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TEMA3. GRUPOS DE ORGANISMOS QUE
INTEGRAN LAS PLANTAS NO VASCULARES Y
SUS: NIVELES DE ORGANIZACIÓN.
1. APARATO VEGETATIVO
Contiene desde formas simples unicelulares hasta formas complejas pluricelulares con semillas y flores. Debido a la evolución vegetal, estas formas están conectadas por otras formas intermedias. Pero una nueva forma no implica la desaparición de formas ya existentes, sino que son adaptaciones para ocupar un nuevo hábitat.
2. LA TENDENCIA EVOLUTIVA.
La tendencia evolutiva ha sido el paso de poiquilohidria a homeohidria. En la poiquilohidria hay la ausencia de regulación del contenido hídrico, es decir que son plantas con hábitat acuático, dependen del agua para sobrevivir. Son planta que en ausencia de esta provocaría su desecación. En la homeohidria existe la regulación del contenido hídrico y habitan en medios terrestres. Aquí el efecto de desecación es mínimo.
POIQUILOHIDRIA HOMEOHIDRIA
- Ausencia de contenido hídrico
- Regulación del contenido hídrico
- Hábitat acuático - Hábitat terrestre
- Dependencia directa de agua
- Desecación en ausencia de agua
- Minimización de los efectos desecación
3. NIVELES DE ORGANIZACIÓN SEGÚN EL CRITERIO
MORFOLÓGICO
▲ CARACTERÍSTICAS GENERALES.
PROTOFITOS TALOFITOS CORMOFITOS Unicelulares o agregados (sin pluricelulares congénicos)
Incluye la mayor parte de las algas, hongos y líquenes
Pluricelulares (sin unicelulares)
Poiquilohidrios Pluricelulares congénicos (algunos unicelulares)
Homeohidrios
Sin especialización de las células
Mayoritariamente poiquilohidrios
Células especializadas => tejidos y órganos Sin plasmodesmos salvo pocas cianobacterias.
Con escasa especialización de células
Su cuerpo vegetativo => CORMO Generalmente diferenciados por la división del trabajo Paredes sólidas (ej. Celulosa, quitina, etc) Se comunican entre ellas por orificios en las paredes comunes: punteaduras atravesadas por plasmodesmos Su cuerpo vegetativo => TALO
3.1 PROTÓFITOS
▲ CARACTERÍSTICAS GENERALES
Se consideran protófitos todos los vegetales unicelulares y se definen como: organismos unicelulares de agua dulce o salada que se desplazan por medio de pseudópodos. Pueden Estar constituídos por una sola célula (Unicelulares) que puede adquirir formas cambiantes debido a la ausencia de pared celular, o por agregados simples de células; generalmente en ambos casos sin plasmodesmos. Alcanzan cierta polaridad y no presentan talo pluricelular. Son heterótrofos y se alimentan de partículas sólidas mediante la fagocitosis. No hay especialización de las células ya que todas tienen la capacidad de reproducirse. En ellos se incluyen ciertas algas sencillas y algunos falsos hongos Ej.: Euglena, Ameba (protista). Dentro de ellos se pueden distinguir los siguientes tipos:
- Cenobios: cenobios filamentosos
- Plasmodios
- Consorcio de agragación. Los cenobios son agregados o agrupaciones celulares que se mantienen unidos durante mucho tiempo por la pared celular materna o por una masa gelatinosa producida en común. Estarían
▲ TENDENCIAS EVOLUTIVAS DE LOS PROTÓFITOS
UNICELULARES
La tendencia evolutiva de los protofitos se basa en la movilidad, la polaridad, el aumento de tamaño y la retención de las células hijas.
- La movilidad: destaca la presencia de aparato locomotor (flagelo), pasando de células inmóviles (cocales) a células móviles (Monadales).
- El aumento de tamaño: que favorece la aparición de procesos variados de diferenciación y, con ello, mejores posibilidades de aprovechamiento de los recursos disponibles.
- La retención de las células hijas: tras la multiplicación vegetativa de los unicelulares cocales, las células hijas pueden permanecer reunidas, formando consorcios celulares irregulares o agregados celulares laxos, que pueden adquirir un aspecto característico a consecuencia de la orientación y la secuencia de divisiones (cenobios).
