CAPÍTULO 4 “Conducta reproductora”, Apuntes de Psicología Fisiológica

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CAPÍTULO 4

“Conducta

reproductora”

INTRODUCCIÓN

 conductas sexualmente dimorfas o conductas que difieren en machos y hembras o cortejo, apareamiento, conducta parental, conductas agresivas, etc. o las hormonas juegan un papel muy importante

DESARROLLO SEXUAL

 el sexo cromosómico de una persona se determina en el momento de la fertilización. o pero este sólo es el primero de los pasos que culminan en el desarrollo de un hombre o una mujer.

Producción de gametos y fertilización

 todas las células del cuerpo (excepto espermatozoides y óvulos) tienen 23 cromosomas o contenidos en las moléculas de ADN o contienen la información genética que programa el desarrollo de un ser humano.  gametos o célula reproductora madura (óvulo o espermatozoide) o tienen lugar mediante la división celular  cromosomas sexuales o determinan si el descendiente será niño o niña o el sexo se determina por el espermatozoide del padre  X = niña  Y = niño  madre tiene 2 cromosomas X o cuando los cromosomas sexuales de un hombre se dividen, la mitad de los espermatozoides contienen un cromosoma X y la otra mitad un cromosoma Y o VER FIG. 5.1 PÁGINA 155

Desarrollo de los órganos sexuales

 los varones sexuales difieren en partes del cerebro: o sus conductas reproductoras son diferentes  los 23 cromosomas contienen toda la información para que se desarrolle el cuerpo dependiendo del sexo.  no se encuentra sólo en los cromosomas sexuales sino en TODOS.  CAUSA DE DIMORFISMO SEXUAL = hormonas sexuales (antes y después del nacimiento) Gónadas (ovarios o testículos)  son lo primero en desarrollarse  doble función: o producen óvulos o espermatozoides o segregan hormonas

 efectos de las hormonas sobre sus células diana: o Sistema Wolff  sus células diana contienen receptores de andrógenos acoplados con mecanismos celulares que impulsan el crecimiento y la división.  cuando las moléculas de andrógenos se unen a estos receptores, el epidídimo, el conducto deferente y las vesículas seminales se desarrollan y crecen. o Sistema Müller  sus células contienen receptores de la hormona inhibidora del sistema Müller que impide el crecimiento y la división.  trastornos genéticos hormonas sexuales masculinas o síndrome de insensibilidad a los andrógenos  mutación genética que impide la formación de receptores de andrógenos funcionales.  las gónadas primordiales de un feto genéticamente masculino con este síndrome se convierten en testículos y segregan la hormona inhibidora del sistema Müller y andrógenos.  pero los órganos internos masculinos no se desarrollan  tampoco lo hacen los órganos internos femeninos  originará el desarrollo de una mujer con testículos y en la pubertad se desarrolla un cuerpo de mujer.  no puede tener hijos al no tener órganos internos. o síndrome del conducto de Müller persistente  fallo en la producción de la hormona inhibidora del sistema Müller o falta del receptor de esta hormona.  en el macho causa el desarrollo de órganos sexuales internos tanto masculinos como femeninos. hormonas sexuales femeninas o sólo tienen un cromosoma sexual X.  normalmente es debido a un espermatozoide defectuoso (un gen X del padre) o ausencia de ovarios  aunque sí tienen el resto de órganos sexuales. o se les administra estrógenos durante la pubertad. o no pueden tener hijos al no tener ovarios. Genitales externos  masculinos o pene y escroto o necesitan la presencia de dihidrotestosterona para desarrollarse  femeninos o labios, clítoris y parte externa de la vagina o no necesitan la estimulación de hormonas sexuales femeninas.  por lo tanto, el sexo de los genitales externos viene determinado por la ausencia o presencia de andrógenos.

o esto explica que las personas con síndrome de Turner tengan genitales externos femeninos.  VER FIG. 5.4 PÁGINA 159  VER FIG. 5.5 PÁGINA 159

