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Centros segmentarios del tronco
CONSIDERACIONES GENERALES
Hay 12 pares de nervios craneales que constituyen los nervios periféricos del encéfalo. Estos nervios abandonan el cráneo a través de fisuras y forámenes para distribuirse en la cabeza y cuello principalmente (a excepción del décimo nervio craneal que inerva estructuras torácicas y abdominales).
Los nervios craneales son:
- Nervio Olfatorio (par craneal I) (Origen encefálico)
- Nervio Optico (par craneal II) (Origen encefálico)
- Nervio Oculomotor (par craneal III)
- Nervio Troclear (par craneal IV)
- Nervio Trigémino (par craneal V)
- Nervio Abducente (par craneal VI)
- Nervio Facial (par craneal VII)
- Nervio Vestibulococlear (par craneal VIII)
- Nervio Glosofaríngeo (par craneal IX)
- Nervio Vago (par craneal X)
- Nervio Accesorio (par craneal XI)
- Nervio Hipogloso (par craneal XII)
Los nervios olfatorio y óptico emergen del cerebro, mientras el resto lo hace del tronco encefálico. Algunos pares craneales sólo contienen fibras aferentes, otros sólo eferentes y algunos ambos tipos de fibras. Las fibras aferentes se originan en somas de ganglios periféricos, cuyos axones entran al tronco encefálico para hacer sinapsis con un núcleo sensitivo de relevo. Las fibras eferentes se originan en somas de núcleos motores del tronco encefálico.
CLASIFICACION DE LOS NERVIOS CRANEALES
Los componentes funcionales de los nervios craneales son:
aferente somático general (ASG) aferente somático especial (ASE) aferente visceral general (AVG) aferente visceral especial (AVE) eferente somático general (ESG) eferente visceral general (EVG) eferente visceral especial (EVE)
En términos prácticos, la terminología que se ocupa se determina de la siguiente forma:
Somático se refiere a la cabeza, pared corporal y extremidades. Visceral a las vísceras. Aferente a la sensibilidad. Eferente a motor. General a amplias áreas de distribución en la cabeza y el cuerpo. Especial a funciones especializadas de olfato, gusto, visión, audición, equilibrio e inervación motora de músculos originados de los arcos branquiales (branquioméricos).
Nervios aferentes especiales
Son nervios sensitivos relacionados con los sentidos especiales: olfato, visión, audición, gusto y equilibrio:
- Nervio óptico (ASE)
- Nervio vestibulococlear (ASE)
- Nervio olfatorio (AVE)
Nervios eferentes somáticos generales
Son nervios motores que contienen fibras que inervan músculos voluntarios derivados de somitos embrionarios, o sea, músculos esqueléticos exceptuando los branquioméricos. Estos son los músculos extraoculares del ojo y los músculos de la lengua. El nervio oculomotor contiene además fibras parasimpáticas (EVG) que inervan los músculos involuntarios intraoculares:
- Nervio oculomotor (ESG, EVG)
- Nervio troclear (ESG)
- Nervio abducente (ESG)
- Nervio hipogloso (ESG)
Nervios viscerales especiales
Son nervios motores que inervan los músculos branquioméricos y tienen función mixta. Las fibras que inervan los músculos branquioméricos se conocen como componente visceral por su asociación a funciones viscerales de la respiración y digestión, y no porque pertenezcan al sistema nervioso autónomo. Los nervios facial, glosofaríngeo y vago contienen fibras que conducen sensaciones gustativas (AVE), además de eferencias parasimpáticas (EVG) y aferencias viscerales generales (AVG).
- Nervio trigémino contiene (EVE): primer arco branquial además de ASG
- Nervio facial contiene EVE, segundo arco branquial (hioides) además de EVG, AVG Y AVE
- Nervio glosofaríngeo contiene EVE, (tercer arco branquial ) además de EVG, AVG y AVE
NUCLEOS MOTORES
Núcleos Somáticos Motores y Branquiomotores
Las neuronas de los núcleos somáticos motores y branquiomotores constituyen neuronas motoras inferiores (equivalentes a las neuronas motoras del asta anterior de la médula espinal) y sus axones inervan músculo estriado. Los núcleos del nervio oculomotor, nervio troclear, nervio abducente y nervio hipogloso conforman la columna eferente somática general y sus axones inervan los músculos voluntarios del ojo y de la lengua. Por otra parte, el núcleo motor del trigémino (núcleo masticatorio), el núcleo motor del facial y el núcleo ambiguo (pares IX, X y XI) conforman la columna eferente visceral especial compuesta de motoneuronas inferiores que inerva los músculos branquioméricos. Todos estos núcleos motores reciben impulsos desde la corteza cerebral a través de fibras corticonucleares que se originan en neuronas piramidales de la corteza motora de la porción inferior del giro precentral (área 4) y de la porción adyacente al giro postcentral. Las fibras corticonucleares descienden a través de la corona radiada y la rodilla de la cápsula interna, siguen por el pedúnculo cerebral medial a las fibras corticoespinales y terminan sinaptando con las neuronas motoras inferiores que conforman los núcleos de los nervios craneales en el tronco encefálico ya sea directamente o a través de interneuronas. Por tanto, la neurona de la corteza motora constituye la neurona motora superior que podría considerarse de primer orden, la interneurona sería la neurona de segundo orden y la neurona motora inferior localizada en los núcleos motores, sería la neurona de tercer orden. La mayoría de las fibras corticonucleares cruzan la línea media antes de sinaptar. Todos los núcleos motores presentan conexiones bilaterales, excepto para la porción del núcleo facial que inerva los músculos de la parte inferior de la cara y una porción del núcleo hipogloso que inerva al músculo geniogloso.
