido por nervios conectivos a los ganglios subesofágicos, un conjunto de al menos cinco pares de ganglios fusionados que envían prolongaciones nerviosas a la boca, los apéndices, el esófago y las glándulas excretoras. El doble cordón nervioso ventral tiene un par de ganglios en cada segmento del animal y envía prolongaciones nerviosas a los apéndices y el sistema muscular. Además de este sistema nervioso central puede haber un sistema nervioso simpático asociado al tracto digestivo.
Los órganos sensoriales más destacables son:
- Pelos táctiles a modo de mecanorreceptores localizados fundamentalmente en el exoesqueleto cuticular.
- Estatocistos del equilibrio (mecanorreceptores) en la base de las antenas.
- Ojo nauplial, característico de la larva nauplius, que puede persistir en algunos adultos. Está constituido por tres ocelos adosados.
- Ojo compuesto. Se encuentran formados por una repetición de las unidades estructurales y funcionales básicas de este órgano fotorreceptor: los omatidios. Cada omatidio genera una imagen independiente a la formada por el resto. Cada omatidio consta desde fuera hacia dentro de: - Córnea, una estructura cuticular transparente que se cambia con la muda; es secretada por las células corneógenas o corneales. - Cono cristalino, estructura transparente secretada por cuatro células parietales que deja un orificio en su zona central. Algunos ojos compuestos de artrópodos no lo presentan.
- Iris, primario y secundario, formado por células pigmentarias que recubren todo el omatidio en el caso de artrópodos con visión de aposición.
- (^) Retina, formada por células sensitivas fotorreceptoras. Se trata de células rabdoméricas, y cada omatidio consta de siete u ocho de las mismas.
- Fibras nerviosas, que contactan con los ganglios correspondientes.
Existen dos tipos de visión en artrópodos:
- Visión diurna de aposición. Cada omatidio, como ya hemos dicho, se rodea de un iris primario y un iris secundario; el rayo de luz choca en estas células pigmentarias del iris que actúan como un “espejo reflectante”, reflejándole directamente en el rabdoma y generándose la imagen.
- Visión nocturna de superposición. Los omatidios, aunque presentan iris primario e iris secundario, éstos no son continuos y presentan células pigmentarias muy pequeñas para aprovechar cualquier rayo de luz. El rayo que incide sobre el iris será reflejado en algunos casos hacia la zona rabdomérica de las células sensitivas, pero en otros casos escapará por el hueco dejado entre las células pigmentarias del iris de la pared opuesta del omatidio y rebotará en el iris del omatidio adyacente, donde se formará la imagen.
Sistema reproductor.
La mayoría de los crustáceos son dioicos con fecundación interna y desarrollo indirecto. Los hábitos copuladores varían según el grupo a considerar; algunas especies se reproducen fundamentalmente por partenogénesis. Del huevo nace la larva nauplius, con ojos naupliales anteriormente explicados, y luego puede haber otras larvas.
PARTE 2.3: DIVERSIDAD MORFOLÓGICA.
Los crustáceos también se caracterizan por presentar una gran diversidad morfológica según sus estilos de vida como soluciones adaptativas. En esta sección abordaremos dos ejemplos de especialización extrema:
- Los cirrípedos están típicamente adaptados a la vida sésil y filtradora. Presentan un pie muscularizado con glándulas adhesivas para fijarse al sustrato, un exoesqueleto externo y coriáceo con función protectora, unos cirros filtradores que son realmente apéndices modificados con morfología característica de cesta, una escasa cefalización y órganos sensoriales y apéndices locomotores atrofiados. La mayoría son monoicos y practican la fecundación cruzada.