Maduración sexual

 caracteres sexuales primarios o gónadas, órganos sexuales internos, genitales externos.  caracteres sexuales secundarios o desarrollo de las mamas, ensanchamiento de caderas, la barba o la voz grave. o se manifiestan en la pubertad.  las gónadas reciben estimulación para que se produzcan sus hormonas  1) las células del hipotálamo segregan hormonas liberadoras de gonadotropinas (GnRH)  2) liberación de 2 hormonas gonadotropas en la adenohipófisis. o hormona foliculoestimulante (FEH)  desarrolla el folículo ovárico y la maduración del óvulo. o hormona luteinizante (LH)  causa la ovulación y hace que el folículo ovárico se transforme en el cuerpo lúteo. o estas hormonas también producen espermatozoides y segregan testosterona. o ej. si se intercambia la hipófisis en ratas macho y hembra, los ovarios y los testículos responden perfectamente a las hormonas segregadas por la nueva hipófisis.  VER FIG.5.6 PÁGINA 160  3) las gónadas segregan hormonas sexuales esteroideas: o ovarios  estradiol  principal estrógeno.  desarrollo de las mamas, crecimiento de la mucosa uterina, maduración de los genitales femeninos.  ej. si un hombre recibe estrógenos le crecerán los pechos. o testículos  testosterona  principal andrógeno.  desarrollo muscular y de los genitales.  ej. si una mujer recibe andrógenos desarrollará la barba. o las gónadas no controlan el crecimiento del vello en las axilas y en el pubis.  se debe a las glándulas suprarrenales.  en los países desarrollados la edad de pubertad ha disminuido con el tiempo.  posiblemente por la nutrición o las chicas más delgadas alcanzan la pubertad más tarde. o estudios hacen indicar la influencia de la leptina  hormona que indica el aumento de la grasa corporal.

VER TABLA 5.1 PÁGINA 161

o fases  1) cuando un macho encuentra una hembra receptiva dedica cierto tiempo a acariciar, olfatear y realizar movimientos pélvicos rápidos poco profundos.  2) varias penetraciones cortas que terminan con la eyaculación.  después de la eyaculación el macho refrena su actividad sexual durante un cierto tiempo ( periodo refractorio ) o aunque si se le presentan diferentes hembras puede mantener una alta actividad sexual. (ej. rata macho única en un harén) = efecto Coolidge o hormonas que intervienen en el control de la conducta masculina  testosterona  oxitocina  controla el sistema de eyaculación masculino liberándose durante el orgasmo.  desempeña un papel importante en el establecimiento de los vínculos de pareja. Hembras  lordosis o reflejo medular sexual que se observa en muchas hembras de mamíferos cuadrúpedos. o arqueo de la espalda como respuesta de aproximación de un macho que produce la elevación trasera.  hormonas que intervienen en el control de la conducta femenina o hormonas gonadales  estradiol  aumenta 40 horas antes de que la hembra se vuelva receptiva  el cuerpo lúteo comienza a segregar grandes cantidades de progesterona.  la administración de estradiol seguido de progesterona tiene 3 efectos en las ratas hembra:  1)aumenta su receptividad  2) aumenta su proceptividad (deseo de copular)  3) aumenta la atracción que ejerce sobre el macho. o Roberts y cols.  fotos de la cara de varias mujeres durante el periodo fértil y no fértil de su ciclo menstrual.  tanto los hombres como las mujeres consideraban más atractivas las mujeres del periodo fértil.

Efectos organizadores de los andrógenos sobre la conducta: masculinización y

desfeminización

 si el cerebro de un roedor no es expuesto a andrógenos durante un período crítico del desarrollo: o el animal presentará conductas sexualmente femeninas de adulto  si entonces se le suministran estradiol y progesterona.  si se expone al cerebro de un roedor a andrógenos durante el desarrollo, ocurren 2 fenómenos: o desfeminización comportamental  efectos organizadores de los andrógenos impiden que el animal muestre una conducta sexual femenina en la etapa adulta.  se consigue suprimiendo el desarrollo de circuitos neurales que controlan la conducta sexual de la hembra.

o masculinización comportamental  efecto organizador de los andrógenos que permite a los animales mostrar de adultos una conducta sexual masculina.  se consigue estimulando el desarrollo de los circuitos neurales que controlan la conducta sexual del macho.

