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TEMA 27: CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LAS ANGIOSPERMAS
Las angiospermas se caracterizan por presentan semillas que se encuentran en el interior de un receptáculo.
Características básicas de las angiospermas:
Son plantas leñosas y herbáceas (anuales, bienales y perennes – plantas que desaparece la planta aérea – viváceas). Su número de cotiledones oscila entre dos, que es el caso de las dicotiledóneas, y uno como en las monocotiledóneas. Originariamente sus hojas tienen una estructura pinnada con una nervadura pinnada aunque luego algunos han desarrollado una nervadura paralela o palmada. Sus estambres presentan diversos sacos polínicos aunque generalmente presentan dos. En los carpelos suelen tener diversos primordios seminales. En las angiospermas el ciclo biológico se simplifica y hay una regresión muy acentuada de los gametófitos. En el grano de polen ya no se forman espermatozoides y el microprotalos consta de dos células espermáticas y de una o pocas células estériles. En el primordio seminal ya no hay megaprotalos pluricelular ni arquegonios. De hecho, el megaprotalos queda reducido a unas pocas células, por lo general 8, y una de ellas es la ovocélula. Los primordios seminales se encuentran encerrados dentro de un recipiente (en concreto del ovario del pistilo) y está formado por uno o varios carpelos. Después de la fecundación y maduración de las semillas, el ovario, y a veces las partes florales, dan lugar al fruto. Cabe mencionar que en las angiospermas se da una doble fecundación (a diferencia de las gimnospermas que presentan una fecundación simple), es decir, un núcleo espermático (n) se fusiona con la ovocélula (n) para formar el cigoto (2n). El otro núcleo espermático (n) se fusiona con un núcleo secundario del saco embrionario (2n) para formar el endosperma secundario (3n) que es un tejido de reserva (que sólo se forma si hay fecundación →eficaz). Las angiospermas presentan flores evolucionadas ya que los insectos / animales intervienen en el proceso de polinización. Además tienen una mayor complejidad histológica que las gimnospermas. Las angiospermas es el grupo más diversificado de los espermatófitos; cuenta con más de 250. especies se encuentran reunidas en este grupo. Es un grupo que ha colonizado el medio terrestre y secundariamente viven de manera anfibia (en el agua tanto marina como continental). Se encuentran en todos los biomas excepto en la taigas que está dominadoa por las gimnospermas.
La flor:
En las angiospermas la flor es un estróbilo (eje de crecimiento limitado – braquiblasto) de esporófilos tanto megasporófilos como microsporófilos. Los microsporófilos (= estambres) dan lugar a una flor masculina mientras que los megasporófilos (= carpelos) dan lugar a una flor femenina. Este megasporófilo proporciona protección a los primordios seminales (= megasporangios + tegumentos) y su cierre conlleva la aparición del pistilo. Un pistilo cuenta con: estigma, estilo y
ovario. Si una flor presenta tanto estambres como carpelos es una flor hermafrodita. Las flores pueden ser unisexuales con sólo microsporófilos o megasporófilos, o bisexuales / hermafroditas, con microsporófilos y megasporófilos. Las flores unisexuales pueden hallarse sobre individuos o pies diferentes, hecho que se conoce como dioecia. Aunque también se pueden encontrar en un mismo individuo cosa que se conoce como monoecia. La diversidad floral es una fuente para los polinizadores – les ofrecen néctar, refugio para hacer las puestas de huevos, polen (rico en proteínas)... Por lo tanto ha habido una coevolución con los animales y esto les permite una independencia del medio acuático en cuanto a su reproducción. La formación del pistilo (cierre de los carpelos) y el cierre del primordio seminal en un receptáculo tiene beneficios como: protección contra los herbívoros (limita el acceso a los predadores) y les independiza más del medio exterior. En las angiospermas todos los cambios estructurales van encaminados a hacer más eficiente la reproducción (esencial para la persistencia de las diferentes poblaciones de las especies).
