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TEMA 12: Los Artrópodos
Lección 29:
Definición y caracteres generales del grupo:
Forman el 80% de las especies animales, colonizan todos los ambientes y áreas geográficas, se distribuyen desde las fosas marinas más profundas hasta 6500 metros de altura. Presentan todos los tipos de alimentación, aunque la mayoría son herbívoros, tienen gran capacidad de adaptación. Dentro de los artrópodos, los insectos son el grupo más numeroso con un mayor éxito biológico e incluso han desarrollado la capacidad de volar.
Eumetazoos, bilaterales, triblásticos, celomados, esquizocélicos, protóstomos, hiponeuros y metamerizados.
- Metamerización heterónoma: aparecen unidades funcionales (tagmas) con función determinada y presentan un proceso denominado cefalización, por el cual aparece una cabeza formando parte del cefalotórax o prosoma y en ella se localizan apéndices sensoriales, estructuras relacionadas con la captación de alimento y los centros nerviosos. Presentan también un tronco en el cual aparecen apéndices pares segmentarios, variables en número y estructura.
- Cutícula quitinosa esclerotizada o calcificada (endurecida): formándose escleritos tegumentarios articulados entre sí por medio de membranas sensibles o suturas.
- Musculatura somática: estriada, no forma capas continuas, se dispone en haces metaméricos.
- No presentan tejido celular vibrátil.
- Tubo digestivo: completo, con estomodeo, mesodeo y proctodeo, primera y última región cubiertas de cutícula y todas ellas presentan distintas adaptaciones según el tipo de alimentación.
- Intercambio gaseoso: pared del cuerpo, branquias, pulmones, sistema traqueal tubular.
- Sistema circulatorio: abierto, corazón dorsal, en una cavidad pericárdica con aberturas pares denominadas ostiolos.
- Sistema nervioso: masa cerebral cefálica y una cadena ventral metamérica, los ganglios de los primeros segmentos son supraesofágicos formando parte del cerebro.
- Órganos sensoriales: estructuras especializadas basadas en modificaciones cuticulares que se denominan sensilas.
- Ojos: simples o compuestos.
- Celoma: reducido en adultos.
- Sin nefridios: presentan otros tipos de sistemas de excreción o están muy reducidos.
- La mayoría son dioicos.
- Crecimiento discontinuo: debido a la cutícula rígida, por ello tienen periodos de muda o ecdisis.
- (^) Metamorfosis: proceso frecuente en el desarrollo larvario.
Artropodizacion
Es el conjunto de características que han adquirido los artrópodos por poseer una cutícula esclerotizada. Es el conjunto de cambios que tuvo que sufrir el antecesor común de todos los artrópodos por presentar esta cutícula esclerotizada:
- Ventajas:
- La adquisición de un tegumento cubierto por quitina, que es una escleroproteína y otras proteínas que se combinan en el proceso de la esclerotización. Esta cubierta rígida y pesada provoca que aparezcan zonas de unión condicionando la aparición de mecanismos esqueléticos y musculares.
- La adquisición de esta cubierta rígida y pesada requiere un aumento de la movilidad para acceder al alimento, la solución fue la aparición de zonas desnudas de cutícula formando articulaciones somáticas o superficies de articulación y desarrollaron estructuras apendiculares con origen en
Organización corporal
El cuerpo está formado por una serie de metámeros o segmentos, cada uno de ellos porta un par de apéndices que se sitúan en posición lateroventral.
En un segmento de un artrópodo se distinguen 4 regiones: una zona dorsal o tergo, una zona ventral o esterno y dos zonas laterales o pleuras. Estas placas se unen entre sí por membranas de articulación. Pueden presentarse condiciones muy raras como que no existan pleuras o como que las regiones estén modificadas y no se sepa de donde proceden. En el extremo anterior aparece el acron que se asemeja al prostomio de anélidos y en la región posterior aparece el telson que se corresponde al pigidio de anélidos, pero ninguno de los dos es un verdadero segmento.