Núcleos Motores Viscerales Generales
Estos núcleos los componen neuronas preganglionares del sistema parasimpático y conforman la columna eferente visceral general : el núcleo accesorio del nervio oculomotor (de Edinger-Westphal), los núcleos salivatorio superior y lacrimal del nervio facial, el núcleo salivatorio inferior del nervio glosofaríngeo, y el núcleo motor dorsal del nervio vago. Estos núcleos reciben fibras aferentes, incluyendo vías descendentes hipotalámicas.
NERVIO OLFATORIO
Los nervios olfatorios se originan en las neuronas receptoras olfatorias que están en la mucosa de la porción superior de la fosa nasal sobre el nivel de la concha superior. Las células olfatorias se encuentran dispersas entre células de sostén. Son neuronas bipolares pequeñas con un fino axón y una dendrita que se dirige hacia la superficie mucosa y desde cuyo extremo emergen unos 10 a 20 pequeños cilios mielinizados denominados folículos olfatorios , los cuales reaccionan ante los diversos agentes químicos ambientales que producen olores y estimulan las células olfatorias. La mucosa olfatoria está cubierta constantemente de mucus producido por las glándulas de Bowman, que están justo bajo la lámina nasal de la membrana. Cada célula olfatoria tiene una vida media de 30 días, luego de lo cual es reemplazada por las células basales que se van diferenciando hasta formar nuevas neuronas olfatorias y establecer nuevas conexiones sinápticas en el bulbo olfatorio. Los finos axones amielínicos de las células olfatorias conforman las fibras nerviosas olfatorias , cuyos paquetes perforan la lámina cribosa del etmoides para entrar al bulbo olfatorio. Este es una estructura ovoidea que contiene varios tipos celulares: Entre los axones de las fibras olfatorias están las dendritas de las células mitrales para constituir complejas estructuras sinápticas denominadas glomérulos sinápticos. Un promedio de 26.000 axones de células olfatorias convergen en cada glomérulo. Otras pequeñas neuronas llamadas células granulares y células en penacho también sinaptan con las células mitrales y participan en la formación de los glomérulos. Además, el bulbo olfatorio recibe axones del bulbo contralateral a través del tracto olfatorio. El tracto olfatorio es una banda angosta de sustancia blanca que va desde el extremo posterior del bulbo olfatorio bajo la superficie inferior del lóbulo frontal por el surco olfatorio. Está formado por los axones de las células mitrales y en penacho, y por algunas fibras centrífugas del bulbo olfatorio contralateral. Al llegar a la sustancia perforada anterior, el tracto olfatorio se divide en las estrías olfatorias medial y lateral. La estría olfatoria lateral lleva los axones hacia el área olfatoria de la corteza cerebral, esto es, las áreas periamigdaloides y prepiriformes (uncus). La estría olfatoria medial lleva los axones que cruzan al bulbo contralateral a través de la comisura anterior así como los axones que terminan en la circunvolución subcallosa. Las áreas periamigdaloides y prepiriformes se conocen como la corteza olfatoria primaria. El área entorrinal del giro parahipocampal (área 28), que recibe numerosas conexiones de la corteza olfatoria primaria, se denomina corteza olfatoria secundaria. Ambas regiones de la corteza cerebral son las que se encargan de la interpretación de las sensaciones olfatorias. Un hecho importante de recalcar es que la vía olfatoria aferente, a diferencia de otras vías sensitivas, sólo consta de dos neuronas y no hace sinapsis en el tálamo. El sistema olfatorio no es sólo un perceptor de olores, sino que también activa y sensibiliza otros sistemas neurales que son el sustrato de respuestas emocionales y patrones conductuales. Así, los olores pueden evocar reflejos autonómicos como la salivación y la secreción de jugos gastrointestinales. Los olores pueden describirse sólo en términos subjetivos, ya que no hay olores básicos comparables con olores primarios.