- Tendencias en la evolución de la flor:
- Separación de hojas estériles de hojas fértiles (esporófilos)
- Reducción y fijación del número de piezas florales (oligomerización)
- Ciclación de las piezas floras (verticilos) y acortamiento del eje (tálamo; tàlem en catalán)
- Pasan de unisexuales y anemógamas a hermafroditas y zoógamas
- Aparición de hojas periánticas →polinización por animales
- Paso de flores grandes y solitarias a flores pequeñas y reunidas en pseudantes
- Cambios ligados a la coevolución con los polinizadores o los vectores de polinización
- Evolución de la flor dentro de las angiospermas: Las angiospermas primitivas tenían flores voluminosas, con piezas florales (esporófilos) dispuestas sobre un eje conocido como eje floral / receptáculo que era cónico y alargado, las piezas (esporófilos) se disponían helicoidalmente. Además era una flor con muchas piezas. De la estructura primitiva (que se puede ver en Magnolia ) se va hacia angiospermas más evolucionadas. Las angiospermas más evolucionadas tienen flores más pequeñas con un acortamiento del eje floral; esto comporta que este eje (tálamo) no sea cónico sino aplanado y las piezas se disponen en verticilos. El eje más corto comporta también de que haya menos piezas →disminución del número de piezas. Para pasar de una flor primitiva a una flor evolucionada se lleva a cabo un proceso conocido como oligomerización y se pasa de una flor acíclica a una flor cíclica. Hablamos de flores acíclicas siempre que las piezas se disponen en hélice; si la disposición es verticilada hablamos de una flor cíclica. Otro elemento interesante es que hay un proceso evolutivo de paso de flores unisexuales y anemógamas (polinizadas por el viento) a hermafroditas y zoógamas.
pétalos, que constituyen el cáliz y la corola respectivamente. En función del número de elementos que contenga el perianto existen diferentes tipos de flores. Las flores heteroclamídeas tienen un cáliz y una corola bien diferenciada. El cáliz tiene una estructura muy parecida a las hojas normales / nomófilos; en este caso se conoce como perianto y la corola tiene una coloración vistosa. También están las flores homoclamídeas en las cuales el cáliz y la corola son parecidas y no se pueden distinguir morfológicamente; en este caso se conoce como perigonio. Las flores monoclamídeas sólo tienen una envoltura (un verticilo) y no hay diferenciación en cáliz y corola. En este caso también se habla de perigonio y tépalos. Las flores aclamídeas no presentan perianto porque lo han perdido; en muchos casos esto va asociado a que la polinización pasa de ser zoófila a antófila. Por último, cabe mencionarse que hay flores de ciertas plantas, como las malváceas o los claveles, que están rodeadas por un conjunto de piezas estériles generalmente verdes y situadas por fuera del cáliz que reciben el nombre de calículo.
La especialización de las piezas estériles de la flor han tenidos lugar por caminos diferentes. El cáliz y el calículo parecen provenir evolutivamente de hojas (brácteas) que se han aproximado a las piezas fértiles. Esto se puede corroborar ya que los sépalos muestran la misma anatomía que las hojas normales. La corola, en cambio, proviene a menudo de estambres estériles, incapaces de producir polen, que han modificado su forma. Las relaciones entre corola y androceo son evidentes en Nymphaea , en la cual se pueden observar todos los estadios que van desde los estambres todavía funcionales hasta los pétalos. Se pueden dar, en una misma flor, transiciones entre brácteas y sépalos y entre estambres y pétalos. Las piezas del perianto pueden ser libres o bien estar soldadas por los márgenes. En el caso de que estén soldados se forman tubos más o menos largos. Si los sépalos son independientes se dice que el cáliz es dialisépalo. Si los pétalos son independientes la corola es dialipétala y en caso del perigonio se habla de dialitépalo.
A menudo se desgarra longitudinalmente el tabique que comparten los dos sacos polínicos de cada teca. Otras veces la abertura es más localizada y consiste en un poro más o menos grueso o hasta en ventanitas (finestretes en catalán). Habitualmente los granos de polen son liberados independientes los unos de cotros, pero en determinadas plantas salen de las anteras agrupados. En las ericáceas los granos de polen se dispersan en grupos de cuatro (tétradas) y en las mimosáceas en grupos de ocho o más (políadas). Las orquideáceas dispersan conjuntamente todo el polen de una teca, esto se conoce como polinis (pol·linis en catalán). Como el polen tiene que soportar las inclemencias atmosféricas le conviene ser resistente. Por esta razón, tienen una cubierta gruesa denominada esporodermis que está constituida por dos estratos bien diferenciados: exina e intina. La exina, el estrato exterior es resistente a la descomposición ya que cuenta con esporopolenina (polímero complejo de elevado peso molecular que también se encuentra en las esporas de muchos hongos). Está formada por diversas capas, las más exteriores presentan ornametaciones especiales relacionadas con mecanismos de polinización. Su grosor, variable, es particularmente menor en determinadas zonas denominadas puntos germinativos que si son circulares se conocen como poros y si son alargados como colpos. A través de estas zonas, poco resistentes, saldrá el tubo polínico en el momento de la germinación del grano de polen. La intina es mucho más delicada y elástica. Las flores acíclicas (más primitivas) como Magnolia , tienen muchos estambres dispuestos helicoidalmente alrededor de un eje floral más o menos largo. Sin embargo, los estambres de las flores cíclicas suelen ser poco numerosos y se disponen en uno o dos verticilos. En el caso de que haya un solo verticilo, en general hay tantos estambres como sépalos y como pétalos. Si hay dos verticilos el número de estambres duplica el de pétalos. Pueden producirse variaciones como la reducción o la multiplicación (poliandria) del número de estambres. También se puede dar el aborto de uno o más estambres que se transforman en estaminodios estériles y la formación de nectarios. Éstos son glándulas que segregan una solución azucarada conocida como néctar. El néctar tiene
como función la de atraer insectos, pájaros y otros animales.