La zona de esclerotización de la cutícula y las membranas no coinciden con los metámeros y las zonas intersegmentarias. La segmentación primaria se da si hay coincidencias con los segmentos y los paquetes de musculatura permiten que los segmentos se telescopen (acorten y alarguen), es por ello que los organismos han evolucionado hacia una segmentación secundaria, en la cual la musculatura adopta una posición intersegmentaria funcionalmente de modo que otorga gran capacidad de movimiento entre los metámeros, la cutícula endurecida cubre la parte anterior y posterior de cada metámero desarrollando membranas que unen dos segmentos de cutícula, incluyendo el segmento de cutícula un surco intersegmentario.
La tagmatización es un proceso por el cual los segmentos del cuerpo se agrupan formando unidades funcionales que se denominan tagmas. El número de segmentos que forma cada tagma es diferente según el tipo de artrópodo. Los tagmas y su función son diferentes en los distintos grupos de artrópodos.
El origen de los apéndices de artrópodos deriva de un antecesor común con un apéndice primitivo que se denomina lobopodio y era parecido al de anélidos, apéndice que ya no se encuentra en ningún grupo actual. El lobopodio en su evolución desarrolla uñas terminales denominándose oncopodio, cuando la cutícula se esclerotizó se vio favorecido que el apéndice se articulara apareciendo músculos protractores y retractores para otorgarle movimiento, con lo que apareció el apéndice articulado que se denomina artropodio y le da nombre al grupo. El apéndice se divide
en unidades funcionales con musculatura propia que se denominan poditos, pero también pueden aparecer unidades sin musculatura propia que son los podómeros.
En los artrópodos los segmentos se agrupan formando tagmas:
Hay dos modelos básicos de apéndices:
- (^) Apéndice unirrámeo: típico de miriápodos, insectos y quelicerados, sólo presenta un eje.
- Apéndice birrámeo: típico de crustáceos, con dos ejes o ramas que se denominan exopodio (rama distal con función respiratoria) y endopodio (rama proximal con función locomotora).
Cada apéndice sea unirrámeo o birrámeo tiene dos secciones bien definidas:
- Sección coxal, coxito o protopodito: zona del apéndice que se inserta en la región pleural. Puede estar dividido en coxa y subcoxa o no. Son el lugar donde se suele insertar la musculatura extrínseca que mueve el apéndice como un todo. Esta zona suele tener lóbulos, si se sitúan hacia el exterior se denominan exitos o epipoditos y si se sitúan hacia el interior se denominan enditos. Su función principal suele ser alimentaria, donde se denominan gnatobases.
- Sección distal o telopodito: esta región del apéndice es más variable que la anterior en número de artejos y en función, que es dependiente de los grupos y puede ser natatoria, salto, marcha, alimentaria…
Insectos - Tórax Crustáceos
Miriápodos Quelicerados
segregándose primero la capa de cuticulina y a continuación segrega exocutícula y endocutícula formando una cutícula muy blanda y el animal va a realizar la muda, para ello se abre el tegumento viejo por las líneas de ecdisis (zonas de rotura del tegumento ya delimitadas), mudándose también la parte anterior y posterior del tubo digestivo y la muda abandonada se denomina exuvia. Mientras la cutícula es blanda el animal crece ingiriendo agua y/o aire de manera que se agranda y después entra en el proceso de postmuda que lo constituyen el proceso de esclerotización y el de calcificación. El número de mudas es muy variable según las especies.
Sistema digestivo
El sistema digestivo es completo con la boca situada en posición anterior, aunque puede retraerse ventralmente y el ano es terminal. Como regla general presentan estomodeo, mesodeo y proctodeo que se diferencian por el tipo de recubrimiento que presentan, ya que estomodeo y proctodeo presentan la cutícula quitinosa y por tanto se mudan, el mesodeo no. Las diferenciaciones del digestivo son muchas y variadas.
Sistema respiratorio
El sistema respiratorio es muy variable según el medio de vida y el tamaño del artrópodo:
- Tegumentario: en artrópodos de pequeño tamaño.
- Branquias: son evaginaciones del tegumento de estructura y disposición muy variable, lo presentan los crustáceos y otros artrópodos adaptados a la vida acuática. Se originan a partir del exopodio del apéndice birrámeo o de salientes al exterior de la parte coxal del apéndice denominados exitos o epipoditos. Las branquias están muy irrigadas y es necesario que la branquia esté siempre húmeda.
