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BACTERIOLOGÍA - CAPÍTULO ONCE
ENTEROBACTERIACEAE, VIBRIO,
CAMPYLOBACTER Y
HELICOBACTER
ENTEROBACTERIACEAE
General
Este grupo de organismos incluye a varios que causan infecciones primarias del tracto gastrointestinal humano. Por tanto, se les refiere como entéricos (sin importar si causan o no enfermedades intestinales). Las bacterias que afectan el tracto gastrointestinal, incluyen a ciertas cepas de E. coli y Salmonella , a las 4 species de Shigella y a Yersinia entercolitica. La enfermedad reumática, el síndrome de Reiter (asociada con HLA-B27), puede ser resultado de una previa exposición a Salmonella , Shigella , o Yersinia. Otros organismos que no son miembros de los Enterobacteriacae , incluyendo a Campylobacter y Chlamydia, son también agentes causales del síndrome de Reiter. Yersina pestis (la causa de la "plaga") se considerará por separado con otros organismos zoonóticos.
Los miembros de esta familia son las causas principales de infecciones oportunistas (incluyendo septicemia, pneumonía, meningitis e infecciones del tracto urinario). Los ejemplos de los géneros que causan infecciones oportunistas son: Citrobacter , Enterobacter , Escherichia, Hafnia , Morganella , Providencia y Serratia. La selección de la terapia de antibióticos es complicada debido a la diversidad de los organismos involucrados.
Algunos de estos microorganismos adicionalmente causan enfermedades adquiridas en la comunidad de personas aparentemente sanas. Klebsiella pneumoniae a menudo está relacionada con infecciones respiratorias. Es un microorganismo que tiene una cápsula prominente que le sirve como factor de patogenicidad. La enfermedad mas común adquirida en la comunidad, es la enfermedad infecciosa del tracto urinario (“ascendente”) causada por E. coli. La vasta mayoría de infecciones del tracto urinario son ascendentes, a menudo por contaminación fecal. Proteus es otra causa común de infección del tracto urinario; el microorganismo produce una ureasa que degrada la urea produciendo una orina con pH alcalino.
Aislamiento e identificación de Enterobacteriaceae
Estas bacterias son bacilos Gram-negativos anerobios facultativos. Carecen de la enzima citocromo oxidasa y por ello se mencionan como oxidasa negativos. Frecuentemente son aislados a partir de materia fecal en agar conteniendo lactosa y un indicador de pH. Las colonias que fermentan la lactosa producirán suficiente ácido para causar el vire del indicador. (Figura 1). E. coli es un fermentador de la lactosa, mientras que Shigella , Salmonella y Yersinia no son fermentadores. Las
cepas "No-patógenas" de E. coli (y otras bacterias entéricas lactosa-positivas) frecuentemente se encuentran en heces normales. Debido a que es difícil diferenciarlos de las cepas "patógenas" de E. coli, las colonias lactosa-negativas con frecuencia son las que se identifican en las heces. Todas las Enterobacteriaceae aisladas de otros sitios del organismo (los cuales contienen menor número de bacterias [ej. la orina] o que normalmente son estériles [ej. sangre]) se identifican bioquímicamente, por ejemplo, usando el sistema API 20E. Los serotipos importantes se pueden diferenciar por sus antígenos como el antígeno O (lipopolisacárido), el H (flagelar) y el antígeno K (capsular). Sin embargo, la serotipificación generalmente no se realiza en el laboratorio clínico de rutina.
Gastroenteritis, diarrea y disentería (i) Escherichia coli (Figure 3) A nivel de especies, E. coli y Shigella son indistinguibles. Por razones prácticas (principalmente para evitar confusión), no están colocadas en el mismo género. No es sorprendente que haya mucho traslapamiento entre las enfermedades que causan ambos microorganismos.
- E. coli Enteropatógena (EPEC). Ciertos serotipos se encuentran comúnmente asociados con diarrea en niños. El uso de sondas genéticas ha confirmado que estas cepas son diferentes de los otros grupos mencionados mas adelante. Aparece una lesión morfológica con destrucción de las micro-vellosidades intestinales sin invasión del microorganismo, lo cual sugiere que es importante la adherencia. Clínicamente se observa fiebre, diarrea, vómito y náusea. Normalmente no se presenta sangre en las heces.