- Gineceo La parte femenina de la flor consta de un número variable de carpelos portadores de primordios seminales. Los carpelos son hojas modificadas y los primordios seminales están formados de un esporangio y una cubierta protectora (tegumento). El conjunto de carpelos, con los primordios seminales recibe el nombre de gineceo. Los carpelos de las angiospermas están siempre cerrados y soldados por lo márgenes. Los recipientes, que tienen típicamente forma de botella reciben el nombre de pistilos. El pistilo consta de una parte basal más o menos inflada denominada ovario dentro del cual se disponen los primordios seminales. También tiene una zona apical denominada estigma que está preparada para la recepción y la germinación del polen. Por último, tiene una columna que se llama estilo que une las dos últimas partes. El pistilo se justifica evolutivamente por la necesidad de proteger los primordios seminales, de la desecación y de los animales. En contrapartida, los granos de polen ya no tienen acceso directo a los primordios seminales, sino que en su camino se encuentran un filtro especializado, el estigma. Las flores de las angiospermas primitivas suelen presentar muchos carpelos dispuestos helicoidalmente sobre el eje floral. Cada uno de estos carpelos forma habitualmente un pistilo independiente, de manera que el número de pistilos coincide con el de carpelos. Esto es el caso de los gineceos denominadaos apocárpicos típicos de las magnolias. Sin embargo, es más común que haya pocos carpelos y que tengan una disposición verticilada. En estos casos es muy frecuente la concresencia entre ellos, que puede afectar sólo a la región del ovario o incluir también los estilos o incluso los estigmas. Los pistilos formados por diversos carpelos soldados corresponden a los
Los primordios seminales pueden aparecer en lugares diversos del ovario pero se insertan siempre en unas zonas carpelares concretas que reciben el nombre de placentas. En los pistilos monocarpelares, las placentas se sitúan a menudo en los márgenes del carpelo pero también lo pueden hacer en la zona medial. En algunos pistilos sincárpicos, la concresencia de los carpelos ha comportado reordencaiones internas que han desplazado secundariaente los primordios hacia el centro del ovario, hacia su base… Por esta razones la disposición de los primordiones seminales dentro del ovario,es decir, la placentación presenta una cierta diversidad. Está el tipo parietal en el cual los primordios se insertan en las paredes del ovario. En el tipo central los primordios seminales nacen del eje central del pistilo. La placentación cerca del borde del carpelo se llama axilar. En la placentación marginal cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar.
- Relación entre el receptáculo (y perianto) y el pistilo La posición del ovario en relación con las otras piezas florales es un carácter importante. Hablamos de un ovario súper cuando el gineceo se sitúa sobre un receptaculo más o menos plano, de tal manera que el resto de piezas florales parecen arrancar de debajo del ovario. El ovario es ínfero cuando se encuentra soldado a un receptáculo muy cóncavo en forma de copa; en este caso, el perianto y el androceo parecen salir por encima del ovario.
- Simetría de la flor Si dejamos de lado las flores acíclicas con las piezas dispuestas helicoidalmente, la mayoría de las flores cíclicas presentan elementos florales ordeandos y simétricos. Las flores radiadas con diversos planos de simetría reciben el nombre de regulares o actinomorfas. Las flores de simetría bilateral presentan dos planos perpendiculares de simetría. La simetría dorsiventral, caracterizada por la existencia de un solo plano de simetría se conocen como zigomorfas. Sin embargo también existen algunas plantas que son secundariamente asimétricas como Canna.
Los tipos más frecuentes de inflorescencias racimosas simple son: Los tipos más frecuentes de inflorescencias racimosas compuestas son: Inflorescencias cimosas: En las inflorescencias cimosas el eje principal para su crecimiento cuando da lugar a una flor, pero a partir de este eje se forman una o más ramas laterales, las cuales acaban también en una flor y pueden ser sustituidas por ramas terciarias. Existen tres tipos básicos de cimas: monocasio, dicasio y pleocasio.
En el monocasio (= cima unípara) una sola rama reprende el crecimiento cuando el eje precedente produce una flor y para su crecimiento. Si todas las ramas provienen del mismo lado del eje, el conjunto se retuerce (“cargola”) como la cola de un escorpión y se denomina una cima unípara escorpioide. En el dicasio (= cima bípara) el eje principal, acabado en una flor, produce dos ramas. Si las ramas que provienen del eje principal son tres o más hablamos de pleocasio o cima multípara.
Pseudanto:
Es un tipo de inflorescencia en la cual la disposición espacial de las flores comporta que tengan un aspecto de flor. Estructural y morfológicamente es una inflorescencia pero desde una perspectiva funcional es una flor.
- La fecundación La fusión de la ovocélula con uno de los gametos masculinos origina un cigoto diploide que comenzará una nueva etapa en el ciclo de los espermatófitos. En las angiospermas no suele transcurrir más de un día entre la polinización y la fecundación. En las angiospermas los tubos polínicos se forman mientras el polen se encuentra sobre el estigma. Los granos de polen avanzan hacia el ovario a través del estilo; una vez en el ovario, penetran dentro de los primordios seminales a través del micrópilo o desde la cálaza. Mientras tanto, se ha formado dentro del saco embrional el núcleo secundario, diploide, por fusión de dos de los ochos núcleos del saco. El tubo polínico se deshace cuando entra en contacto con el megaprotalos y de las dos células espermáticas una se fusiona con la ovocélula y la otra con el núcleo secundario. Por lo tanto en las angiospermas se da una doble fecundación: la unión entre la ovocélula y una de las células espermáticas origina el zigoto (diploide) y la fusión del núcleo secundario con el núcleo de la segunda célula espermática da lugar a un núcleo triploide denominado núcleo endospérmico. Mientras el cigoto se transforma en embrión mediante sucesivas divisiones celulares, los tegumentos se refuerzan y el núcleo esdospérmico origina el endosperma secundario por multiplicaciones.
genético y se forma el tubo polínico transportador para abocar su contenido en una sinérgida degenerada. Una de las dos células espermáticas se fusiona con la ovocélula para dar lugar al cigoto y la otra célula espermática se fusiona con el núcleo secundario del saco embrional para formar una célula triploide que tras la mitosis será el tejido reservante (= endosperma secundario) por lo que este proceso se conoce como doble fecundación. Aquí reside la gran diferencia con las gimnospermas ya que en éstas había endosperma primario aunque no hubiese una fecundación. El cigoto, que es el proembrión, consta de células basales, que le aportan fijación y nutrición, y una célula suspensívora. La embriogénesis es el desarrollo del embrión que, puede entrar en reposo pero acabará desarrollándose en un proembrión con unas células basales y un suspensor. El resultado final es el embrión desarrollado y después se da un proceso de maduración de los tegumentos para formar la semilla. Esta semilla consta de una testa (2n), endosperma secundario (3n), restos de la nucela (2n) y el embrión (2n). El proceso de transporte de las angiospermas es muy variado y en muchos casos muy especializado. El polen llega al estigma y se forma el tubo transportador. El tejido reservante sólo se formará en el caso de haya fecundación y las semillas quedan protegidas dentro de la cubierta externa del ovario (fruto). *A diferencia del ciclo de las gimnospermas en éste se da una aceleración de la maduración sexual y reproducción y por lo tanto el ciclo es mucho más rápido. Además, los primordios seminales quedan protegidos dentro del ovario y así protegidos de los herbívoros. El estigma es el filtro fisiológico que permite establecer el reconocimiento. También se dan mecanismos para que los frutos se abran (dehiscencia) o que la diseminación esté asociada al fruto estrictamente para que el fruto se disperse como una unidad o para que el fruto libere las semillas. Si el fruto pesa mucho no puede viajar muy lejos y por eso aparece la interacción con los animales.