- Pulmones: invaginaciones del tegumento que forman una cavidad, cuya estructura depende del grupo. Estos pulmones comunican al exterior por una abertura que puede ser regulable. Las paredes de los pulmones suelen tener la cutícula muy delgada e irrigada y a su través se produce el intercambio gaseoso.
- Traqueas: invaginaciones tubulares hacia el interior del cuerpo, son tubos quitinosos que llevan el oxígeno a todas las partes del cuerpo y que se encuentran ramificados. Se comunican con el exterior por medio de estigmas o espiráculos (orificios regulables que abren en la región pleural). Este sistema de tubos ramificados termina en un sistema de túbulos denominados traqueolas que conectan con los tejidos corporales. Las traqueolas son tubos de menor calibre en los cuales se produce el intercambio gaseoso.
Sistema circulatorio
El sistema circulatorio es abierto, la hemolinfa circula a través de un conjunto de senos o lagunas interviscerales que se denomina hemocele, cuya complejidad varía según los grupos. En los crustáceos está mucho más desarrollado con arterias y venas, pero suele encontrarse en los artrópodos con sistema respiratorio branquial. En otros artrópodos hay un vaso dorsal que actúa de corazón y un sistema arterial muy reducido como en quelicerados e insectos, en miriápodos se puede ver un grado de desarrollo intermedio. La función principal del sistema circulatorio es la de mantener una circulación de líquidos por el cuerpo, transporta nutrientes, gases, productos de secreción y de excreción. El corazón es un vaso pulsátil rodeado por un pericardio que presenta ostiolos pares en número variable. La hemolinfa circula de delante hacia detrás y la circulación es abierta de modo que después de bañar los distintos órganos regresa al corazón a través del pericardio por los ostiolos, además de presentar pigmentos respiratorios como hemoglobina y hemocianina puede presentar granulocitos, proteínas, solutos orgánicos e inorgánicos… En general si el sistema respiratorio está bien desarrollado el sistema circulatorio está poco desarrollado y a la inversa.
Sistema excretor
El sistema excretor está formado por celomoductos segmentarios que son conductos procedentes del celoma y están formados por un saco terminal que comunica con el exterior a través del nefrotúbulo por medio de un poro excretor o nefridioporo. Los celomoductos se presentan en pocos segmentos y tienen funciones de excreción y regulación del balance hídrico, estas funciones las comparte con el tubo digestivo. También como estructura excretora están los túbulos de Malpigio que son evaginaciones del tubo digestivo situadas entre mesodeo y proctodeo en forma y número variable. También pueden presentar riñones de acumulación, nefrocitos…
Sistema nervioso
En cuanto al sistema nervioso es muy variable y complejo según los distintos grupos. El sistema nervioso central está constituido según un modelo metamérico distinguiéndose un par de ganglios por segmento unidos a través de comisuras. En la porción anterior del sistema nervioso hay una cierta cefalización, concentrándose y formando el cerebro artropodiano o sincerebro que presenta una serie de lobulaciones que se denominan protocerebro, deutocerebro y tritocerebro. De este cerebro parten nervios que inervan los órganos sensoriales, rodeando al esófago está el anillo periesofágico que en posición ventral presenta un ganglio subesofágico, el cual está formado por la unión de varios ganglios, el número de ganglios fusionados depende del grupo, se continua este ganglio con una cadena nerviosa ventral con un par de ganglios por segmento que se fusionan para quedar como uno sólo. De los ganglios de la cadena nerviosa ventral parten nervios sensitivos y motores. Puede existir una concentración de ganglios a nivel torácico por lo que apenas existiría esta cadena nerviosa ventral.
La fecundación es interna (aunque hay casos de fecundación externa) realizada a través de la utilización de un pene o edeago o a través de espermatóforos formados por el macho que hace una cubierta para el esperma y lo sitúa sobre la vegetación. La mayoría son ovíparos aunque existen formas vivíparas, los huevos son pequeños y de tipos isolecito (con una cantidad moderada de vitelo por todo el huevo) con segmentación total aproximada a la espiral. La mayoría son dioicos, el hermafroditismo es poco frecuente, sólo se da en pocos crustáceos y algunos insectos. La partenogénesis es abundante en algunos grupos (insectos). El desarrollo de los embriones al eclosionar puede ser directo si se parecen morfológicamente al adulto (insectos, quelicerados y miriápodos) o pasar por distintos estados larvarios produciéndose la metamorfosis que será más o menos drástica según los grupos. Hay distintos tipos de crecimiento:
- (^) Anamórfico: implica un cambio gradual en cada muda.
