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Artrópodos. Lección 8. Sistemas. Aparato digestivo.
El aparato digestivo de artrópodos es, básicamente, un tubo recto, dispuesto longitudinalmente desde el extremo oral al extremo posterior del animal. Carece de epitelios ciliados. Se abre al exterior a través de dos orificios: uno anterior, la boca, y otro posterior, el ano. Está situado por debajo del vaso circulatorio (dorsal) y por encima de la cadena nerviosa (ventral). Se divide en tres partes: anterior, medio y posterior que se denominan estomodeo, mesodeo y proctodeo correspondientemente.
-Estomodeo: es la parte anterior del tubo digestivo. Es de origen ectodérmico, por lo que presenta su luz recubierta de cutícula. Compuesto por boca, faringe, esófago, (buche), (estomago triturador o molleja), además de las glándulas salivares. En quelicerados la digestión es externa, mediante succión. Así, en crustáceos superiores aparece el estómago cardiaco, que consiste en una bolsa o cámara de la porción anterior del estomodeo, recubierta interiormente por una espesa cutícula muy esclerotizada y dotada con una potente musculatura. En su interior, tiene una serie de placas calcáreas que trituran el alimento. Seguidamente, aparece, como complemento, una cámara filtrante, que solo permite el paso de pequeñas partículas hacia el mesodeo. Las partículas de mayor tamaño no pasan por le mesodeo, y son conducidas hacia un canal, siendo directamente trasladadas hasta el proctodeo.
-Mesodeo: es la parte media del tubo digestivo, también conocido como intestino medio. Es de origen endodérmico, con lo que no está recubierto de cutícula. Al ser muy delicado existen ciegos o áreas especializadas que producen las membranas peritróficas, que engloban al alimento e impide que las puntas del alimento dañen las paredes del tubo. En quelicerados no, ya que la digestión es externa. La función que tiene el mesodeo es la de la absorción de sustancias, y también se segregan enzimas. Al final del mesodeo se van a recuperar sustancias que no han sido absorbidas en la parte posterior, llevándolas de nuevo a la parte anterior. El mesodeo tiene que ser lo más largo posible, y se van a diferenciar ciegos. En crustáceos, miriápodos e insectos sólo existen ciegos en la parte anterior, en algunos casos muy desarrollados dando lugar a hepatopáncreas.. Solo en algunos casos (crustáceos) hay en la parte posterior, pero están relacionados con la excreción. En quelicerados los ciegos están relacionados con la excreción y están por todo el mesodeo.
-Proctodeo: es la parte posterior del tubo digestivo. Es de origen ectodérmico, por lo que presenta su luz recubierta de cutícula. Al comienzo del proctodeo existen ciegos con función excretora (en crustáceos y quelicerados son endodérmicos, en insectos ectodérmicos), llamados tubos de Malpighi. Hay una cámara rectal, que es donde se produce la absorción de agua e iones. También existen cavidades donde se albergan organismos simbiontes, incluso se realiza intercambio gaseoso.
Aparato excretor.
La función excretora es llevada a cabo por los tubos de Malpighi en insectos y por los ciegos de posteriores del mesodeo en crustáceos y quelicerados. Estos últimos y algunos insectos presentan en la parte anterior del cuerpo órganos, de origen celómico, con función excretora. Son órganos osmorreguladores. En los crustáceos se forman las glándulas antenales en el metámero antenal, y las glándulas maxilares en el metámero maxilar. Las branquias de los crustáceos también eliminan sales. En quelicerados se forman las glándulas coxales en los metámeros torácicos. En insectos existen los cuerpos grasos. Son un conjunto de células que se encuentran distribuidas por el hemocele, formando grupos. Están asociadas con la acumulación de reservas nutritivas, y en parte también con la acumulación de sustancias de desecho producidas en el metabolismo (fundamentalmente uratos). Estas sustancias son
posteriormente vertidas a la hemolinfa, y serán finalmente los tubos de Malpighi quienes se encarguen de filtrarla.
Además existen células excretoras denominadas nefrocitos en diversas partes del cuerpo en todos. Los nefrocitos captan y acumulan partículas coloidales que circulan por la hemolinfa.
Aparato respiratorio.
