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LA DESCOMPOSICIÓN DE MATERIA ORGÁNICA EN

SISTEMAS ACUÁTICOS: LA IMPORTANCIA DEL

BUCLE MICROBIANO.

BORJA FERNÁNDEZ GARCÍA

ÍNDICE

• Introducción………..………..………..………..………..………..………..………..………………………………...
• ¿Qué es la descomposición? ………..………..………..………..………..………..………..………..…….…..
• La descomposición como proceso ecosistémico ………..………..………..………..………..…….……
• La descomposición en sistemas acuáticos………..………..………..………..………..………..…….……
• El componente microbiano asociado a la vía detrítica ………..………..………..………..….….……
• Análisis enzimático aplicado al estudio del proceso de descomposición………..…….….…….
• El bucle microbiano en lagunas someras (Doñana)……….………………………………………..……..
• El bucle microbiano en los lagos antárticos………………….…………………….………………………….
• Tapetes microbianos………..………..………..………….……..…….…..………..….……..………..…...……..
• El bucle microbiano en sistemas lóticos (ríos y arroyos)………..………………………….….………..
• Descomposición y cambio global ………..………..………..………..………..………..………..…..………..
• Bibliografía………..………..………..………..………..………..………..………..…………………………………….

que presupone que una gran cantidad de la producción primaria no es consumida directamente por herbívoros sino que es aprovechada por los microorganismos heterotróficos convirtiéndose en biomasa microbiana. Los microorganismos actúan de vínculo de unión entre los procesos de producción primaria y secundaria, propician la reintroducción de compuestos inorgánicos en el sistema y producen biomasa microbiana susceptible de servir como alimento a organismos detritívoros. Con esta nueva concepción, el proceso de descomposición deja de tener un carácter terminal para adquirir uno central en el control del sistema regulando la dinámica de nutrientes del sistema, y actuando de vía de redistribución de la energía. Todo esto hace que tenga también importantes efectos en la estabilidad del ecosistema.

Carácter central del proceso de descomposición en el sistema de transferencias tróficas (energéticas y materiales):

La descomposición de la materia orgánica puede ser analizada desde distintos niveles de resolución. Así, es un proceso ecosistémico, resultado de la actividad de la comunidad saprofítica, pero también un proceso biogeoquímico complejo que integra actividades enzimáticas y reacciones abióticas:

En todos estos niveles de resolución, y no sólo en los inferiores, el componente microbiano desempeña un papel fundamental, y su actividad tiene, por tanto, influencia a escala ecosistémica o incluso del conjunto de la ecosfera. Por un lado, los microorganismos heterotróficos (bacterias y hongos) constituyen los organismos descomponedores más importantes y son la base de las cadenas tróficas detritívoras. Por otro lado, su actividad metabólica es fundamental a la hora de comprender las transformaciones que sufren los nutrientes dentro del sistema. Esto es especialmente importante a una escala general, donde los ciclos biogeoquímicos de todos los nutrientes tienen alguna fase en la que la actividad microbiana es clave para su total consecución y comprensión. Por otro lado, en los sistemas acuáticos la mayoría del detrito orgánico se encuentra en forma disuelta o particulada pero en

las fracciones más finas. Así la relación materia orgánica disuelta (MOD) y materia orgánica particulada (MOP) es de 10:1 en lagos y océanos. A ésto hay que unir que la mayoría de biomoléculas en la biosfera son celulosa y lignina y que más de 50 % del detrito se compone de compuestos húmicos, principalmente en la fracción soluble. El pequeño tamaño del material detrítico y su refractabilidad hacen que, en la mayoría de los casos, sean los microorganismos los únicos capaces de su asimilación y transferencia a niveles tróficos superiores, constituyendo la base de las cadenas tróficas detritívoras. A pesar de la importancia de los microorganismos en los procesos de descomposición, son pocos los estudios que intenten integrar las variables microbiológicas en una escala ecosistémica debido generalmente a que la actividad microbiana ha sido estudiada en una escala temporal y espacial muy pequeña, en comparación a los estudios sobre descomposición a nivel ecosistémico. Así, aunque cada vez existen más modelos que integran el crecimiento y actividad microbiana a la hora de explicar las tasas de procesado, son minoría en comparación con modelos que no consideran este componente microbiano y su rango de utilización es aún reducido. No obstante, el gran desarrollo de nuevas metodologías en el análisis de abundancias y actividades microbianas en los últimos años está permitiendo relacionar esta componente microbiana con variables ambientales e integrarla en un contexto ecosistémico.