corteza visual de asociación (áreas 18 y 19) recibe aferencias de la corteza visual primaria y es la responsable del reconocimiento de objetos y de la percepción del color. Una pequeña proporción de fibras del tracto óptico pasan directamente al núcleo pretectal y al colículo superior del mesencéfalo donde se realizan conexiones que median los reflejos visuales: El colículo superior participa en la orientación de la cabeza y los ojos hacia un estímulo visual, mientras el pretectum se relaciona con la respuesta luminosa directa y el reflejo consensual luminoso. Otros axones pasan directamente del quiasma óptico a los núcleos supraquiasmáticos del hipotálamo, donde hacen conexiones que median los efectos de la luz sobre el sistema endocrino y los ritmos circadianos.
NERVIO OCULOMOTOR
El nervio oculomotor está compuesto solamente de fibras motoras que emergen desde dos grupos nucleares: el núcleo oculomotor principal y el núcleo parasimpático accesorio (de Edinger Westphal) que ocupan el borde anterolateral de la sustancia gris periacueductal del mesencéfalo. El núcleo oculomotor principal se ubica en la porción anterior de la sustancia gris periacueductal a nivel del colículo superior. Estas neuronas proporcionan la inervación para todos los músculos extraoculares, excepto el oblicuo superior (inervado por el IV par) y el recto externo (inervado por el VI par). También proporciona fibras para el músculo elevador del párpado superior. Una vez que las fibras dejan del núcleo, se dirigen anteriormente y atraviesan el núcleo rojo para emerger en la fosa interpeduncular.
El núcleo oculomotor principal recibe las siguientes aferencias:
- de ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares.
- de los colículos superiores a través de fibras tectobulbares, las cuales llevan información de la corteza visual.
- del fascículo longitudinal medial , el cual interconecta el núcleo oculomotor con los núcleos del IV, VI , núcleos vestibulares y espinal del accerio. Estas conexiones son muy importantes en la coordinación de los movimientos oculares y seguimiento de los objetos en el espacio.
El núcleo parasimpático accesorio ( de Edinger-Westphal ) se ubica posterior al núcleo oculomotor principal. Está compuesto de neuronas parasimpáticas preganglionares cuyos axones se unen a las fibras del núcleo oculomotor principal en su camino hacia la órbita. Estas fibras sinaptan con las neuronas del ganglio ciliar , desde donde emergen las fibras postganglionares que conforman los nervios ciliares cortos que inervan al músculo constrictor de la pupila en el iris (mediando la constricción pupilar o miosis) y al pequeño músculo de los cuerpos ciliares (mediando la acomodación del cristalino). El núcleo de Edinger-Westphal recibe dos importantes aferencias: 1) fibras corticonucleares que median reflejos de acomodación. 2) fibras desde el núcleo pretectal que median los reflejos fotomotor y consensual.
El nervio oculomotor emerge en la fosa interpeduncular y sigue adelante entre las arterias cerebral posterior y cerebelosa superior. Luego se introduce al seno cavernoso, en
cuya pared lateral se divide en una rama superior y otra inferior, las cuales entran a la cavidad orbitaria por la fisura orbitaria superior. Inerva a:
- músculos extrínsecos del ojo: elevador del párpado superior, recto superior, recto medial, recto inferior y oblicuo inferior.
- músculos intrínsecos del ojo, a través de las fibras parasimpáticas de los nervios ciliares cortos: músculo constrictor de la pupila (miosis) y músculos ciliares (acomodación del cristalino).
NERVIO TROCLEAR
El nervio troclear está compuesto solamente de fibras motoras que se originan en un grupo nuclear, el núcleo troclear. Este núcleo se ubica en la porción anterior de la sustancia gris periacueductal a nivel del colículo inferior. Una vez que las fibras dejan el núcleo, se dirigen hacia posterior rodeando la sustancia gris periacueductal hasta emerger en la superficie posterior del mesencéfalo. El núcleo troclear recibe aferencias:
- de los hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares.
- de los colículos superiores mediante fibras tectobulbares, las cuales llevan información de la corteza visual.
- fibras del fascículo longitudinal medial , el cual interconecta el núcleo troclear con los núcleos del III, VI y núcleos vestibulares. Esta comunicación internuclear se relaciona con la coordinación de los movimientos oculares. El nervio troclear tiene dos características que lo diferencian del resto de los nervios craneales:
- es el único que emerge en el aspecto posterior del tronco encefálico.
- inmediatamente después de dejar el tronco encefálico, se decusa con el nervio contralateral.