Efectos de las feromonas

 feromonas o sustancias químicas que transmiten mensajes de un animal a otro. o algunas afectan a la conducta reproductora. o en mamíferos la mayoría se detectan por el olfato.  efectos sobre la fisiología de la reproducción o efecto Lee-Boot  cuando se juntan un grupo de ratones hembra, sus ciclos de estro se ralentizan y acaban por detenerse. o efecto Whitten  si se expone al grupo al olor de un macho sus ciclos vuelven a aparecer y tienden a sincronizarse. o efecto Vandenbergh  aceleración del inicio de la pubertad de un roedor hembra provocado por el olor del macho. o los 2 últimos efectos son producidos por las feromonas presentes en la orina del macho. o efecto Bruce  cuando una hembra recién preñada se encuentra con un ratón macho diferente, es muy probable que la gestación se malogre.  debido a feromonas en la orina del nuevo macho. o la producción de la feromona presente en la orina del ratón macho requiere la presencia de testosterona.  no se producirá en machos castrados.  bulbo olfativo o detecta los olores de las feromonas o su extirpación altera los efectos estudiados anteriormente.  órgano vomeronasal ( OVN) o controla los efectos que ejercen las feromonas sobre los ciclos de reproducción. o formado por un pequeño grupo de receptores sensitivos dispuestos alrededor de una bolsa conectada mediante un conducto con las fosas nasales. o existe en todos los mamíferos excepto en cetáceos(ballenas y delfines) o VER FIG. 5.10 PÁGINA 167 o el OVN responde sobre todo a sustancias no volátiles que se encuentran en la orina y otras sustancias.  aunque también puede responder a moléculas transmitidas por el aire. o si se impide la transducción de la información química en el órgano vomeronasal suprimiendo un gen, el ratón ya no distingue entre machos y hembras. o proyecta al bulbo olfativo accesorio  situado detrás del bulbo olfativo  VER FIG.5.9 PÁG. 166

 Petri y cols. o extracto de sudor de varones aplicado a mujeres. o adelantaba el comienzo de la secreción de LH de las mujeres, reducía su tensión y aumentaba su relajación.  otros ejemplos VER PÁGINA 169  el OVN humano es un órgano residual, NO FUNCIONA.  en la fisiología reproductora humana es posible que influyan las feromonas o pero sólo detectadas por el sistema olfativo estándar.

Conducta sexual humana

Efectos activadores de las hormonas sexuales en mujeres  hembras de mamíferos no primates o conducta sexual de controlada por las hormonas ováricas estradiol y progesterona.  no sólo controlan la disposición para copular sino también su capacidad para ello (ej.lordosis).  hembras de primates superiores o capacidad de copular no está controlada por las hormonas ováricas.  actividad sexual = en cualquier momento o aunque las hormonas ováricas si pueden influir en el interés sexual. o estudios científicos:  Van Goozen y cols.  la actividad sexual iniciada por hombres y por mujeres tiene relación muy diferente con el ciclo menstrual de la mujer: o la frecuencia con las que los hombres inician la actividad sexual era la misma a lo largo de todo el ciclo de la mujer. o la actividad sexual iniciada por las mujeres mostraba un claro punto máximo en torno al tiempo de la ovulación.  los niveles de estradiol son más altos.  VER FIG. 5.11 PÁGINA 170  los andrógenos pueden estimular el interés sexual de las mujeres.  las glándulas suprarrenales producen androstenediona: o parece estimular los efectos del estradiol. Efectos activadores de las hormonas sexuales en varones  reactividad a la testosterona o sin ella cesa la activación sexual.  estudios científicos o Bagatell y cols.  hormona antagonista de la GnRH reduce el apetito sexual o Wallen y cols.  estudios con macacos.  disminución sexual relacionada con el rango social y la experiencia sexual.

Orientación sexual

 no existe ninguna prueba científica a favor de influencias ambientales hacia la orientación sexual. o posibilidad de ciertas influencias biológicas.  NO variaciones hormonales durante la fase adulta.  niveles hormonales iguales a los heterosexuales.  POSIBLEMENTE relación con el nivel hormonal prenatal. ESPECULACIONES  homosexuales varones: cerebro NO masculinizado, NO desfeminizado  lesbianas: SÍ masculinizado y SÍ desfeminizado  bisexuales: masculinizado y NO desfeminizado Androgenización prenatal de mujeres genéticas  los datos sugieren que los andrógenos prenatales pueden afectar a la conducta social humana y a la orientación sexual.  hiperplasia suprarrenal congénita (HSC) o las glándulas suprarrenales segregan cantidades anómalas de andrógenos.  esta secreción se inicia antes del nacimiento. o provoca masculinización prenatal. o se desarrollan de forma normal y no se ven efectos significativos.  pero, una niña tendrá un clítoris de gran tamaño y es probable que sus labios vaginales estén fusionados. o se puede corregir administrando una hormona sintética. o las mujeres con HSC tienen mayor probabilidad de sentirse atraídas por otras mujeres  1 \3 se declaran homosexuales o bisexuales  conclusión o la androgenización prenatal es la posible causante del aumento de la incidencia de una orientación sexual masculinizada.  posible explicación o mujeres con HSC: los andrógenos afectan al desarrollo del cerebro (efectos masculinizantes)  estudios más importantes: o Iijima y cols.  la androgenización prenatal puede explicar conductas sexualmente dimorfas.  encontraron mayor probabilidad de encontrar características masculinas en los dibujos realizados por niñas con HSC.  VER FIG. 5.12 PÁGINA 173 o Pasterski y cols.  mayor probabilidad de que las niñas con HSC eligieran juguetes masculinos.  también encontrado en monos  VER FIG. 5.13 PÁGINA 173 Fracaso de la androgenización en varones genéticos  síndrome de insensibilidad a los andrógenos o varones genéticos que se desarrollan como mujeres o genitales externos femeninos, testículos y sin útero ni trompas de Falopio. o normalmente se les extirpan los testículos o en la edad adulta el individuo se comporta sexualmente como mujer  aunque puede ser necesario un agrandamiento quirúrgico de la vagina. o las mujeres con este síndrome dicen tener una motivación sexual normal. o no existen informes de homosexualidad o bisexualidad