La descomposición en sistemas acuáticos

El carbono detrítico representa un 50 % del total de flujo de carbono en las redes tróficas de sistemas acuáticos. Así, la relación entre materia orgánica viva (MOV) y materia orgánica muerta (MOM) se estima en un rango 1:10-100 evidenciando la gran abundancia de material detrítico. De esta forma los mecanismos de producción y descomposición del detrito son de vital importancia para comprender el funcionamiento de los ecosistemas acuáticos. Esto se potencia por el hecho de que gran parte de los ecosistemas acuáticos estudiados son heterotróficos. El carbono detrítico presente en los sistemas (o el total de materia orgánica muerta -MOM- presente) también puede subdividirse en materia orgánica disuelta (MOD) y materia orgánica particulada (MOP). La diferencia entre ambos tipos de MO se establece de forma analítica a partir de 0.5 mm de tamaño. Por debajo de ese valor, que ya no pueden ingerir la mayoría de metazoos, se habla de MOD. La proporción entre ambos tipos de MO es variable, pero oscila entre 1:6 y 1:10 para MOP:MOD. Esta MOD, debido a su pequeño tamaño, es mayoritariamente consumida por microorganismos (hongos y bacterias principalmente, y diversos protozoos y componentes de la meiofauna). Estos organismos mueren y liberan otra vez la MO como MOD que es nuevamente asimilada. Este proceso, con muy poco traspaso de energía a metazoos de mayor tamaño en relación al flujo total de MO, es el dominante desde el punto de vista energético en todo el ecosistema (principalmente pelágico, pero también bentónico o litoral) y domina los procesos de regeneración de nutrientes y reciclado de carbono. De esta forma, la mayoría del carbono orgánico que entra en el sistema no alcanza niveles tróficos superiores, y el flujo de MO en la cadena trófica acuática se articula en torno a la producción fotosintética de MO, y la utilización y transformación de esa MO por microheterótrofos en rutas exclusivamente microbianas.

La MOD puede a su vez subdividirse en dos categorías: la materia orgánica disuelta de carácter lábil-MODL- y la de carácter recalcitrante-MODR-. La MODL, formada por MO de bajo peso molecular, es rápidamente asimilada y metabolizada por los organismos osmotróficos (hongos

controladas, a una escala global de todo el ecosistema, por los microorganismos, ya sea de forma directa mediante degradación hidrolítica de compuestos orgánicos, o indirecta modificando la retención o movimientos de los nutrientes (mediante, por ejemplo, modificaciones en el potencial redox). El cierre completo de estos ciclos biogeoquímicos depende en gran medida de los microorganismos, que son responsables de una parte importante del metabolismo aerobio y de todo el metabolismo anaerobio. Así, los factores que regulan la abundancia, distribución, tasa de crecimiento y respiración de estos microorganismos son, en general, los factores que controlan las funciones claves del ecosistema. El estudio de las comunidades microbianas, a pesar de su enorme importancia sólo ha empezado a ser abordado en profundidad a partir de los años 90. Las razones para ello son que, por un lado, hasta esa fecha, la mayoría de los estudios de descomposición de MO y especialmente de material vegetal, habían sido llevados a cabo por zoólogos que se centraban más en la acción de macroinvertebrados. Por otro lado, no es hasta los años 90 que se produce un gran desarrollo de las técnicas disponibles para analizar las comunidades microbianas in situ. Hasta ese momento las metodologías existentes, provenientes del mundo de la microbiología clásica, se centraban demasiado en análisis a pequeña escala, en laboratorio, y no permitían integrar las variables microbiológicas en un contexto ecosistémico. En los sistemas acuáticos las ideas sobre la importancia relativa de bacterias y hongos han ido variando con el tiempo. Tradicionalmente se ha asumido que las bacterias son cada vez más importantes conforme el tamaño de partícula de la MO en degradación disminuye. Es decir, conforme la MO se hace más recalcitrante con el tiempo. Este gradiente suele ir acompañado de un aumento de las actividades oxidativas en detrimento de las actividades celulolíticas o hidrolíticas. Por el contrario, los hongos son más abundantes en la materia orgánica particulada gruesa (MOPG), que ha sufrido menor degradación, y suelen estar asociados a mayores actividades celulolíticas. Esta relación ha sido demostrada en diversos trabajos. Por otro lado, numerosos estudios han demostrado que en ríos los hongos son un componente fundamental en los procesos de degradación de MO y que, al menos en términos de biomasa y en las fracciones más gruesas, son mucho más abundantes y activos que las bacterias en los procesos de degradación. En la fase aérea de descomposición de vegetación acuática (que permanece en pie después de muerta durante uno o dos años incluso), los hongos son también dominantes y muy activos.