Los artrópodos de menor tamaño presentan respiración cutánea a través de la cutícula. Al aumentar el tamaño y la complejidad esto no es posible debido a la ineficacia para difundir los gases grandes distancias y por la esclerotización de la cutícula por lo que se han desarrollado otras vías para el intercambio gaseoso mediante estructuras especializadas. Las branquias son estructuras típicas de artrópodos acuáticos. Consisten en evaginaciones de la pared corporal, con la cutícula muy fina, que están íntimamente relacionadas con los vasos sanguíneos.
Los crustáceos presentan áreas especializadas relacionadas o próximas a los apéndices, en la cara interna del caparazón y los propios epipoditos pueden realizar el intercambio gaseoso. En crustáceos de mayor tamaño aparecen branquias ligadas a los apéndices torácicos o abdominales en algunos grupos (isópodos). Las branquias pueden estar protegidas por un caparazón más o menos desarrollado formando una cámara branquial que funciona a modo de pulmón. En isópodos terrestres aparecen pseudotráqueas, que son una serie de tubos que llevan el aire a todas las células.
En quelicerados acuáticos (merostomados), las patas del opistosoma tienen unas láminas similares a los epipoditos que se denominan epipoditos branquiales. En quelicerados terrestres existen unas estructuras en el opistosoma denominadas pulmones en libro formadas por invaginación de la pared que contiene unas láminas branquiales. Además también presentas tráqueas, (más simples que las de insectos) que son una serie de tubos simples ramificados. En solífugos se pueden anastomosar (unir)
En insectos aparece un sistema traqueal que les ha permitido conquistar el medio terrestre. Las tráqueas son tubos vacíos, invaginaciones del tegumento y por tanto están recubiertas por cutícula que se reemplaza con la muda. Por la parte interna tiene un refuerzo helicoidal denominado tenidio que impide que colapsen. Al conjunto de la cutícula que forma parte de las tráqueas se denomina íntima. Las tráqueas abren al exterior por los estigmas respiratorios que primariamente se encuentran en todos los segmentos del cuerpo aunque se presentan con reducción. Los estigmas pueden tener un sistema de cierre mediante músculos que se pueden obliterar e incluso pueden insuflar aire por contracciones. La entrada y salida de aire en la tráquea se da gracias a las contracciones del abdomen o tórax. Las tráqueas se ramifican, dando lugar a unos conductos muy finos denominados traqueolas. Son estructuras intracelulares, que llevan el oxígeno. Las traqueolas no presentan capa íntima, por lo que no se elimina durante la muda. Las tráqueas a su vez se pueden anastomosar en troncos dorsales, laterales y ventrales. El sistema traqueal es bastante complejo y sobre este esquema básico se presentan muchas modificaciones.
Aparato circulatorio.
En artrópodos, el sistema circulatorio es abierto, con senos y lagunas, y se compone de: hemocele (cavidad general del cuerpo de los artrópodos), corazón, vasos circulatorios y vasos pulsátiles accesorios. El líquido circulatorio es la hemolinfa que en insectos no contiene pigmentos respiratorios, aunque algunas larvas tienen hemoglobina, en crustáceos y quelicerados acuáticos (merostomados) el pigmento respiratorio es la hemocianina.
El hemocele es la cavidad general del cuerpo de un artrópodo. No es un celoma. La cavidad está en contacto directo con el tegumento y todos los órganos (separados exclusivamente por la membrana basal). Esta cavidad se extiende hacia el interior de todos los salientes corporales,
opistosoma en quelicerados, en la parte terminal del abdomen, en hembras más adelantados (segmentos 7,8 o 9) en machos (9,10) en insectos. Los proturos y colémbolos (atípicos en muchos sentidos) en los segmentos 11 y 6 respectivamente.
Diferenciamos dos grupos de miriápodos en función de la posición de los orificios genitales:
-Progoneados: gonoporos en la parte anterior del tronco. Resto
-Opistogoneados: gonoporos en la parte posterior del tronco. Quilópodos. (Condición primitiva)
En crustáceos se encuentran siempre en hacia la mediación del cuerpo y siempre los femeninos un poco adelantados a los masculinos.