- Polaridad: la aparición de la diferenciación polar es típica de algunos géneros como Catothrix o Rivularia. Con las células hijas reunidas en agrupaciones filamentosas rodeadas por una vaina gelatinosa supone que todas las divisiones se realizan ya según un mismo plano. En los cenobios filamentosos de las cianobacterias pueden producirse falsas ramificaciones, generalmente como consecuencia de que ciertas células se diferencian, desorganizan el filamento y rompen la vaina para seguir creciendo; las ramificaciones verdaderas implican cambios en la dirección del plano de división celular. Sin duda el las colonias más evolucionadas en los protófitos son las colonias celulares no laxas. El Volvox es un ejemplo claro. En él, la especialización se agudiza y las colonias dejan cadáveres, es decir, al acabar su ciclo vital las células de la colonia madre mueren; además hay células especializadas en la reproducción, que son las únicas que sobreviven de la colonia originaria, y todas las células están conectadas entre si por puentes citoplasmáticos. En realidad estas colonias deberían considerarse ya como verdaderos talófitos pluricelulares.
▲ APARICIÓN DEL TALO
La evolución del talo se produjo por un encadenamiento de las
células, una diferencia polar dentro las mismas y una torsión en el
eje y ramificación. Estos pasos equivaldrían a la evolución del talo
filamentoso.
3.2 TALÓFITOS
▲ CARACTERÍSTICAS GENERALES
Vegetales pluricelulares diferenciados a base de una división del trabajo sin raíz, ni tallo, ni hojas. Están adaptados a la vida acuática ya que su cuerpo vegetativo – TALO– carece de mecanismos para la regulación del balance hídrico (poiquilohidrios). Sus membranas al no presentar sustancias como la cutina o la suberina, que son reguladores poiquilohidros e impiden la evaporación, no mantienen constante el valor del agua; pero poseen paredes sólidas, ya que en sus membranas están compuestos tales como la celulosa o la quitina. Tienen una escasa especialización de células, que se comunican entre ellas por orificios en las paredes comunes: Plasmodesmos. En general carecen de elementos especializados de conducción y sostén: por eso son vegetales pequeñlos o escasamente erguidos en tierra. Pueden presentar falsos tejidos, plecténquimas (filamentos celulares unidos de forma diversa). En ellos puede aparecer una cierta especialización en funciones vegetativas y funciones reproductivas habitualmente independientes del agua. Talófitos son la mayoría de las algas, hongos, hongos-liquenizados, y los briófitos (así como el gametófito de los helechos). En los talófitos más complejos pueden aparecer estructuras similares (análogas) a las del Cormo (raíz, tallo y hojas), por su función, e incluso células muy especializadas pero estructuralmente diferentes (rizoides, celuloides y filoides o filidios), resultado de fenómenos de Convergencia evolutiva: como la aparición del talo hístico. Como forma intermedia entre los protofitos y los auténticos talófitos, se sitúan los consorcios de agregación, organismos pluricelulares en los que, si bien no existe una diferenciación de sus células respecto al trabajo, no pueden ser considerados como protofitos ya que ni son unicelulares ni son agregados laxos de células unidas por la pared celular materna, sino que se forman por yuxtaposición de células que al principio eran libres (unión postnata). Los auténticos talófitos se forman por separación incompleta de las células hijas resultantes de una división celular (unión congénita). Estos incluyen colonias celulares, talos filamentosos y laminares y los talos histicos.
▲ COLONIAS CELULARES
Son agrupaciones de pocas o muchas células, con una estructura y forma regular, que se originan directamente a partir de una célula madre y mantienen una relación continua entre si desde su origen (unión congénita). Es de decir, poseen una forma determinada u constituyen una unidad funcional. En general, las células de una colonia ya no son equivalentes, puesto que hay una división del trabajo, y existen, en muchos casos, células somáticas y células germinativas. Un ejemplo claro es la del alga verde Volvox.
▲ TALOS FILAMENTOSOS Y LAMINARES
La organización morfológica de los cuerpos vegetativos de los talófitos responde a diversos tipos, siendo los más sencillos los talos filamentosos uniseriados, constituidos por encadenamiento de células, que en su división forman tabiques transversales siempre en la misma dirección. A partir de este tipo más simple, en el curso de la evolución fueron desarrollándose la ramificación y crecimiento en anchura y grosor, con la consiguiente adquisición de estructuras cada vez más complejas. Los procesos que dan lugar a los talos filamentosos pueden resumirse en los siguientes puntos: a. Encadenamiento de células ( Spirogyra ). En este proceso todas las células que se originan son en principio equivalentes y se disponen formando una hilera. Son los llamados talos filamentosos haplósticos, cuyo modo de reproducirse responde a dos tipos básicos: 1) que todas las células del filamento se dividan, es decir, con crecimiento intercalar ( atelómicos ). 2) que sólo se divida la célula apical (crecimiento apical), originando los que se califican de telómicos. Los talos haplósticos pueden ser de dos tipos: A)
Homotricos: talos formado por filamentos simples o con ramificaciones equivalentes entre sí, SIN partes bien difrenciadas. B) Heterotrico: talo formado por filamentos rastreros de los que nacen otros erectos.