Evolución teórica en las abundancias relativas de hongos y bacterias según avanza el proceso de descomposición y el tamaño de partícula disminuye:

No obstante, en los sedimentos lagunares, por su propia estructura inestable y sus condiciones anaerobias, las bacterias se consideran el grupo heterotrófico más importante desde el punto de vista trófico y metabólico. Las últimas investigaciones apuntan, sin embargo, a una contribución similar de ambos grupos en el proceso detrítico si se considera una escala lo suficientemente amplia tanto en sistemas lóticos (sistemas de aguas fluyentes) como leníticos. Así, el estudio de nueve ríos de características diferenciadas reveló que, si bien la biomasa fúngica era mucho mayor en la MOPG (hasta un 90 % de la biomasa microbiana), era muy escasa en la fracción fina (MOPF) donde la biomasa bacteriana era mucho mayor (aunque no llegaba a alcanzar valores tan elevados como la biomasa fúngica). No obstante, considerando la cantidad total de MOPF, mucho mayor que la MOPG, la biomasa bacteriana (y su actividad metabólica) llegaba a ser tan, o más grande en algunos casos, que la biomasa fúngica. En la actualidad, los grandes desafíos de la ecología microbiana, y especialmente en lo referido a la actividad heterotrófica y de procesamiento de carbono, son la integración de parámetros microbianos estructurales (composición, abundancia, diversidad) y funcionales (actividad, crecimiento, producción) a una escala ecosistémica, con el fin de poder incluirlos en modelos generales. Al mismo tiempo, son cada vez mayores los esfuerzos de caracterización estructural de las comunidades microbianas, con la ayuda de potentes técnicas moleculares basadas en marcadores de ADN y ARN, y el intento de encontrar una relación entre estructura de la comunidad, la actividad metabólica y las capacidades funcionales.

Análisis enzimático aplicado al estudio del proceso de descomposición

Como ya se ha comentado, la mayoría de la MO, ya sea MOP o MOD, es de carácter relativamente recalcitrante (MODR) y de un tamaño tal que no puede ser absorbida por los organismos osmotrofos. Excepto para los organismos fagotrofos, que la ingieren directamente, el resto de los organismos descomponen esta MO lentamente y necesitan su degradación o despolimerización para absorberla. Esta rotura de las moléculas puede hacerse de dos formas: por reacciones fotolíticas, que tienen una gran importancia, o por la actuación de enzimas extracelulares microbianas de carácter hidrolítico u oxidativo que degradan estas sustancias en el exterior de la célula. Estas enzimas son exclusivas de los microorganismos (entendidos en sentido amplio e incluyendo bacterias, hongos, fitoplancton y protozoos) lo que hace que los microorganismos sean un grupo clave en el aprovechamiento de la MO que, de esta forma, puede pasar a niveles tróficos superiores. La acción enzimática constituye así un paso crítico y fundamental en el procesamiento del detrito. La actividad enzimática ofrece, además, una estimación global de los requerimientos de estos nutrientes por parte de la comunidad microbiana en su conjunto, y por tanto, del procesamiento de los mismos en el sistema acuático.

El bucle microbiano en lagunas someras de Doñana.