- E. coli Enterotoxigénica (ETEC) produce una diarrea parecida al cólera pero en grado mucho mas leve. Estas cepas causan también la "diarrea del viajero". Producen dos tipos de toxinas cidificadas en plásmidos. a) Toxinas lábiles al calor o termolábiles (HLT), son similares al colerágeno (ver la sección de cólera mas abajo). Activan a la adenil-ciclasa produciendo AMP-cíclico con un incremento en la secreción de agua y de iones. b) Toxinas termo estables (HST). Activan a la guanilato ciclasa con inhibición de la incorporación de iones desde el lumen intestinal. Diarrea acuosa, fiebre y náusea es el resultado en ambos casos.
- E. coli Enteroinvasiva (EIEC ) produce una disentería (indistinguible clínicamente de la shigelosis, ver disentería bacilar mas adelante).
- E. coli Enterohemorrágica (EHEC). Estas usualmente son del serotipo O157:H7 (Figura 4). Estos microorganismos producen la colitis hemorrágica (caracterizada por una copiosa diarrea sanguinolenta con pocos leucocitos, en pacientes afebriles). Estas bacterias están adquiriendo cada vez más importancia (Figura 4) con la identificación de brotes causados por carne contaminada para la preparación de hamburguesas. Estos microorganismos se pueden diseminar hacia la sangre produciendo el síndrome sistémico urémico-hemolítico (anemia hemolítica, trombocitopenia y falla renal). La producción de la Vero-toxina (bioquímicamente similar a la toxina shiga – por tanto también se le conoce como "shiga-like") es altamente asociada con este grupo de microorganismos. La toxina está codificada por un fago lisogénico. También son importantes en la patogénesis las hemolisinas (codificadas en plásmido). Como se ha notado anteriormente, existen al menos cuatro enfermedades etiológicamente distintas. Sin embargo, en el diagnóstico de laboratorio, los grupos generalmente no se diferencian y el
sanguinolentas). La enfermedad es por lo común, auto-limitante y normalmente cede al término de (2 - 5 días). Como Shigella, estos organismos invaden el epitelio y no producen infección sistémica. En los casos de salmonelosis sin complicaciones, mismos que son una vasta mayoría, la terapia con antibióticos no es útil. S. cholerae-suis (se ha visto menos frecuentemente) causa septicemia después de la invasión. En este caso, la terapia con antibióticos sí se requiere.
La forma mas severa de las infecciones por salmonella, "tifoidea" (o fiebre entérica), causadas por Salmonellatyphi, se vé raramente en los Estados Unidos, aunque ha sido una de las causas históricas de epidemias ampliamente distribuidas y aún lo es en el tercer mundo. El microorganismo se transmite desde un reservorio humano o por medio de las reservas de agua (si las condiciones sanitarias son pobres) o en alimentos contaminados. Inicialmente invade el epitelio intestinal y durante la fase aguda, se notan los síntomas gastrointestinales. Los microorganismos penetran (normalmente dentro de la primera semana) y pasan al torrente sanguíneo donde se diseminan a través de los macrófagos. Las características típicas de una infección bacteriana sistémica son ya aparentes. La septicemia por lo general es temporal y el microorganismo finalmente se aloja en la vesícula biliar. Los organismos se diseminan en el intestino en algunas semanas. En este momento lagastroenteritis (incluyendo la diarrea) es aparente de nuevo. El antígeno Vi (capsular) juega un papel en la patogénesis de la tifoidea. Es común la presencia de un estado de portador; por lo tanto una persona (ej. un manejador de alimentos) puede causar un gran contagio. La terapia con antibióticos se considera esencial. Las vacunas no son efectivas y generalmente no se usan (ver los comentarios sobre el cólera).
(iv) Yersinia
Yersinia entercolitica (Figura 7b) es una causa principal de gastroenteritis (el síntoma clínico mas importante) en Escandinavia y mas allá y también se observa en los Estados Unidos. Los microorganismos son invasivos (usualmente sin diseminación sistémica). Típicamente la infección se caracteriza por presentar diarrea, fiebre y dolor abdominal. Sin embargo, se observan síntomas sistémicos, después de la bacteremia. Este microorganismo se puede transmitir por contaminación fecal del agua o la leche por medio de animales domésticos o por comer productos cárnicos. Se aísla mejor por “enriquecimiento frío": cuando se refrigera, este microorganismo sobrevive, mientras que otros no lo hacen. Una enfermedad similar, pero menos severa, es la enfermedad causada por Y. pseudotuberculosis. Se recomienda el uso de terapia de antibióticos.
VIBRIOS
Se trata de bacilos Gram-negativos. Su morfología es en forma de coma, son anaerobios facultativos, y oxidasa positivos. El Vibrio mas importante es Vibrio cholerae (Figuras 8 y 9), es el agente causal del cólera. Tiene requerimientos nutricionales muy simples y se cultiva muy facil y rápidamente. V. cholerae se encuentra en las heces de un individuo infectado y va a dar a los suministros de agua si el drenaje no es tratado adecuadamente. El microorganismo es por lo tanto transmitido por agua de beber contaminada, sobrevive en aguas dulces y como otros vibrios, también lo hace en aguas saladas. Los alimentos son otro medio de transmisión, seguido de la contaminación del agua. Por tanto, es
principalmente una enfermedad del tercer mundo. En los Estados Unidos se observa en el viajero internacional ocasional y a veces aparece después de la ingestión de alimentos del mar. Una vez en el intestino, el microorganismo se adhiere al epitelio sin penetración. La adhesión a la microvellosidad es por tanto muy importante en la patogénesis. Es entonces cuando la toxina colérica se secreta. El colerágeno (toxina del cólera) está codificada en el cromosoma bacteriano y contiene dos tipos de subunidades (A y B). La subunidad B se une a gangliósidos en las superficies de las células epiteliales permitiendo la internalización de la subunidad A. Las subunidades B podrían proveer de un canal hidrofóbico a través del cual penetraría la subunidad A. La subunidad A cataliza la ribosilación del ADP de un complejo regulador el cual a su vez activa la adenilato ciclasa presente en la membrana celular del epitelio del intestino. La sobreproducción de AMP cíclico a su vez, estimula la secreción masiva de iones y agua hacia el lumen intestinal. La deshidratación y la muerte son el resultado (en ausencia de tratamiento). Por tanto la reposición de los fluidos es el componente más importante del tratamiento. Adicionalmente se usa la terapia antimicrobiana (que incluye Tetraciclina o Doxiciclina). La vacunación solamente es efectiva parcialmente y no se recomienda en general. Es mas comúnmente usada por los viajeros internacionales. Vibrio parahemolyticus se transmite normalmente por ingestión de productos del mar, ya sea crudos o mal cocinados y no se observa comúnmente en los Estados Unidos. El microorganismo crece mejor en altas concentraciones de sal. Una diarrea no sanguinolenta se observa en este caso pero no es tan severa como el cólera. CAMPYLOBACTER AND HELICOBACTER Estos dos grupos de microorganismos Gram-negativos son de forma curva o bien en espiral y están relacionados geneticamente. El más común de los Campylobacter (Figura 10) que causan enfermedad en humanos es C. jejuni. Este microorganismo infecta el tracto intestinal de varias especies animales (incluyendo bovinos y ovinos) y es una causa principal de abortos. El microorganismo se transmite al hombre a través de la leche y los productos cárnicos. La diarrea acuosa predomina, pero la disentería es común. Este microorganismo es invasivo pero generalmente lo es menos que Shigella. Otras características de la enfermedad son malestar, fiebre y dolor abdominal. Se observa bacteremia en una pequeña minoría de los casos. El microorganismo es microaerofílico y su temperatura óptima de crecimiento es de 42oC. Se aísla frecuentemente bajo estas condiciones empleando medios selectivos. Se le puede dar tratamiento con antibióticos pero es normalmente una enfermedad auto-limitada.
Durante los últimos años se ha aceptado que Helicobacter pylori (Figura 11) es la principal causa de úlceras gástricas_._ Este microorganismo se hospeda de manera crónica en la mucosa estomacal del hombre. El cultivo es el método preferido de diagnóstico pero puede fallar en un cierto número de casos. El microorganismo produce