- Epimórfico: Conserva la misma forma en las fases sucesivas de crecimiento.
Clasificación del Filo Artrópodos (Arthropoda):
Está formado por tres subfilos:
- Subphylum Chaelicerata: quelicerados.
- Subphylum Crustacea: crustáceos.
- Subphylum Atelocerata: miriápodos e insectos.
Lección 35-39:
Subfilo Atelocerados (Atelocerata): Insectos (Insecta)
Características generales
1. Cuerpo formado por tres tagmas: cabeza, tórax y abdomen.
2. Posesión de apéndices multiarticulados y unirrámeos.
3. Los apéndices cefálicos son antenas, mandíbulas, maxílulas (primeras maxilas) y maxilas (segundas maxilas),
las segundas maxilas fusionadas formando un labio.
4. Con un sistema de intercambio gaseoso compuesto por tráqueas y espiráculos.
5. Digestivo dividido en tres regiones bien definidas: estomodeo, mesodeo y proctodeo.
6. Con tubos de Malpigio situados en relación con la parte posterior del digestivo.
7. Sistema circulatorio abierto por el que circula la hemolinfa.
8. Sistema nervioso central formado por una doble cadena de ganglios unidos por conectivos laterales y
longitudinales. El cerebro (muy complejo) se localiza dorsalmente en posición anterior al digestivo.
9. La mayoría son dioicos con fecundación interna aunque existen casos de partenogénesis.
El cuerpo lo tienen organizado en cabeza, tórax y abdomen, de los cuales la cabeza es el tagma sensorial y alimentario que porta apéndices bucales, antenas, ojos y ocelos y está formada por el acron y 6 somitos; el tórax es el tagma locomotor y está formado por tres segmentos denominados protórax, mesotórax y metatórax, cada uno de los cuales lleva un par de patas y en caso de animales con alas, éstas se presentan en el mesotórax y en el metatórax; el abdomen es el tagma visceral formado por 11 segmentos más el periprocto (telson) , tiene pocos apéndices que van a tener función reproductora, o sin apéndices.
♦ La cabeza: La estudiaremos dividiéndola en varias partes:
1. Cápsula cefálica : Formada por la unión de los 5 primeros segementos y el ácron. Compacta Porta los
ojos, ocelos, y las antenas; también aparece una estructura denominada clípeo (articulación del labro) y otra denominada labro (pieza bucal superior que tapa las demás piezas bucales desde arriba). Los ojos compuestos y ocelos se encuentran formando un triángulo en medio de la frente, aunque pueden aparecer variaciones. Esta cápsula cefálica se conecta con el tórax por medio de una zona flexible denominada cuello.
2. Regiones - Suturas : Presenta suturas que son las líneas de ecdisis en forma de “Y” que delimitan regiones
y permiten ubicar otras estructuras,
• Región Epicraneal: Sutura coronal y frontal. Delimitan la frente y el vértex.
• Region Occipital: Sutura occipital y postoccipital: Delimitan el occipucio.
• Regiones subgenales: Sutura epistomal o frontoclipeal y subgenal. Delimitan las genas y el clípeo
3. Antenas : se sitúan a ambos lados de la cápsula cefálica por debajo de los ojos y están formadas por:
• Pieza basal: escapo.
• Región media: pedicelo.
• Zona distal: flagelo, multiarticulado formado por varios artejos.
Pueden sufrir modificaciones, aparecen insectos que no tienen (proturos) y de los que si tienen presentan una amplia variedad de estructuras; ya sean filiformes, pectinadas, plumosas, capitadas, moniliformes, estilada, pectinada, geniculada, lamelada, aristada… Y también puede aparecer dimorfismo sexual.
4. Apéndices bucales : su disposición y emplazamiento permite distinguir tres tipos morfológicos distintos:
• Ortognato/Hipognato: las piezas bucales forman un ángulo de 90º con respecto al eje longitudinal
del animal, dirigiéndose hacia su zona ventral.
• Prognato: las piezas bucales se encuentran en la región anterior de la cabeza y se dirigen hacia
delante.