Uno de los aspectos analizados fue el de la descomposición de materia orgánica, prestando especial atención al componente microbiano involucrado en la misma. Los resultados de este trabajo fueron, entre otros, que las tasas de procesado para el material macrofítico registradas en las lagunas estaban entre las más elevadas encontradas en la bibliografía, lo que pone de manifiesto la singularidad del área de Doñana, con un clima mediterráneo-atlántico muy favorable para la actividad biológica. En lo referente al componente microbiano asociado a la vía detrítica, éste estaba constituido mayoritariamente por bacterias, que eran dominantes en los sedimentos lagunares. No obstante, existía una variación en la estructura de la comunidad microbiana con mayor abundancia (al menos en términos de biomasa) del componente fúngico conforme aumentaba el grado de temporalidad e importancia, en las lagunas, de la MOP de origen alóctono (MO procedente de vegetación que entraba desde zonas adyacentes a la laguna: perímetro de macrófitos, árboles, etc.. frente a la MO autóctona, originada dentro de la laguna, de origen fitoplanctónico), especialmente MOPG. Esta variación en la estructura se acompaña por una variación en las actividades enzimáticas extracelulares de manera que en las lagunas más permanentes y con mayor importancia del componente fitoplanctónico (MOPF), domina la actividad oxidativa bacteriana sobre la MOP fina y en las más temporales, con mayor abundancia de MOP macrofítica (MOPG) y pH y alcalinidades menores, dominaba la actividad celulolítica fúngica sobre MOP gruesa

Gráfico superior: relación entre el cociente MOPG/MOPF y la estructura de la comunidad microbiana.1- S. Olalla; 2-Dulce; 3-Toro; 4-Oro; 5-Carrizos. Gráfico inferior: relación entre las actividades enzimáticas celulolíticas y oxidativas y la composición de la comunidad microbiana. El eje de abcisas indica mayor terrestrialidad y gradiente MOPF a MOPG:

El bucle microbiano en los lagos antárticos.

La Antártida es el continente con las condiciones climáticas más severas de nuestro planeta. Esa dureza ambiental limita notablemente la diversidad de seres vivos que encontramos en los ecosistemas antárticos en comparación con los de latitudes más bajas. Sin embargo, los ecosistemas acuáticos antárticos, y más concretamente los continentales, en la medida en que presentan agua libre, suponen una oportunidad para la vida que encuentra en ellos unos oasis en un desierto helado. A pesar de que generalmente los lagos antárticos presentan una densa cubierta de hielo, la primavera y el verano austral permiten reducir la dureza de las restricciones abióticas, y facilitan el desarrollo de comunidades planctónicas y bentónicas microbianas, que incluyen bacterias autótrofas y heterótrofas, protistas (fotosintéticos, mixótrofos o heterótrofos), y, en los lagos de condiciones climáticas menos restrictivas, metazooplancton, generalmente copépodos, que en algunos casos pueden ejercer un importante papel en el control de las redes tróficas planctónicas. Por otro lado, los tapetes microbianos, principalmente formados por cianobacterias, constituyen la comunidad béntica más característica en los lagos y zonas encharcables de la Antártida.