En un esquema común de la hembra de artrópodos encontramos un par de ovarios que pueden estar fusionados o no, de los que salen dos oviductos que pueden desembocar individualmente (gonoporos pares, caso de crustáceos) o pueden unirse en un conducto medio común que se puede ensanchar para formar una vagina o útero desembocando en un único orificio (gonoporo impar, insectos). El oviducto también puede dar cabida a espermatecas, lugares donde se acumula el esperma y glándulas accesorias, que segregan nutrientes y sustancias para la formación de la cáscara del huevo. Puede haber un orificio independiente para el apareamiento, o dos, uno de cópula y otro de puesta Aparecen cámaras incubadoras en especies vivíparas y ovovíparas.
En el macho encontramos una vesícula seminal, segrega el líquido seminal y almacena espermatozoides, glándulas accesorias que pueden formar espermatóforos (cápsulas de espermatozoides que se introducen en la hembra durante la cópula) y dos espermiductos que se unen en un conducto eyaculador que abre en el gonoporo (crustáceos dos gonoporos).
Desarrollo embrionario.
El modelo general de huevo de artrópodos es el de insectos, un huevo rico en vitelo (telolecito) y centrolecito. Tiene una envoltura denominada perforada por micropilos.
El núcleo comienza a dividirse, los núcleos resultantes se desplazan a la periferia para formar la blastodermis. A la parte inferior migran las células germinales que se diferencian tempranamente. Se forma así una periblástula. En la cara ventral de la misma se desarrolla la banda germinal que dará lugar al embrión, el resto de la blastodermis queda reducida a una membrana con pocas células denominada banda serosa. Una serie de células pasa al interior de manera que se forma una capa externa y otra interna mesodérmica o meso-endodérmica. A continuación los bordes de la banda germinal se pliegan para dar lugar a la cavidad amniótica que encierra la banda germinal que constituye el embrión. Del ectodermo se diferenciará la cadena nerviosa ganglionar, estomodeo y proctodeo, de la banda germinal se diferencian las cavidades celómicas y de su parte central (ectodermo) el mesodeo.
Larvas
Del huevo eclosiona un individuo que puede presentar el nº de segmentos definitivo del adulto o menos. Si los presenta el desarrollo es epimórfico, si presenta menos hablamos de desarrollo anamórfico (crustáceos), por tanto las mudas metamórficas implican una incorporación de segmentos. Los cambios a lo largo del desarrollo pueden ser fuertemente metamórficos o no.
En artrópodos existen los siguientes tipos de larvas en los distintos grupos:
-Larva nauplius, común para todos los crustáceos. Está formada por tres segmentos a los que corresponden las antenas, las anténulas y las mandíbulas. Presenta un ocelo. Hay crustáceos que presentan más larvas a continuación de esta (ej. larva zoea).
-En quelicerados las larvas son inusuales, ligadas a ambientes marinos. Los picnogónidos presentan la larva protoninfa. Los merostomados presentan la larva trilobítica. Respecto a los quelicerados terrestres algunos ácaros presentan la larva hexápoda. En la inmensa mayoría de quelicerados terrestres no existen estadios larvarios.
-En insectos hay una amplia variedad de larvas y grados de metamorfosis. Diferenciamos tres tipos de desarrollo según el grado de metamorfosis:
Ametábolo: no hay mudad metamórficas. Los individuos adultos y juveniles se parecen entre sí. Los individuos adultos presentan mudas por lo que siguen creciendo. (Peculiaridad)
Heterometábolo: hay algunas mudas con metamorfosis. Las alas se desarrollan progresivamente y externamente en unos esbozos alares que dan lugar a las alas completas. No hay mudas en el adulto salvo en las efémeras.
Holometábolo: hay una muda muy metamórfica. El juvenil es totalmente diferente al adulto. Hay una fase de pupa correspondiente a la metamorfosis. Las alas no se desarrollan externamente si no que aparecen de golpe en el adulto. Larvas propiamente dichas, el resto son ninfas.
También diferenciamos en insectos tres tipos de larvas en función del nº de patas y la cabeza:
Oligopodas: pocas patas en el tórax, no hay formaciones locomotoras en el abdomen. Con cabeza bien diferenciada.
Polípodas o eruciformes: verdaderas patas en el tórax, falsas patas en el abdomen. Orugas
Ápodas o vermiformes: sin patas. Se clasifican por el desarrollo de la cabeza en eucéfalas, cabeza bien desarrollada, hemicéfalas, cabeza poco diferenciada y acéfalas, sin cabeza diferenciada.