Posibles causas de las diferencias en el desarrollo cerebral  estudios más importantes o Ward  sometió a las ratas gestantes a periodos de luz, lo que suprime la producción de andrógenos en fetos macho.  las ratas nacidas manifestaban más conductas sexuales femeninas en el caso de que se les administrara estradiol y progesterona. o también mostraban menos peleas y juegos bruscos. o estudios posteriores han demostrado que el estrés prenatal reduce el tamaño del núcleo sexualmente dimorfo del área preóptica  normalmente mayor en machos que en hembras. o Blanchard y Bogert  los varones homosexuales tienen un 3.3% más de probabilidades de ser homosexuales por cada hermano mayor que tengan.  debido al sistema inmunitario que se sensibiliza a proteínas que sólo poseen varones.  pero es una simple hipótesis.  incluso de ser cierta, solo algunas mujeres se sensibilizan a esta proteína. Herencia y orientación sexual  herencia: estudios con gemelos o concordantes: si ambos tenían la misma característica para un rasgo o discordantes: si sólo de ellos lo presenta. o homosexualidad:  varones  52% entre gemelos univitelinos o monocigóticos  22% entre gemelos dicigóticos  mujeres  48% entre monocigóticas  16% entre dicigóticas  estudios o aumento de la incidencia de la homosexualidad y bisexualidad entre hijas, sobrinas y primas de mujeres homosexuales. o los parientes femeninos por línea materna de varones homosexuales tenían una tasa de fecundidad más alta que los parientes femeninos por línea materna de varones heterosexuales.  no encontraron diferencias en la línea paterna de homosexuales y heterosexuales.  sugieren que un gen del cromosoma X aumenta la probabilidad de que un hombre se convierta en homosexual y que provoque el aumento de la fecundidad de las mujeres. o las personas que creen que los homosexuales han nacido así manifiestan actitudes más positivas hacia ellos que las personas que creen que han elegido ser así o aprendido a serlo.

CONTROL NEURAL DE LA CONDUCTA SEXUAL

Machos

Mecanismos medulares  varones con lesión de la médula pueden ser padres gracias a la inseminación artificial: o estimulación mecánica del pene para obtener semen (aunque no pueden sentir orgasmos)  sólo con varones con sección medular desde el décimo segmento torácico.  los circuitos medulares que controlan la eyaculación se localizan por debajo de ella. o células espinotalámicas lumbares (EtL)  llevan información al tálamo.  pasando por la sustancia gris periacueductal (SGPA) y el núcleo paragigantocelular (nPGi) del bulbo raquídeo.  su destrucción suprime la eyaculación. Mecanismos cerebrales  la eyaculación y la erección son reflejos controlados por circuitos medulares. o pero los mecanismos cerebrales ejercen un control excitador e inhibidor sobre estos circuitos.  ej. pensamientos eróticos provocan la erección. o nPGi ejerce un efecto inhibidor. o SGPA ejerce un efecto excitador.  sistemas neuronales implicados en los mamíferos: o amígdala medial  media en los efectos de las feromonas en la conducta sexual masculina  casi el doble de grande en machos que en hembras ratas  su destrucción altera la conducta sexual de las ratas macho o área preóptica medial (APM)  situada delante del hipotálamo  región del prosencéfalo más importante para la conducta sexual masculina.  su estimulación provoca la conducta de cópula del macho y el aumento de la actividad metabólica induciendo la producción de proteína Fos.  su lesión suprime la conducta sexual masculina.  Domínguez, Gil y Hull  el apareamiento aumenta la liberación de glutamato en el APM y la infusión de glutamato en el APM aumenta la frecuencia de eyaculación.  núcleo sexualmente dimorfo del área preóptica (NSD)  los efectos organizadores de los andrógenos son la causa del dimorfismo sexual en la estructura cerebral  mayor tamaño en machos que en hembras. o depende de la cantidad de andrógenos presentes durante el desarrollo fetal.  periodo crítico = día 18 de la gestación hasta 5 días de edad del animal.  lesiones en el NSD disminuyen la conducta sexual masculina.  VER FIG. 5.17 PÁGINA 181  el APM recibe aferencias

 la inserción del gen de receptores de vasopresina en el prosencéfalo basal de ratones de campo polígamos induce una conducta monógama. o oxitocina  papel importante en las hembras  la inyección de oxitocina favorece los vínculos de pareja en ratones de campo de la pampa hembra. o el bloqueo de oxitocina frenará los vínculos de pareja. o muchos investigadores opinan que la oxitocina y la vasopresina pueden intervenir en la formación de vínculos de pareja en seres humanos.  ej. tras una relación sexual, donde los niveles sanguíneos de oxitocina han aumentado, las personas dicen sentirse bien.  sin embargo es difícil realizar estudios en el ser humano para contrastarlo.  algunos estudios  Heinrichs o la inyección de oxitocina produce relajación y disminución de ansiedad en seres humanos.  Kosfeld o la inyección de oxitocina aumenta la confianza en otras personas.

CONDUCTA PARENTAL

Conducta maternal de los roedores

 las ratas y ratones necesitan el cuidado maternal para sobrevivir. o parecen fetos y son ciegos. o son de sangre fría  su cerebro no se ha desarrollado lo suficientemente para controlar la temperatura corporal. o incluso la madre tiene que ayudarles a expulsar la orina y las heces.  las ratas y ratones construyen nidos o VER FIG. 5.23 PÁGINA 187  la madre colabora en el momento del parto o ayuda a sacar las crías con los dientes y corta el cordón umbilical  el cuidado de las madres hacia sus crías están provocados por hormonas prenatales de las madres. o pero el paso de las crías a través de la vía del parto también estimula la conducta maternal.  la dilatación artificial de la vía del parto en hembras no preñadas estimula la conducta maternal  la sección de los nervios sensitivos que inervan la vía del parto retrasa la manifestación de la conducta maternal

Control hormonal de la conducta maternal

 la mayoría de las conductas sexualmente dimorfas están controladas por los efectos organizadores y activadores de las hormonas sexuales. o pero la conducta maternal es algo diferente en este aspecto.  1) no intervienen los efectos organizadores de las hormonas  en condiciones apropiadas incluso los machos cuidarán de las crías.  2) las hormonas afectan a la conducta maternal pero no la controlan

 la mayoría de las ratas hembra vírgenes comenzarán a recuperar a las crías y a cuidarlas después de que hayan estado en contacto con ellas durante varios días. o la sensibilización dura toda la vida.  aunque las hormonas no son fundamentales para que se active la conducta maternal, muchos aspectos sí están facilitados por las hormonas: o progesterona  facilita la conducta de construcción del nido  aunque después mantienen el nido sin tener gran cantidad de progesterona en sangre. o estradiol  aumenta justo antes del parto o prolactina  hormona segregada por la adenohipófisis  necesaria para la producción de leche  facilita también la conducta maternal o VER FIGURA 5.25 PÁGINA 189

Control neural de la conducta maternal

 área preóptica medial (APM) o región del prosencéfalo que juega un papel importante en la conducta sexual masculina y femenina. o estudios encontraron que su lesión alteraba las tareas de construcción del nido (Numan). o los estímulos que facilitan el cuidado de las crías activan el APM.  hembras vírgenes sensibilizadas tenían un aumento de actividad en el APM. o prolactina  ejerce se efecto estimulante de la conducta maternal  actúa sobre los receptores del APM.  hallaron que una infusión de prolactina en el APM de ratas hembra vírgenes que habían sido sensibilizadas con estradiol y progesterona estimulaba la conducta maternal  una infusión en el APM de un antagonista de la prolactina retrasaba el inicio de la conducta maternal.  sensibilización de la conducta maternal o inhibición de los circuitos responsables de la aversión al olor  implicará superar la aversión al olor de las crías que no sean suyas  proceso  1) el sistema olfativo aporta un input a la amígdala medial, la cual juega un papel importante en la conducta sexual. o lesiones en la amígdala suprimen la aversión.  2) neuronas de la amígdala medial envían axones al hipotálamo anterior ( HA ) y este proyecta sobre la sustancia gris periacueductal ( SGPA ).  circuito HA-SPGA : o implicado en conducta defensiva y respuestas de evitación.  la función del APM en la habituación al olor de las crías puede ser inhibir la actividad del circuito HA-SPGA.  VER FIG. 5.26 PÁGINA 190 o activación de los circuitos responsables de cuidar a las crías  el APM envía axones al mesencéfalo y a la región inferior del tronco encefálico.