Las redes tróficas en lagos antárticos son de baja complejidad y, como se ha comentado, fundamentalmente microbianas, carecen de depredadores vertebrados, y en ellos el metazooplancton, cuando está presente, asume el papel de nivel trófico superior, actuando como consumidor no sólo de fitoplancton sino también de protozoos flagelados y ciliados. Así, buena parte de la transferencia energética en la comunidad pelágica puede darse a través de lo que en sistemas templados se ha llamado bucle microbiano. Aunque aparentemente ausentes en muchos lagos antárticos, especialmente en los de las latitudes más altas, existen citas correspondientes a diversos lagos en los que aparecen rotíferos planctónicos como Philodina gregaria y otros bdeloides , anostráceos como Branchinecta gainii, así como copépodos calanoides de diversas especies planctónicas, entre otros, Paralabidocera antarctica, encontrado principalmente en sistemas salinos más o menos asociados al medio marino, Boeckella michaelseni, Gladioferans antarcticus y, especialmente Boeckella poppei , estos últimos con distribución localizada en lagos generalmente oligohalinos de la Antártida marítima en diversas zonas del continente , extendiéndose la distribución de B. poppei también al cono sur americano. Se ha demostrado que el consumo de protozoos por parte de los copépodos en algunos lagos oligohalinos, que es dependiente de los tamaños del consumidor y de la presa, puede relajar la presión depredadora de los protozoos sobre las bacterias y con ello reducir su posible efecto regulador de la abundancia bacteriana. Así, los antedichos efectos de cascada trófica se darían no sólo en la clásica vía trófica que tiene a los autótrofos como nivel basal, sino también a través de los componentes del bucle microbiano en el que las bacterias transforman en biomasa particulada los aportes nutricionales disueltos provenientes de las comunidades bénticas (incluidos los alóctonos) y del fitoplancton. De hecho, en estudios que han cuantificado la dinámica productiva y de pérdidas de las poblaciones bacterianas planctónicas en lagos antárticos, se ha comprobado que la presión de depredación sobre éstas puede representar el principal factor de pérdida, lo que muestra la posible relevancia de la depredación como mecanismo de control poblacional en las comunidades planctónicas de los lagos antárticos. La cantidad de energía y materia circulante por el compartimento vivo en sistemas oligotróficos es reducida en comparación con sistemas más ricos. Es por ello que cualquier vía que incremente la transferencia energética hacia

considerados extremos como salinas, lagos y charcas hipersalinos, fuentes termales, desiertos y zonas polares. En estos ambientes, la acumulación de biomasa bacteriana se ve favorecida por la baja presencia de organismos consumidores.

La mayoría de los tapetes microbianos están construidos y dominados por cianobacterias, organismos procariontes fotoautróficos que normalmente utilizan la luz como fuente de energía, el agua como dador de electrones y el CO2 como fuente de carbono. Además, muchas cianobacterias son capaces de fijar nitrógeno atmosférico, lo que les hace independiente de una fuente de N combinado. Estos microorganismos son los principales productores primarios y la base de la cadena trófica de estos ecosistemas en micro-escala. Muchas cianobacterias excretan polisacáridos extracelulares, los cuales contribuyen a la estructuración y estabilización de los sedimentos, así como otros compuestos orgánicos solubles que pueden ser aportados a los lagos y servir para el crecimiento de las bacterias heterótrofas planctónicas. La materia orgánica producida por las cianobacterias es descompuesta por el resto de la comunidad microbiana entre la que destacan las bacterias reductoras de sulfato. También es frecuente la presencia de bacterias quimiolitotróficas y bacterias púrpuras sulfúreas. Entre los organismos eucariontes es frecuente la presencia de diatomeas y microinvertebrados como nemátodos, rotíferos y tardígrados.

Diagrama bidimensional de la estructura típica de un tapete microbiano:

El bucle microbiano en sistemas lóticos (ríos y arroyos):

Hay que distinguir claramente las relaciones tróficas que se establecen entre los organismos de un sistema lentico (charcas, lagos y lagunas) de aquellas de un sistema lótico (ríos y arroyos). En el primero las relaciones tróficas, dada su menor variedad de grupos funcionales o gremios, son más sencillas (el zooplancton y los peces son los dos grandes grupos de consumidores) en el segundo, son los invertebrados acuáticos los grandes consumidores. Su variedad y diversidad de estrategias alimenticias es el tema que se expone a continuación. La mayoría de los organismos acuáticos son omnívoros.

¿Cuáles son las fuentes de alimentación?

 CPOM = Material orgánico particulado grueso ( >1mm)  FPOM = Material orgánico particulado fino (1mm-0.5 μm)  Perifiton = algas (diatomeas) asociadas a distintos materiales  Presas = animales ( a veces se incluyen los grandes macrófitos)

Estas 4 fuentes de alimentación están relacionadas con distintos mecanismos de adquisición del alimento, seleccionados en base a:

1. Tamaño del material (fino, grueso)
2. Localización (sobre los distintos sustratos: perifiton; o suspendido en el agua: seston)

Estas categorías reflejan además:

1. Diferencias bioquímicas en la fuente de alimentación (p.e clorofila viva o microorganismos en CPOM).
2. Origen de la alimentación (material autóctono o alóctono).