• Modificaciones del plan general:
• Mandíbulas de mayor tamaño para defensa y/o ataque.
• Aparato bucal picador: insectos que se alimentan de fluidos internos y tienen que taladrar tejidos.
• Aparato bucal chupador: insectos que se alimentan de fluidos ya sean sustancias líquidas o
disueltas:
• Lepidoptera: espiritrompa (posición de reposo).
• Diptera: labela (estructura a modo de esponja).
• Aparato bucal masticador-lamedor: mandíbulas para el polen, el resto de estructuras a modo de
lengua para el néctar.
5. Cuello : Zona de unión y articulación de la cápsula cefálica, es flexible y presenta escleritos.
♦ El tórax está formado por tres segmentos, cada uno de los cuales lleva un par de patas y en insectos alados los dos
últimos portan alas también. Denominación de las distintas regiones:
• Protórax: pronoto /prostergo, prospleura , prosterno.
• Mesotórax: mesonoto /mesostergo, mesopleura , mesosterno.
- Metatórax: metanoto /metastergo, matapleura , matasterno.
Aparecen aberturas del sistema traqueal denominadas espiráculos en el mesotórax y en metatórax. En apterigotos y juveniles todos los segmentos son iguales entre sí, pero en los pterigotos los que portan alas que son mucho más complejos y se desarrollan más forman el denominado pterotórax.
Los tergos o notos están formados por una placa simple anterior denominada alinoto (prescutum, escutum y escutelo) donde se insertan las alas y seguida de otra placa pequeña que se denomina postnoto.
En las pleuras en posición dorsal hay un par de escleritos que servirán para la inserción de las alas y ayudar en el vuelo. Además hay una sutura pleural dividida en una zona anterior que se denomina episterno y otra posterior que se denomina epímero.
Esternos torácicos. Una placa ventral denominada eusterno que es grande y seguida de una pequeña plaquita que se denomina espinasterno.
Tipos de patas:
• Pata cursora: Fémur y tibia son más largos.
• Pata excavadora: Grillotalpa grillotalpa.
• Pata saltadora: fémur muy grande.
• Pata raptora: agarre, Empusa pennata.
• Pata nadadora: pelos a modo de paleta.
• En saltamontes aparece la línea estribuladora para producir sonidos.
• En abejas las patas se engrosan para trasladar polen.
• En las patas aparecen también los órganos timpánicos, excepto en la orden Orthoptera.
• Arolio: estructura presente en el final de la pata para adherirse a superficies lisas.
• Alas: salientes laminares membranosos del tegumento de los segmentos
mesotorácico y metatorácico. Están formados por dos capas de tegumento entre las que aparecen las traqueas formando venas en el ala que en conjunto se denominan venación (no relacionadas con el sistema circulatorio). Las alas están insertas en la pleura entre dos placas esclerotizadas. El área comprendida entre dos venas longitudinales y otras dos transversales se denomina celda. La zona superior del ala se denomina costal , la distal se denomina apical y la inferior se denomina anal.
■ Vuelo: el ángulo de ataque es el ángulo con el que se
inicia el descenso del ala y el ángulo de fuga con el que se inicia el ascenso del ala y se refieren al
ángulo del ala en relación al plano en el que se mueve.
Hay dos tipos de músculos del vuelo:
• Músculos directos: menos evolucionados, insertos por un lado a la base del ala y por el otro
al esterno torácico, se disponen en haces y por su contracción el ala sube.
• Músculos indirectos: más evolucionados, no insertos
en la base del ala, sino que están insertos en el segmento torácico y son músculos dorsoventrales y longitudinales que actúan como una caja elástica. Cuando los dorsoventrales se contraen el ala sube y los longitudinales se distienden. Cuando los longitudinales se contraen el ala baja y los dorsoventrales se relajan.
■ Modificaciones del ala:
• Número:
• Dos pares.
• Un par.
• Ninguna.
• Tamaño:
• Macrópteros: cubren el tórax y abdomen.
• Braquipteros: alas reducidas.
• Apteros: sin alas.
• Venación: para diferenciar familias, géneros y
epsecies:
• Reticulada: orden Odonata.
• Reducida: orden Himenopera.
• Transformanciones:
