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La cadena de transporte de electrones
La cadena de transporte de electrones es un conjunto de proteínas y moléculas orgánicas incrustadas en la membrana, la mayoría de las cuales se organizan en cuatro grandes complejos nombrados del I al IV. En eucariontes, muchas copias de estas moléculas se encuentran en la membrana mitocondrial interna. En procariontes, los componentes de la cadena de transporte de electrones están en la membrana plasmática. Conforme los electrones viajan a través de la cadena, se desplazan de un mayor nivel de energía a uno inferior y se mueven de moléculas menos ávidas de electrones o otras más ávidas. En estas transferencias de electrones "cuesta abajo" se libera energía y varios de los complejos de proteína utilizan la energía liberada para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio de intermembranal para formar un gradiente de protones. Todos los electrones que entran en la cadena de transporte provienen de moléculas de NADH y FADH, que se producen en fases más tempranas de la respiración celular: glucólisis, oxidación del piruvato y el ciclo del ácido cítrico. El NADH es muy bueno donando electrones en reacciones redox (o sea que sus electrones están en un nivel de energía alto), por lo que puede transferir sus electrones directamente al complejo I y se transforma otra vez en NAD. El movimiento de los electrones a través del complejo I en una serie de reacciones redox libera Tema 12 10-02- 2020
energía, la cual el complejo usa para bombear protones desde la matriz hacia el espacio intermembranal. El FADH no es tan bueno para donar electrones como el NADH (o sea que sus electrones se encuentran en un nivel de energía más bajo), por lo que no puede transferir sus electrones hacia el complejo I. En su lugar, introduce los electrones a la cadena de transporte a través del complejo II, el cual no bombea protones a través de la membrana. Debido a esto, las moléculas de FADH producen un menor bombeo de protones (y contribuyen menos al gradiente de protones) comparadas con las de NADH Después de los dos primeros complejos, los electrones del NADH y del FAD recorren exactamente la misma ruta. El complejo I y el II transfieren sus electrones a un acarreador pequeño y móvil de electrones llamado ubiquinona ( Q ) que se reduce y transforma en QH, se transporta por la membrana y entrega sus electrones al complejo III. El movimiento de los electrones por el complejo III bombea más protones a través de la membrana y luego los electrones se transfieren a otro acarreador móvil llamado citocromo C ( cit C ). El cit C transporta los electrones hacia el complejo IV, donde se bombea el último lote de iones de H a través de la membrana. El complejo IV transfiere los electrones a O, que se parte en dos átomos de oxígeno y acepta protones de la matriz para formar agua. Se necesitan 4 electrones para reducir cada molécula de O, mientras que en el proceso se forman dos moléculas de agua. En resumen, ¿para qué le sirve la cadena de transporte de electrones a la célula? Tiene dos funciones importantes: Regenera los acarreadores de electrones. El NADH y el FADH, donan sus electrones a la cadena de transporte de electrones y se convierten otra vez en NAD y FAD. Esto es importante porque las formas oxidadas de los acarreadores de electrones se utilizan en la glucólisis y en el ciclo del ácido cítrico, así que deben estar disponibles para mantener estos procesos en funcionamiento. Forma un gradiente de protones. La cadena de transporte genera un gradiente de protones a través de la membrana interna de la mitocondria: en el espacio intermembranal hay una concentración más alta de H y en la matriz hay una concentración más baja. Este gradiente es una forma de energía almacenada que, como veremos, se puede utilizar para generar ATP.
El proceso en el que la energía del gradiente de protones se utiliza para generar ATP se llama quimiosmosis. De manera más general, la quimiosmosis se puede referir a cualquier proceso en el que la energía almacenada en un gradiente de protones se utiliza para hacer un trabajo. La quimiosmosis es notable por contribuir con más del 80% del ATP obtenido de la degradación de la glucosa en la respiración celular, pero no es exclusiva de esta última. Por ejemplo, la quimiosmosis también es importante en las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis. ¿Qué le sucedería a la energía almacenada en el gradiente de protones si no se utilizara para sintetizar ATP o hacer otro trabajo celular? Se liberaría como calor; curiosamente, algunos tipos de células utilizan deliberadamente el gradiente de protones para generar calor en lugar de sintetizar ATP. Esto podría parecer un desperdicio, pero es una estrategia importante para animales que necesitan mantenerse calientes. Por ejemplo, los mamíferos que hibernan (como los osos) tienen células especializadas conocidas como adipocitos marrones. Los adipocitos marrones producen proteínas desacopladoras que se insertan en la membrana interna de la mitocondria. Estas proteínas simplemente son canales que permiten el paso de los protones desde el espacio intermembranal hacia la matriz sin atravesar la ATP sintasa. Al proveer una ruta alterna para que los protones fluyan de regreso a la matriz, las proteínas desacopladoras permiten que la energía del gradiente se disipe como calor. Rendimiento de ATP ¿Cuántas moléculas de ATP obtenemos por cada glucosa en la respiración celular? Si consultas diferentes libros, o le preguntas a diferentes profesores, probablemente obtendrás respuestas ligeramente diferentes. Sin embargo, las fuentes más actuales estiman que el rendimiento máximo de ATP obtenido por molécula de glucosa se encuentra entre 30-32 moléculas de ATP. Este intervalo es más bajo que el de estimaciones previas debido a que da cuenta de la importación de ADP y la exportación de ATP de la mitocondria.
¿De dónde sale este cálculo de 30-32 moléculas de ATP? En la glucólisis se generan dos moléculas netas de ATP y en el ciclo del ácido cítrico, otras dos moléculas de ATP (o GTP, que es equivalente desde el punto de vista energético). Fuera de estos cuatro, el resto de las moléculas de ATP se generan en la fosforilación oxidativa. Según los indicios obtenidos luego de un arduo trabajo experimental, se necesita que fluyan cuatro iones de H hacia la matriz a través de la ATP sintasa para producir la síntesis de una molécula de ATP. Cuando los electrones del NADH se mueven a través de la cadena de transporte se bombean 10 iones de H desde la matriz hacia el espacio intermembranal, por lo que cada NADH resulta en 2, moléculas de ATP, aproximadamente. Los electrones del FADH, que se incorporan a la cadena en una etapa posterior, impulsan el bombeo de solo 6 H, lo que lleva a la producción de casi 1,5 ATP. Con esta información, podemos hacer un pequeño inventario de la degradación de una molécula de glucosa: Etapa Productos directos (netos) Rendimiento final de ATP (neto) Glucólisis 2 ATP 2 ATP 2 NADH 3-5 ATP Oxidación del piruvato 2 NADH 5 ATP Ciclo del ácido cítrico 2 ATP/GTP 2 ATP 6 NADH 15 ATP 2 FADH 3 ATP Total 30-32 ATP