CONSUMIDORES DE CPOM: Incluye tanto el material particulado (hojas, ramitas, trozos de macrófitos, etc) como madera. La calidad nutricional del CPOM depende de los microorganismos que lo colonizan. Los hongos son especialmente nutritivos. Los microorganismos además, contribuyen a la rotura del material vegetal menos digerible (celulosas, ligninas, etc)

CONSUMIDORES DE FPOM: Su origen es variadísimo y los organismos pueden acceder a él en suspensión o depositado en los fondos. Los mecanismos por el que los filtradores se alimentan del FPOM están muy bien estudiados, no ocurre así para los “comedores de depósitos”.

CONSUMIDORES DE ORGANISMOS AUTOTROFOS: Incluye a los organismos que se alimentan de perifiton (ramoneadores) y de trozos de micrófitos. Es difícil hacer una separación estricta con los comedores de sedimentos (FPOM).

CONSUMIDORES DE OTROS ANIMALES: La mayoría captura sus presas y las engullen enteras o en partes. También se incluyen los parásitos.

actuar como sumidero o fuente de nutrientes del sistema, dependiendo de cómo varíen las condiciones ambientales y de una serie de umbrales no totalmente conocidos en la actualidad.

Importancia de la vía detrítica como proceso conector (sumidero/fuente) en el sistema:

Las implicaciones de esta dicotomía en procesos de cambio global son evidentes. Los humedales almacenan alrededor de un 35% del total de carbono de la biosfera. La capacidad de un humedal de almacenar carbono depende del hidroperiodo y nivel del agua, de la geomorfología y régimen hidrológico del sistema y del clima local. Los humedales, no obstante, actúan también como importantes emisores de carbono, en forma de CO2 , a través de procesos de descomposición, y en forma de metano. Se estima que los humedales emiten en forma de metano aproximadamente el 25% del carbono que fijan, lo que representa entre el 15-20% del metano atmosférico. Aproximadamente entre 1/5-1/3 del metano emitido por los humedales proviene de arrozales. En humedales de latitudes muy septentrionales, como las turberas, se estima que los humedales actúan de sumidero de carbono, debido a que la descomposición se encuentra muy ralentizada en ellos, aunque esto no es siempre así, ya que las posibles emisiones de C en forma de metano también pueden ser importantes en estos sistemas. Otros sistemas, como por ejemplo los analizados en el área de Doñana, actúan más bien de fuente de carbono, debido a la reactividad de sus vías detríticas. Los efectos que el cambio climático tendrá sobre los humedales, y su capacidad para almacenar o liberar carbono son muy complejos y difíciles de predecir. El aumento de las temperaturas y de la concentración de CO2 atmosférico aumentarán la producción primaria y, por tanto, el almacenamiento de carbono, pero también contribuirán, especialmente en climas tradicionalmente fríos, al descenso de los niveles hídricos, y al aumento de la actividad biológica y, por tanto, la descomposición y, consecuentemente, la liberación de carbono. Debido a todas estas incertidumbres y a la necesidad de establecer modelos sólidos de cara a escenarios futuros, es necesario, por tanto, ahondar en el análisis y comprensión de manera integral del proceso de descomposición, y de los factores que lo controlan, especialmente a nivel microbiano, y desde un punto de vista. En este sentido, el conjunto de nuevas metodologías, incluyendo el análisis de actividad enzimática, tienen una gran relevancia para integrar los procesos microbianos a una escala ecosistémica.

Bibliografía

Portal de contenidos abiertos de la universidad de Murcia. Lección 10 Relaciones tróficas e interacciones entre especies:

http://ocw.um.es/ciencias/ecologia/material-de-clase-1/leccion-10.pdf

Un mundo dominado por los microorganismos. Ecología microbiana de los lagos antárticos. A. Camacho, E. Fernández-Valiente:

https://rua.ua.es/dspace/bitstream/10045/7916/1/ECO_14(2)_04.pdf

La descomposición de materia orgánica en humedales: la importancia del componente microbiano. S. Álvarez:

http://www.revistaecosistemas.net/index.php/ecosistemas/article/viewFile/155/