Tras su salida en la parte inferior de la lámina cuadrigémina, el nervio troclear introducido en la cisura cerebelo-mesencefálica lleva una dirección inicialmente lateral y, bordeando el pedúnculo cerebral cambia a una dirección oblicua hacia delante, paralela al borde libre de la tienda del cerebelo hasta su entrada en el seno cavernoso. Durante esta trayectoria por las cisternas cudrigémina y ambiens, el IV par se sitúa entre las arterias cerebral posterior por arriba y la arteria cerebelosa superior por debajo. Luego de avanzar por la pared lateral del seno cavernoso, entra a la cavidad orbitaria por la fisura orbitaria superior. El nervio troclear inerva al músculo oblicuo superior y permite el movimiento del ojo en dirección inferolateral.
extraoculares es transmitida por fibras que pertenecen a la raíz sensitiva del V par y que se originan en neuronas unipolares de primer orden del núcleo mesencefálico. Las aferencias propioceptivas se transmiten de manera monosináptica a las motoneuronas inferiores del núcleo motor del trigémino para completar el sustrato anatómico del reflejo mandibular que, al igual que el reflejo patelar, consta de dos neuronas. Los axones de las neuronas de los núcleos sensitivo principal y mesencefálico se decusan en la línea media y ascienden conformando el lemnisco trigeminal hasta terminar en el núcleo ventral posteromedial del tálamo. Los axones de estas neuronas talámicas ascienden por la cápsula interna hasta el giro postcentral de la corteza cerebral (áreas 3, 1 y 2).
Componente Motor
La raíz motora del nervio trigémino está compuesta por los axones de las motoneuronas inferiores del núcleo motor del trigémino. La división mandibular también lleva axones de estas neuronas.
El núcleo motor proporciona la inervación a:
- los músculos de la masticación derivados de los arcos branquiales: masetero, pterigoides y temporal.
- el músculo tensor del tímpano.
- el músculo tensor del velo del paladar.
- los vientres anterior del músculo digástrico y milohioídeo.
El núcleo motor recibe aferencias de:
- ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares
- la formación reticular
- el núcleo rojo
- el tectum
- del núcleo mesencefálico, constituyendo un arco reflejo monosináptico.
El nervio trigémino emerge por el aspecto anterior del puente compuesto por una pequeña raíz motora y una gran raíz sensitiva. El nervio prosigue hasta salir de la fosa craneal posterior y descansar sobre la superficie superior del apex de la porción petrosa del hueso temporal en la fosa craneal media. Aquí el nervio se expande hasta contactar con el ganglio trigeminal que yace dentro de un saco de duramadre llamado caverna trigeminal (de Meckel). Desde el borde anterior del ganglio emergen las tres divisiones del nervio trigémino: oftálmica (V1), maxilar (V2) y mandibular (V3). El nervio oftálmico entra a la cavidad orbitaria por la fisura orbitaria superior; contiene sólo fibras sensitivas. El nervio maxilar deja el cráneo por el agujero redondo y sólo contiene fibras sensitivas. El nervio mandibular deja el cráneo por el agujero oval y contiene fibras motoras y sensitivas. Cada división inerva una zona específica de la cara, con pequeñas áreas de sobreposición de los dermatomas. La región inervada por la raíz sensitiva comprende la cara, órbitas, mucosa nasal, senos paranasales, cavidad oral, dientes y la mayor parte de la duramadre. La raíz motora se distribuye principalmente a los músculos de la masticación.
NERVIO ABDUCENTE
El nervio abducente está compuesto sólo de fibras motoras que se originan de un grupo nuclear: el núcleo abducente. Este pequeño núcleo se localiza en el tegmento del puente medio, cercano a la línea media, por debajo del piso de la porción superior del cuarto ventrículo, precisamente bajo la eminencia redonda.
El núcleo abducente recibe aferencias:
- de los hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares.
- de los colículos superiores mediante fibras tectobulbares, las cuales llevan información de la corteza visual.
- fibras del fascículo longitudinal medial , el cual interconecta el núcleo abducente con los núcleos del III, IV y núcleos vestibulares. Esta comunicación internuclear se relaciona con la coordinación de los movimientos oculares.
Las fibras del nervio abducente avanzan hacia el aspecto anterior del puente para emerger en el surco entre el borde inferior del puente y el bulbo raquídeo. Prosigue hacia delante hasta introducirse en el seno cavernoso, inferolateralmente a la arteria carótida interna. Luego, penetra a la cavidad orbitaria a través de la fisura orbitaria superior. Este nervio proporciona la inervación al músculo recto lateral del ojo, por tanto, permite la abducción de los ojos cuando son estimulados.
NERVIO FACIAL
El nervio facial está compuesto por fibras motoras y sensitivas que se originan en tres grupos nucleares:
- núcleo motor principal.
- núcleos parasimpáticos: salival superior y lacrimal.
- núcleo sensitivo.
El núcleo motor principal del nervio facial se localiza en la profundidad de la formación reticular del puente bajo. Recibe aferencias de los hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares, sin embargo, existe la siguiente peculiaridad: la porción del núcleo que inerva la parte superior de la cara recibe fibras de ambos hemisferios, en cambio, la porción del núcleo que inerva la parte inferior de la cara recibe fibras sólo del hemisferio contralateral. Este hecho anatómico explica el control voluntario que existe de los músculos faciales. Por otra parte, se conoce la existencia de vías involuntarias que controlan los cambios miméticos o emocionales de la expresión facial, sin embargo, se desconoce el origen y recorrido de estas motoneuronas superiores.
Los núcleos parasimpáticos del VII par se ubican posterolateralmente al núcleo motor principal. El núcleo salival superior constituye un ganglio parasimpático compuesto por neuronas preganglionares cuyos axones sinaptan con el ganglio submandibular.
El núcleo motor proporciona la inervación a los músculos de la expresión facial, los músculos auriculares, el músculo estapedio, el vientre posterior del digástrico, y el músculo estilohioídeo. El núcleo salival superior proporciona la inervación a las glándulas salivales submandibular y sublingual, y a las glándulas palatinas y nasales. El núcleo lacrimal proporciona la inervación para las glándulas lacrimales. El núcleo sensitivo recibe aferencias gustativas de los 2/3 anteriores de la lengua, del piso de la lengua y del paladar.
NERVIO VESTIBULOCOCLEAR
Este nervio posee dos porciones: el nervio vestibular y el nervio coclear. Su función es llevar información sensitiva desde el oído interno hacia el SNC. El nervio vestibulococlear emerge del tronco encefálico en el ángulo cerebelopontino, desde donde se dirige lateralmente por la fosa craneal posterior hasta entrar al meato acústico interno junto al VII par. Sus fibras se distribuyen en diversas regiones del oído interno.
Nervio Vestibular
El nervio vestibular conduce información propioceptiva desde el utrículo y sáculo relacionada con la posición de la cabeza (equilibrio estático). También conduce información desde los canales semicirculares relacionada con los movimientos de la cabeza (equilibrio dinámico). Está compuesto por los axones de neuronas bipolares cuyos somas se encuentran en el ganglio vestibular del oído interno. Estos axones penetran al tronco encefálico en el ángulo cerebelopontino, lateralmente al nervio facial, y una vez en el complejo nuclear vestibular se dividen en cortas fibras ascendentes, largas fibras descendentes, y un pequeño número de fibras que penetran directamente al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior, sin sinaptar en los núcleos vestibulares.
El complejo nuclear vestibular se sitúa bajo el piso del cuarto ventrículo, y está compuesto de cuatro grupos nucleares:
- núcleo vestibular lateral
- núcleo vestibular superior
- núcleo vestibular medial
- núcleo vestibular inferior.
Los núcleos vestibulares reciben aferencias del útriculo, sáculo y canales semicirculares a través del nervio vestibular. En general, las fibras que surgen de las crestas ampulares terminan en los núcleos medial y superior; las fibras originadas de las máculas del utrículo y sáculo terminan principalmente en los núcleos lateral, inferior y medial. Los núcleos vestibulares además reciben aferencias del flóculo y núcleos fastigios del cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior.
Las eferencias de los núcleos vestibulares se proyectan:
- al flóculo del cerebelo ipsilateral a través del pedúnculo cerebeloso inferior
- a la médula espinal por los tractos vestibuloespinal lateral y medial (dentro del FLM). Las fibras terminan sinaptando en el asta anterior con interneuronas y selectivamente con motoneuronas de los músculos extensores. A través de este tracto, el oído interno y el cerebelo se encargan de facilitar la actividad de los músculos extensores e inhibir a los flexores, relacionándose así con la mantención del tono muscular y las posturas antigravitatorias (por ejemplo, la posición erecta).
- a los núcleos del III, IV , VI y accesorio del espinal a través del FLM. Estas conexiones permiten coordinar los movimientos de la cabeza y de los ojos para mantener la fijación visual de un objeto.
- a la corteza cerebral del giro postcentral (entre las áreas 2 y 5), mediante un relevo en el núcleo ventral posterolateral del tálamo. Es posible que de esta manera la corteza cerebral regule concientemente la orientación del individuo en el espacio.
Nervio Coclear
El nervio coclear es un nervio exteroceptivo relacionado con la audición. Está formado por axones de neuronas bipolares cuyos somas se encuentran en el ganglio espiral de la cóclea. Penetra al tronco encefálico en el ángulo cerebelopontino lateral al VII par, y separado de él por el nervio vestibular. Una vez en el puente, un grupo de fibras entra al núcleo coclear posterior y otro al núcleo coclear anterior. Estos núcleos se ubican en la superficie del pedúnculo cerebeloso inferior.
Los núcleos cocleares reciben aferencias desde el órgano espiral de Corti a través del nervio coclear. Las neuronas de los núcleos cocleares (neuronas de segundo orden) envían sus axones medialmente hasta sinaptar en el núcleo posterior del cuerpo trapezoide y núcleo olivar superior tanto ipsi como contralateral (neuronas de tercer orden). Los axones de estos núcleos ascienden por el puente y mesencéfalo constituyendo el lemnisco lateral. Algunos de estos axones en su trayecto ascendente sinaptan con pequeños grupos neuronales que se conocen como el núcleo del lemnisco lateral. En el mesencéfalo, el lemnisco lateral termina en el núcleo del colículo inferior y en el cuerpo geniculado medial. Los axones que emergen de esta última estructura ascienden por la radiación acústica de la cápsula interna hasta sinaptar con la corteza auditiva primaria (áreas 41 y 42) en los giros transversos de Heschl de la porción superior del giro temporal superior. La corteza auditiva secundaria se encarga del reconocimiento e interpretación de sonidos en base a experiencias pasadas. Cabe destacar que los centros de procesamiento en cada nivel presentan organización tonotópica múltiple. Además, como la información de cada oído se conduce bilateralmente, la proyección contralateral resulta mayor que la ipsilateral.
Las vías auditivas descendentes se originan en la corteza cerebral auditiva y en otros núcleos de la vía auditiva. Está compuesta por fibras bilaterales que sinaptan con los diversos niveles de la vía auditiva y con las células ciliadas del órgano de Corti. Es posible que estas fibras participen en mecanismos de feedback negativo por el cual se inhiba la recepción de sonidos. También podrían tener un rol en la agudización de sonidos al suprimir algunas señales y potenciar otras.
El nervio glosofaríngeo abandona el tronco encefálico en su aspecto anterolateral como una serie de raíces en un surco entre la oliva y el pedúnculo cerebeloso inferior. Avanza lateralmente en la fosa craneal posterior y abandona el cráneo por el agujero yugular. En relación a este agujero se encuentran los ganglios superior e inferior del glosofaríngeo. Ahora el IX par desciende por el cuello junto a la vena yugular interna y a la arteria carótida interna hasta encontrarse con el borde posterior del músculo estilofaríngeo, al cual inerva. El nervio avanza entre los músculos constrictores superior y medio de la faringe para dar ramas sensitivas a la mucosa faríngea y al tercio posterior de la lengua.
NERVIO VAGO
El nervio vago tiene una serie de componentes y conexiones que son muy similares, y algunas parcialmente sobrepuestas, al nervio glosofaríngeo.
Es un nervio mixto (motor y sensitivo) cuyas fibras se originan en tres grupos nucleares:
- el núcleo motor principal (ambiguo).
- el núcleo parasimpático (motor dorsal del vago).
- el núcleo sensitivo (del tracto solitario).
El núcleo motor principal corresponde al núcleo ambiguo , el cual se ubica en la profundidad de la formación reticular del bulbo raquídeo. Este núcleo recibe conexiones de ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares. Las fibras eferentes que se originan en este núcleo proporcionan la inervación al paladar blando , a los músculos constrictores de la faringe y a los músculos intrínsecos de la laringe.
El núcleo parasimpático corresponde al núcleo motor dorsal del vago , el cual se ubica bajo el piso de la mitad inferior del cuarto ventrículo posterolateral al núcleo hipogloso. Este núcleo recibe aferencias del hipotálamo a través de las vías autonómicas descendentes y del núcleo del tracto solitario relacionadas con el reflejo del seno carotídeo. Los axones que se originan en este núcleo constituyen las fibras parasimpáticas preganglionares del vago que se distribuyen en los sistemas cardiovascular, respiratorio y gastrointestinal del tórax y abdomen ( musculatura lisa bronquial , corazón , esófago , estómago , intestino delgado hasta los 2/3 proximales del colon transverso ).
El núcleo sensitivo del vago lo conforma el núcleo del tracto solitario. Las fibras gustativas del vago se originan en neuronas pseudo-unipolares cuyo soma está en el ganglio inferior del vago. Los axones de estas neuronas penetran al tronco encefálico y descienden formando parte del tracto solitario hasta sinaptar con la segunda neurona gustatoria en la mitad rostral del núcleo del tracto solitario. Las fibras eferentes se decusan en la línea media y ascienden para sinaptar con el núcleo ventral posteromedial del tálamo contralateral y con algunos núcleos hipotalámicos. Los axones de estas neuronas talámicas ascienden por la cápsula interna y corona radiada para sinaptar con la corteza gustativa en la porción inferior del giro postcentral. Además, el vago contiene fibras aferentes viscerales generales que inervan al sistema respiratorio (laringe, tráquea, pulmones), sistema cardiovascular (senos y
cuerpos carotídeos y aórticos), tracto gastrointestinal (desde el esófago a los 2/3 proximales del colon transverso) y duramadre de la fosa posterior. Estas fibras aferentes viscerales generales se originan en neuronas cuyo soma se encuentra en el ganglio inferior del vago; sus axones terminan en la mitad inferior del núcleo del tracto solitario.
Al igual que el IX par, el vago contiene fibras somatosensoriales que provienen de la caja timpánica y del conducto auditivo externo. Estas fibras se originan en neuronas que tienen su soma en el ganglio superior del vago y cuyo axón penetra al tronco encefálico para formar parte del tracto espinal del trigémino , el cual termina sinaptando con las neuronas del núcleo espinal del trigémino.
El nervio vago abandona el tronco encefálico en su aspecto anterolateral como una serie de raíces en un surco entre la oliva y el pedúnculo cerebeloso inferior. Luego avanza lateralmente por la fosa craneal posterior para dejar el cráneo por el agujero yugular. Sobre el agujero se encuentra el ganglio superior del vago, y bajo éste el ganglio inferior. Bajo el ganglio inferior, la raíz craneal del nervio accesorio se incorpora al nervio vago para distribuirse en sus ramas faríngea y recurrente laríngea. Ahora, el vago desciende por el cuello dentro de la vaina carotídea junto a la vena yugular interna y a las arterias carótidas interna y común. El nervio vago derecho penetra al tórax y se ubica posteriormente al hilio pulmonar derecho donde contribuye con el plexo pulmonar. Luego prosigue por la superficie posterior del esófago donde contribuye con el plexo esofágico. Penetra al abdomen por el hiato esofágico (donde pasa a denominarse tronco vagal posterior ) y se distribuye mediante ramas de los plexos celíaco, mesentérico superior y renal a la superficie posterior del estómago, duodeno, hígado, riñones, intestino delgado y colon hasta los dos tercios proximales del colon transverso. El nervio vago izquierdo penetra al tórax y desciende bajo el hilio pulmonar izquierdo donde contribuye con el plexo pulmonar. Luego desciende por la superficie anterior del esófago y contribuye con el plexo esofágico. Penetra al abdomen por el hiato esofágico (donde pasa a denominarse tronco vagal anterior ) y se divide en varias ramas que se distribuyen en el estómago, hígado, porción superior del duodeno y cabeza del páncras.
NERVIO ACCESORIO
El nervio accesorio es un nervio motor que consta de una raíz craneal y una raíz espinal. La raíz craneal está formada por los axones de neuronas de la porción inferior del núcleo ambiguo. Este núcleo recibe conexiones de ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares. Los axones de estas neuronas dejan el bulbo raquídeo entre la oliva y el pedúnculo cerebeloso inferior y se dirigen lateralmente por la fosa craneal posterior donde se unen a la raíz espinal para abandonar juntas el cráneo a través del agujero yugular. Luego, ambas raíces se separan y la raíz craneal se incorpora al nervio vago para distribuirse en sus ramas faríngea y laríngea recurrente para inervar los músculos del paladar blando , faringe y laringe. La raíz espinal está formada por los axones de neuronas del núcleo espinal del asta anterior de la médula espinal de los segmentos medulares C1 a C5. Es posible que el núcleo espinal reciba conexiones de ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares.
Las fibras que cruzan la línea media lo hacen muy cerca del acueducto cerebral, por tanto, están indemnes a dañarse ante una dilatación de este conducto como ocurre, por ejemplo, ante una hidrocefalia por obstrucción de los agujeros del IV ventrículo.
Reflejo de acomodación
Al dirigir la visión desde un punto lejano a un objeto cercano, la contracción de los rectos mediales hace converger los ejes oculares, se contraen los músculos ciliares y el cristalino se engruesa para aumentar su poder refractario, y la pupila se contrae para concentrar las ondas luminosas en la porción más gruesa del cristalino. Los impulsos aferentes viajan por la vía visual hasta la corteza visual, la cual se conecta con el campo visual de la corteza frontal. Desde aquí emergen fibras corticales que descienden por la cápsula interna hasta los núcleos del III par en el mesencéfalo (las conexiones para el núcleo de Edinger-Westphal son bilaterales). Los axones que emergen del núcleo oculomotor inervan al músculo recto medial. Desde el núcleo de Edinger-Westphal emergen fibras preganglionares que sinaptan en el ganglio ciliar, desde donde emergen las fibras postganglionares que conforman los nervios ciliares cortos que inervan al músculo constrictor de la pupila en el iris (mediando la miosis) y al pequeño músculo de los cuerpos ciliares (mediando la acomodación del cristalino).
Reflejo corneal
Al tocar la córnea con un algodón, se evoca el cierre de los párpados. Los impulsos aferentes provenientes de la córnea viajan por la rama oftálmica del trigémino hasta el núcleo sensitivo del trigémino. Numerosas interneuronas comunican este núcleo con el núcleo motor del facial de ambos lados a través del FLM. El VII par proporciona la inervación al músculo orbicular del ojo que evoca el cierre de los párpados. El cierre del párpado en el mismo lado de la estimulación se conoce como reflejo corneal directo, mientras que el cierre contralateral se conoce como reflejo corneal consensual.
Reflejo cutáneo-pupilar
Al producir un estímulo doloroso en la piel (un pinchazo, por ejemplo), se observa una midriasis. Es posible que las fibras aferentes sinapten con las neuronas simpáticas preganglionares del asta lateral de la médula espinal en los segmentos T1 y T2. Las ramas comunicantes blancas de estos segmentos pasan al tronco simpático y ascienden hasta el ganglio simpático cervical superior. Aquí nacen las fibras postganglionares que forman parte del plexo carotídeo interno y de los nervios ciliares largos que evocan la midriasis.
Reflejos corporales visuales
Los movimientos exploratorios de los ojos y cabeza al leer, los movimientos automáticos de ojos, cabeza y cuello hacia una fuente de estímulo visual o el cierre palpebral ante un eventual peligro se explican por aferencias visuales que viajan por el nervio óptico, quiasma y tracto óptico hasta los colículos superiores. Aquí se originan las fibras de los tractos tectoespinal y tectobulbar que terminan sinaptando con motoneuronas del asta anterior de la médula espinal y de los núcleos motores del tronco encefálico.
Reflejo madibular
Es un reflejo monosináptico al igual que el patelar. Al golpear el mentón con un martillo de reflejos con la boca semiabierta, se estimulan las fibras aferentes que se originan en neuronas cuyo soma está en el núcleo mesencefálico del V par. Estas neuronas envían información al núcleo motor del trigémino, cuyos axones estimulan la contracción de los músculos de la masticación (temporal, masetero y pterigoideo interno).
Reflejo estapedial
Este reflejo es la respuesta a los sonidos fuertes. La rama sensitiva la constituye el nervio coclear. Interneuronas del complejo olivar superior se proyectan bilateralmente a ambos núcleos motores del facial. Aquí se origina la rama motora del arco reflejo que estimula la contracción del músculo del estribo, lo que detiene las oscilaciones de los huesecillos del oído y disminuye la intensidad del sonido.
Reflejo de salivación
Una vez estimulados los receptores gustativos de los 2/3 anteriores de la lengua, los impulsos se conducen por el VII par hasta el núcleo del tracto solitario. Este núcleo envía sus axones a las neuronas parasimpáticas de los núcleos salival superior e inferior. Las fibras preganglionares de éstos forman parte del VII y IX par y se dirigen hacia los ganglios esfenopalatino, submandibular y ótico. Las fibras postganglionares proporcionan la inervación a las glándulas salivales y estimulan la salivación.
Reflejo del seno carotídeo
Ante un aumento de la presión arterial, los barorreceptores de la pared del seno carotídeo responden transmitiendo más impulsos nerviosos a través de las fibras aferentes viscerales del IX par hacia el núcleo del tracto solitario. Axones de este núcleo terminan sinaptando en el núcleo motor dorsal del vago (parasimpático) y en el centro vasomotor de la formación reticular del bulbo raquídeo. La porción motora de este arco reflejo la constituyen las fibras aferentes del vago que disminuyen la frecuencia cardíaca. Por otra parte, el centro vasomotor baja la presión arterial al producir una vasodilatación arterial mediante fibras autonómicas que descienden hacia las neuronas simpáticas de la médula espinal. Personas cuyo seno carotídeo es hipersensible presentan el denominado "síncope por hipersensibilidad del seno carotídeo" cuando presionan suavemente el seno al ajustar una corbata o un collar, por ejemplo.
Reflejo del cuerpo carotídeo
La activación de los quimiorreceptores del cuerpo carotídeo ante cambios en las concentraciones sanguíneas de CO 2 y O 2 se traduce en un aumento de la frecuencia de impulsos nerviosos que son conducidos por el IX par hacia el núcleo del tracto solitario. Numerosas interneuronas comunican este núcleo con el centro respiratorio de la formación reticular del tronco encefálico, desde donde emergen las fibras reticuloespinales que terminan sinaptando con las motoneuronas inferiores de los nervios frénico e intercostales para