Artrópodos. Lección 6. Hormonas.
La producción de hormonas en artrópodos corre a cargo de las glándulas endocrinas, que son un conjunto de células secretoras (o una sola) que segregan sustancias de tipo hormonal a la hemolinfa, ya sea de forma directa o indirecta. Pueden ser de tipo neuronal o no.
Las glándulas neuronales son aquellas que se encuentran formando el Sistema Nervioso. Son células nerviosas que segregan sustancias por tanto son, células neuroendocrinas. Presentes en el cerebro (pars intercerebralis). En algunos casos esas sustancias se vierten a través de cuerpos cardíacos (órganos neurohemales) donde se acumulan.
- Control neuroendocrino de la muda y la metamorfosis.
La pars intercerebralis va a segregar, vía cuerpos cardíacos, la hormona protoracotropa (PTTH) que va a actuar sobre una glándula no neuronal que es la encarga de la producción de la hormona de la muda, la ecdisona (ECD). La pars intercerebralis segrega también otras dos hormonas que estimulan e inhiben a los cuerpos alados, responsables de la producción de la hormona juvenil (H. juvenil). La acción conjunta de la H. juvenil y la ECD provocan la muda normal. La concentración de estas y la sensibilidad de los tejidos provocan que la muda sea más o menos metamórfica. Cuando no se produce la H. juvenil se produce la muda metamórfica.
EI ganglio es una agregación de neuronas, que también suele incluir el principio de los nervios motores y las terminaciones de las fibras sensoriales. En la periferia del ganglio se suelen situar los cuerpos de las neuronas, mientras que su zona central está ocupada por una densa masa de fibras nerviosas (dendritas y axones), que constituyen el neuropilo.
Las células gliales son células no nerviosas asociadas a las neuronas. Soportan, protegen y ofrecen alimentos y una vía de desechos. Encontramos dos tipos:
-Células gliales satélites o neuronales: rodean completamente a las neuronas a excepción de sus porciones sinápticas.
-Células gliales capsulares o aneuronales: forman una capa periférica, externa a las células gliales satélites y segregan una vaina, formada por una malla de fibras conjuntivas, dispuestas en una matriz granular, que envuelve todo el sistema nervioso de los artrópodos.
- Organización del sistema nervioso.
De forma simplificada, se pueden diferenciar dos redes nerviosas que, en su conjunto, constituyen el sistema nervioso en artrópodos:
-Sistema nervioso central: las zonas donde se produce la comunicación entre las fibras sensoriales y las motoras.
-Sistema nervioso periférico: formado por los nervios aferentes y eferentes.
El sistema nervioso central se puede dividir en cerebro, sistema estomogástrico y cadena nerviosa ventral.
-El cerebro es una masa nerviosa ganglionar anterior situada en posición supraesofágica constituida por la coalescencia de los pares de ganglios de los primeros segmentos que se han cefalizado, y por una par de nervios que los unen al resto del sistema nervioso central. El cerebro en todos los artrópodos consta de tres pares de ganglios:
Protocerebro: constituido por un cuerpo central donde se diferencian grupos de neuronas (neurosecretoras) que constituyen la pars intercerrebralis relacionada con los cuerpos cardiacos y los cuerpos alados. También se diferencian unos cuerpos con forma de hongos denominados cuerpos pedunculados que son centros de asociación y unos centros ópticos de asociación (lámina ganglionaris).
Deutocerebro: está formado por un par de lóbulos más o menos esféricos, que derivan del par de ganglios del segmento antenal (o del primer antenal en el caso de los crustáceos). Contiene el centro motor del movimiento antenal y analiza la información sensorial que proviene de las antenas. Además, en su región anterior se diferencia el lóbulo olfativo (relacionado con la quimiorrecepción de los órganos antenales).
Titriocerebro: está constituido por dos lóbulos que derivan del par de ganglios del segmento premandibular, o segundo antenal en crustáceos, o queliceral en quelicerados (inerva a los mismos). Interviene en la inervación y coordinación nerviosa de las piezas bucales. Relacionado con el sistema estomogástrico.
-El sistema estomogástrico parte del titriocerebro, consta de un ganglio principal del que parten otros ganglios que regulan el sistema digestivo anterior y también el corazón.