Homotrico no ramificado Homotrico ramificado Heterotrico b. Diferenciación polar del eje. El talo filamentoso crece fijo por un extremo con una célula basal generalmente sin clorofila y de morfología especial (el “rizoide”). Las células del filamento ya no son todas equivalentes sino que aparece en el talo una polaridad, diferenciándose un extremo basal y otro apical. Esta polaridad se manifiesta además porque las divisiones celulares están restringidas a las células apicales. Presenta, pues, crecimiento telómico. Es el caso de Ulothrix. c. Torsión del huso mitótico en la división celular y ramificación. Cuando en la división de las células del filamento tiene lugar un cambio en la dirección del huso mitótico, se produce ramificación. Esto puede tener lugar en la célula apical, originándose dos células equivalentes separadas por un tabique longitudinal, dando lugar así a la bifurcación , dicotomía o ramificación dicótoma. Es el caso más simple de ramificación. Si la torsión o cambio de dirección el huso mitótico no se da en la célula apical sino en otras células de filamento, se originan las ramificaciones laterales. Aumenta así la complejidad estructural del filamento al diferenciar nudos (donde se produce la ramificación) y entrenudos (segmentos no ramificados).
Mediante los procesos señalados se originan distintos tipos de talos filamentosos simples (no ramificados) o ramificados. El paso de las estructuras haplósticas (una sola hilera de células) a las polísticas (varias hileras de células) se produce cuando las divisiones celulares se dan en varios niveles y en diversas direcciones. De esta manera se forman finalmente talos laminares constituidos por una sola capa de células, es decir monostromáticos, o por más de una capa, es decir poliestromáticos. Si estas láminas se enrollan sobre si misma y se sueldan lateralmente, se originan los talos de tubo ( Enteromorpha ), y si hay divisiones celulares hacia el interior del tubo, se forman los talos en cordón, como los que presentan muchas algas rojas y ciertas algas verdes. Muchas algas rojas y pardas presentan talos de estructura compleja, aunque carecen de verdaderos tejidos. Están formados por un sistema de filamentos (cladomas) que crecen fundamentalmente de forma apical y se ramifican siguiendo dos modelos básicos: a. Tipo de filamento central, donde la ramificación es subapical, y por lo tanto aparece un eje predominante sobre las ramas laterales, las cuales tienen un crecimiento limitado (pleuridios); así ocurre, por ejemplo en el alga roja Chondria. En este caso, el eje está formado por una columna de células, originadas por divisiones de la célula terminal (eje uniaxial). En otros casos, el eje está constituido por un haz de filamentos axiales con crecimiento sincrónico (eje multiaxial).
asimiladores de aspecto de hoja). A esta diferenciación morfológica le corresponde una elevada diferenciación celular, pudiéndose generalmente distinguir entre tejido aislante, cortical y medular. Este tipo de organización lo presentan las feofíceas, entre las que se encuentran los vegetales acuáticos de mayores dimensiones.
▲ EL TALO DE LOS HONGOS
El cuerpo vegetativo de los hongos es un talo que recibe el nombre particular de micelio y está constituido por un conjunto de filamentos de crecimiento siempre apical, llamados hifas. Éstas, en los grupos más primitivos, son plurinucleadas (organización sifonal), pero en la gran mayoría de los hongos presentan septos de separación entre sus núcleos y suelen organizarse en plecténquimas.
3.3 CORMÓFITOS
Los cuerpos vegetativos pluricelulares de los helechos y de las plantas con semillas (espermátofitos) se caracterizan por tener una estructura básica común, de modo que están organizados en tres órganos fundamentales: raíz, talo y hojas que en común se les denomina cormo y cormófitas a las plantas que lo poseen. Además estos órganos están siempre relacionados entre sí, dispuestos de la misma manera: raíces en la base, tallo erguido y hojas sobre el tallo. Los cormófitos representan el nivel de organización que poseen las plantas terrestres, habiendo desarrollado sistemas de protección para evitar las pérdidas de agua (homeohidria), sistemas de absorción y transporte de agua y sustancias minerales, así como estructuras que las mantiene erguidas en un medio menos denso que el agua y que las defienden de las agresiones mecánicas. El desarrollo de todos estos sistemas ha permitido que el cuerpo vegetativo de los cormófitos alcance tamaños considerables. Los cormofitos han diferenciado la cutícula como defensa contra la evapotranspiración en los tejidos que limitan con el aire, y esta
estructura está estrechamente relacionada con la presencia de estomas, que regulan el intercambio gaseoso. En consecuencia, la toma de agua se hace por la raíz, por lo que han desarrollado un sistema vascular compuesto por xilema y floema.