A continuación encontramos una masa subesofágica formada por los ganglios de los segmentos relacionados con la manipulación de alimentos (maxilas, maxilípedos...)
-Y por último la cadena nerviosa ganglionar compuesta por un par de ganglios por segmento unidos por comisuras con un grado de fusión variable según el grupo. De cada ganglio salen tres nervios, unos con funciones motoras y otros con funciones sensoriales.
Los órganos sensoriales se clasifican en ópticos y no ópticos.
-No ópticos: con componente cuticular externo o sin él. Encontramos células sensoriales mecanorreceptoras y quimiorreceptoras .Estás células están adaptadas para captar estímulos internos y externos. Y pueden agruparse para formar órganos sensoriales.
La unidad sensorial básica en artrópodos es la sensila. Cabe destacar la sensila escalopófora o escalopóforo. Compuesta por tres células: una sensorial, una envolvente o célula escalopal y una terminal. La célula envolvente y la terminal son la que se fijan a la cutícula. La célula sensorial está envuelta y diferencia una zona que es el cuerpo escalopal que se ancla a otra zona del cuerpo. Estas sensilas se disponen en el interior del cuerpo, y su principal función es detectar movimiento entres dos estructuras del animal. Son, por tanto, mecanorreceptores internos.
Otro tipo de mecanorreceptores internos son los estatocistos (crustáceos). Son estructuras internas en forma de cavidades tapizadas por setas sensoriales que contienen piedrecitas de carbonato cálcico que con su movimiento estimulan a las setas sensoriales, informando sobre la posición entre otras cosas. Permiten regular el equilibrio.
-Ópticos: formados por células fotorreceptoras, son los ocelos y los ojos compuestos. Están regulados por el protocerebro.
- Los ocelos son los órganos más simples formados por una lente externa (córnea) debajo de la cual hay células retinianas que pueden tener sus elementos fotosensoriales reunidos en rabdomas. También puede haber células pigmentarias. Propios de quelicerados.
Las larvas de insectos holometábolos (con pupa) no presentan ocelos simples si no stemmatas compuestas por una o dos lentes (córnea+cristalino). Las células retinianas se pueden disponer en una o dos capas formando un rabdoma.
- Los ojos compuestos están presentes en crustáceos e insectos, ausentes en quelicerados y la mayoría de miriápodos. Se denominan también ojos facetados. Están formados por unidades llamadas omatidias.
Las omatidias están compuestas por células retinianas en nº variable en la parte basal ( generalmente) que en su cara interna diferencian una serie de microvellosidades en cuyo interior encontramos rodoxina (pigmento que detecta la luz y su polarización). Esta zona de microvellosidades se denomina rabdómero. Las células se disponen en círculo con sus rabdómeros enfrentados, de tal modo que el conjunto de todos los rabdómeros constituye la región auténticamente fotosensible, denominada rabdoma. Sobre esto encontramos siempre dos lentes, el cristalino y la córnea. El cristalino formado por células de Semper (cristalinianas) que en insectos y crustáceos son 4. En función de la morfología del cristalino encontramos cristalinos euconos, pseudoconos y aconos. Sobre el cristalino descansa la córnea formada por una o dos células corneógenas. La faceta es la manifestación externa de las córneas (hexagonales). Las facetas pueden estar delimitadas por una capa de pigmento (ojo esquizocroal) o no (ojo holocroal). Cada omatidia está rodeada por células pigmentarias, formando dos capas, una basal y otra superior.
Se reconocen dos tipos de ojos en función del tipo de visión:
Músculos longitudinales: relacionan segmentos consecutivos, dan estabilidad y cohesión al conjunto del cuerpo. Según su posición pueden ser dorsales, ventrales o esternales.
Músculos dorsoventrales
Músculos oblicuos
Músculos superficiales: relacionan distintos escleritos
Músculos apendiculares: componen la musculatura de los apéndices. Diferenciamos dos tipos:
Músculos extrínsecos: relacionan el apéndice con el cuerpo, son los responsables del movimiento del apéndice completo y por tanto del movimiento del animal. Estos músculos parten del interior del cuerpo desde muy diversas estructuras esqueléticas y se insertan normalmente en la sección basal del apéndice.
Músculos intrínsecos: relacionan los podómeros del apéndice entre sí. Confieren rigidez y movilidad a las articulaciones apendiculares.
Músculos alares: relacionados con el movimiento de las alas.
También se pueden clasificar en dos tipos según la actividad motora:
Músculos sincrónicos: la actividad motora es sincrónica al estimulo. Un estimulo provoca una contracción.
Músculos asincrónicos: un estimulo produce un número variado de contracciones. Un estimulo provoca varias contracciones. El músculo se contrae por más tiempo. Los músculos del vuelo son músculos asincrónicos.
Los músculos de artrópodos son, en general, pequeños y con pocas fibras. Se caracterizan por presentar una nerviación polineural. A cada fibra muscular llega un gran número de terminaciones nerviosas de un mismo axón además de terminaciones nerviosas de distintos nervios (nerviación multiterminal) que pueden ser activadoras o inhibidoras. A su vez las terminaciones activadoras pueden provocar una contracción rápida, lenta o moderada. Todo esto permite una regulación perfecta de la contracción muscular.
Artrópodos. Lección 3. Crecimiento y muda.
La existencia de un exoesqueleto esclerotizado impide el crecimiento continuo del animal lo que condiciona la necesidad de que periódicamente se produzca un desprendimiento de la envuelta rígida y puedan aumentar las dimensiones del animal. Este proceso periódico de renovación de la cutícula se denomina muda. El fenómeno de desprendimiento de la vieja cutícula es denominado ecdisis.
El crecimiento del animal puede ser continuo, a lo largo de toda la vida, o puede llegar un momento en el cual se deja de crecer. Ese período en el cual no se produce crecimiento se denomina anecdisis. Además las estructuras pueden crecer de forma isométrica en cada muda o puede haber cambios en las tasas de crecimiento.
Cabe destacar que la muda es un proceso que afecta a todo el tegumento, tanto a las porciones externas como a las invaginadas. La muda es por tanto una etapa crítica puesto que el animal está completamente indefenso. El animal aprovecha esta fase para hincharse tomando agua o aire mientras la cutícula no está esclerotizada y así permanece hasta que se produce el endurecimiento de la nueva envuelta.
El crecimiento discontinuo de las dimensiones lineales del animal al quedar restringido a los periodos de ecdisis hacen de la muda uno de los aspectos fisiológicos más importantes de los artrópodos. Este hecho domina, completamente, su vida, afectando directa o indirectamente al metabolismo, actividad sensorial, reproducción y comportamiento del animal, pudiendo dividirse la vida de un artrópodo en una serie de sucesivas fases, que se van repitiendo cíclicamente y que son premuda, muda, postmuda e intermuda.
El animal se prepara para mudar. Se produce la acumulación de sustancias necesarias para el proceso y de reserva (proteínas, azúcares, lípidos...) que servirán de sustento durante el proceso de muda. Las células epidérmicas crecen y se desarrollan.
Lo primero que va a ocurrir es que la cutícula se separa de las células epiteliales. Las glándulas epidérmicas segregan una nueva capa de cuticulina, que formará la epicutícula externa, y el líquido de muda al espacio comprendido entre la vieja cutícula y la membrana que constituye la epicutícula de la nueva cutícula en formación y a la cual protege, denominado espacio exuvial. La función principal de este líquido de muda es digerir y disolver la capa interna de la antigua cutícula. Este líquido es una solución de enzimas que contiene proteasa y quitinasa. Ataca únicamente la porción no esclerotizada de la vieja cutícula, siendo posteriormente reabsorbido, el producto de esta digestión por las células epidérmicas, con lo cual se conserva la sustancia endocuticular. Mientras tanto se forma la epicutícula interna y se empieza a depositar la capa de ceras y a formar la exocutícula.
Al final de este proceso quedan totalmente desprendidas de la nueva cutícula las zonas esclerotizadas y la epicutícula de la antigua cutícula.
Durante esta fase se produce la eliminación de la vieja cutícula. Esto sucede a través de las líneas ecsdiciales o líneas de muda, que son zonas lineales donde falta la porción esclerotizada hasta la epicutícula. Las líneas ecsdiciales representan una zona de mínima resistencia, por lo que mediante contracciones musculares e incrementando la presión de la hemolinfa la cutícula se fragmenta por estas zonas y se desprende definitivamente.
Una vez que se ha roto y desprendido la vieja cutícula, se produce el crecimiento de las dimensiones lineales del animal, debido al hinchamiento producido por una gran absorción de agua o inspiración de aire, aprovechando la circunstancia de la momentánea elasticidad de la nueva cutícula, la cual, al no estar totalmente esclerotizada, permite este crecimiento.
En esta fase se produce el engrosamiento y el endurecimiento por esclerotización de la exocutícula de la nueva cutícula. Terminan de depositarse las capas de cera y cemento. Por último se forma la endocutícula. Es también en esta fase donde se produce en algunos casos la impregnación cálcica.
-Parasegmentación o segmentación primaria: cuando existe equivalencia entre la segmentación del cuerpo y la segmentación de la musculatura. Son constricciones anulares que demarcan los límites de los segmentos, esto representa la condición primitiva de segmentación. Internamente, las estrangulaciones forman pliegues sobre los que se insertan los músculos longitudinales. Cada segmento posee un tergo (dorsal) y un esterno (ventral), y membranas intersegmentarias. Los haces musculares son intrasegmentarios. Es la segmentación que aparece en el desarrollo, en la banda germinal del embrión por lo que afecta al ectodermo y mesodermo y a los tejidos que diferencian.
-Metasegmentación o segmentación secundaria: todas las áreas esclerotizadas no coinciden con la segmentación original. Se trata de una adquisición posterior a la segmentación primaria. Los escleritos tergales pueden invadir los surcos intrasegmentarios. Los haces musculares longitudinales son intersegmentarios con respecto a los segmentos secundarios. Esta segmentación afecta al ectodermo y a los tejidos que diferencia (cutícula y sistema nervioso).
-Miosegmentación o segmentación terciaria: de forma tardía los músculos sufren una modificación de la segmentación primaria.
El apéndice artropodiano.
En principio en cada segmento habría un par de apéndices. Los apéndices están formados por una serie de segmentos articulados. Cada segmento apendicular se denomina podómero. La suma de podómero constituye el apéndice. Y si un apéndice está articulado, por ejemplo, por cuatro partes, en origen estaría formado por cuatro podómeros. El podómero está formado por un anillo, y una serie de músculos, membranas y articulaciones.
En algunas ocasiones, los podómeros pueden sufrir una división secundaria, dando lugar a una serie longitudinal más o menos amplia de artejos o poditos, los cuales se diferencian del podómero por carecer de inserciones musculares.
Se reconocen dos tipos de apéndices:
-Apéndice birrámeo: Presente en crustáceos y quelicerados primitivos. Consta de dos ramas que comparten una parte basal denominada protopodito que puede estar compuesta por un coxopodito y un basipodito con sus correspondientes enditos (función alimenticia) hacia dentro y exitos (asociados a branquias, función intercambio gaseoso) hacia fuera.
Las dos ramas que componen el apéndice birrámeo son las siguientes:
Endopodito: Rama interna. Funciona generalmente como órgano locomotor. Consta de 5 segmentos o podómeros: isquiopodito, meropodito, cardopodito, propodito y dactilopodito.
Exopodito: Rama externa. Consta de un número alto y no fijo de segmentos. Puede funcionar como órgano natatorio o como superficie de intercambio gaseoso y de esto depende su forma.
El apéndice birrámeo puede presentar variantes, una de ellas es el apéndice multilobulado donde las ramas no se han diferenciado (y que constituye la condición primaria en el desarrollo).
-Apéndice unirrámeo: Presente en insectos, miriápodos y quelicerados actuales. Consta de una rama que se ancla en una sección basal denominada protopodito (al igual que los birrámeos) que se compone por dos podómeros, subcoxa y coxa con sus correspondientes enditos y exitos. De su parte distal parte el telopodito constituido por 5 podómeros que son: trócanter, fémur, tibia, tarso y pretarso. Los hexápodos pueden presentar el tarso segmentado. En quelicerados actuales, entre el fémur y la tibia existe un segmento, a modo de rodilla, que se denomina patella.
Artrópodos. Lección 2. El tegumento
El tegumento constituye la estructura fundamental de los artrópodos. Consiste en una capa mono estratificada de células epidérmicas (derivadas del ectodermo), que segregan sobre su superficie externa una cubierta cuticular, acelular, que recubre casi toda la superficie externa del animal y que es renovada periódicamente. Esta cubierta va a constituir el exoesqueleto pero también se diferencia interiormente para formar el endoesqueleto, más o menos desarrollado, en el cual se insertan los músculos.
Podemos distinguir distintos tipos celulares:
-Células epidérmicas típicas, de forma cúbica o columnar.
-Células glandulares que emiten finos conductos que atravesando la cutícula desembocan en su superficie.
-Células tricógenas que dan lugar a las setas.
-Células tormógenas asociadas a las células tricógenas responsables de la formación de la membrana setosa.
-Enocitos, células que acumulan y segregan sustancias de tipo lípidico (cuticulina)
-Hemocitos, células sanguíneas de origen mesodérmico que se asocian a la membrana basal y que son los principales formadores de la misma.
Todas estas células descansan sobre una formación sub epidérmica de tejido conectivo denominada membrana basal que constituye un elemento esquelético básico ya que es en esta donde se insertan los músculos. La membrana basal diferencia prolongaciones que se insertan en las células epidérmicas.
La cutícula de los artrópodos está formada por quitina fundamentalmente y diversos materiales proteicos. También puede estar impregnada en sales cálcicas (crustáceos).
La quitina es un polímero de N-glucosamina y constituye un material fibroso tenaz y flexible.
Los otros materiales proteicos son los siguientes:
-Artropodina: mezcla de varias proteínas asociadas.
-Resilina: proporciona elasticidad, se concentra en las articulaciones.
-Esclerotina: responsable de la estructura córnea de la cutícula. Es la primera que se produce en la formación del exoesqueleto.
-Cuticulina: lipoproteína. Se encuentra en la epicutícula.
- Estructura de la cutícula.
Diferenciamos una capa externa sin quitina, la epicutícula, y otra capa interna que posee quitina y que se denomina la procutícula.
-La epicutícula es la capa más externa de la cutícula. Aunque tiene un grosor muy pequeño, comprendido entre 1 y 4 micras, es bastante compleja. No presenta quitina. Se diferencian hasta 5 capas desde el exterior al interior:
una porción del citoplasma de una sola célula epidérmica que, que crece hacia el exterior, dando lugar a la vaina de cutícula endurecida que lo recubre. La célula epidérmica que forma la seta es la célula tricógina y asociada a ella se suele encontrar una célula tormógena, responsable de la formación de la membrana setosa. Se puede presentar además una célula sensorial que se conecta con la seta por medio de un proceso dendrítico nervioso formando así una sensila o unidad sensorial.
-Diferenciaciones por procesos internos: son invaginaciones del tegumento llamadas apodemas. Pueden ser huecos o macizos.
También encontramos tendones que son invaginaciones de una célula epidérmica con su cutícula y que ofrecen inserción a las fibras musculares.
-Suturas: son los espacios que separan las diferentes áreas esclerotizadas de la cutícula o escleritos. Podemos diferencias entre suturas verdaderas que corresponden a los límites iniciales entre dos escleritos originariamente diferentes, pseudosuturas que son las manifestaciones externas de los apodemas y líneas que son suturas de origen secundario mediante la pérdida de la esclerotización.
-Articulaciones:
Articulaciones membranosas: son las zonas sin esclerotización y que por tanto gozan de una mayor flexibilidad. Presentes entre los límites de los segmentos. Permiten el desplazamiento relativo de las áreas esclerotizadas.
Cóndilos articulares: son áreas flexibles situadas entre las zonas esclerotizadas de los apéndices. Se pueden diferenciar dos tipos según el número de puntos de articulación en monocóndilas y dicóndilas.
Existe también otra diferencia que nos permite otros dos tipos de articulaciones, de acuerdo con la posición de sus superficies de articulación. Son las articulaciones intrínsecas y extrínsecas.
Las articulaciones intrínsecas presentan las superficies de articulación dispuestas en el interior, por dentro de la membrana articular.
Las articulaciones extrínsecas presentan las superficies de articulación situadas por fuera de la membrana articular.
El tegumento de los artrópodos está frecuentemente coloreado. Esto se puede deber tanto a procesos físicos como químicos (pigmentos). Los pigmentos pueden encontrarse ligados a las células epiteliales. Pueden existir cromatóforos que contienen pigmentos que se regulan hormonalmente. Si la cutícula es transparente se observa el color de las sustancias de las que el animal se alimenta.
