Chlorophyta, Apuntes de Botánica y Agronomía

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El huevo amniota y la evolución de los vertebrados po: “La historia de los reptiles es de una compleji- dad extremada; en pocos grupos la evolución ha sido tan diversificante y tan creadora de novedades. La riqueza y da originalidad de las formas no cesan de sorprender al biólogo que se interroga sobre el origen y sus razones de ser”. (Grasse, 1978) uando se habla del huevo, por regla general se piensa en las aves. Sin embargo, esta etapa de desarrollo no fue una apor- tación de ellas, sino una herencia de sus antepasados reptiloides. Este gran paso en la evolución de los vertebrados ocu- rrió durante el Carbonilero, con el sur- gimiento del huevo amniota, conside- rada la principal innovación en la historia de estos organismos. Este suce- $0 se ha comparado con la aparición de la mandíbula inferior, o la migración de los animales del agua a la tierra, eventos evolutivos que probablemente precedie- ron al gran momento, La perfección del huevo amniota abrió nuevas áreas para el desarrollo de los animales con espina dorsal, haciendo más independientes del agua a los vertebrados terrestres due rante su historia de vida individual (Col- ber, 1980). La transición final de los anfibios a los reptiles tiene como evento funda: mental la presencia del huevo amniota, pero de esto no hay evidencia fósil. El huevo más antiguo que se conoce es de sedimentos del Pérmico en Norte Amé: rica, y es un representante muy poste- Maricela Villagrán Santa Cruz: Laboratorio de Biología de la Reproducción Animal, Fa- cultad de Ciencias, UNAM. rior al tiempo en que los reptiles llega- ron a establecerse sobre la tierra (Col- bert, 1981) (Fig. 1). El desarrollo del huevo fuera del agua, presenta ciertas adaptaciones, una de las más importantes es que el embrión se encuentra sumergido en un ambiente líquido, cumpliendo con la regla absoluta, de que la embriogénesis de todo vertebrado se efectúe en un medio acuoso. La causa de que ciertos anfibios y los amniotas pudieran dejar el ambiente acuático original, fue el que conservaron este medio ínira ovum (Grasse, 1978). Anamniotas y amniotas Una de las divisiones fundamentales de los vertebrados se basa en la ausencia O Pandion haliactus presencia de un anexo embrionario, del cual deriva su nombre, el amnios. El huevo amniota es un carácter que dis- tingue dos grupos de vertebrados tetrá- podos: Anamniotas y Amniotas (Gras- se, 1978; Pought, ef al., 1989) El huevo amniota algunas veces se cita como cleidoico o terrestre, pero es- te último término no corresponde a la realidad, ya que muchas especies de anfibios y algunos peces tienen huevos anamnióticos que se desarrollan exito- samente sobre la tierra. Las diferencias en requerimentos de humedad de hue» vos amniotas y anamniotas no són muy grandes, ambos pueden requerir de ciertas condiciones de humedad para evitar la desecasión (Pough, ef al., 1989). El huevo amniota, que nosotros co- No ESPECIAL 7 MAYO 199) Figura 1. El huevo de reptil más antiguo que se conoce; del Pérmico inferior (tomado de Colbert, 1980). nocemos, es característico de tortugas, escamados, cocodrilos, aves, monotre- mas, así como de mamíferos tedios, Se le reconoce como el modo reproducti- vo de los reptiles diápsidos del Meso- soico, ya que los huevos fosilizados de dinosaurios son relativamente comunes en algunos depósitos. Un huevo amniota es un gran ejemplo de ingeniería biológica (Fig. 2). El cascarón, puede ser bastante du- ro, correoso o calcificado, provee meca- nismos de protección, aunque permite movimiento de gases y vapor de agua. La albúmina (clara del hucvo) da más protección contra daños mecánicos y proporciona una reserva de agua y pro- teínas. El vitelo representa la energía para el desarrollo embrionario (Pough et al, 1989). Por las características antes mencio- nadas, el huevo amniota no es muy dis- tinto del huevo de anfibios y peces. La diferencia significativa está en otras tres membranas, el corion, el amnios y el alantoides (Fig. 2) (Colbert, 1980; Pough, e al., 1989). En los amniotas la fertilización es interna, el huevo es depositado sobre la tierra en algún sitio adecuado o algu- nas veces retenido dentro del oviducto de la hembra hasta el nacimiento (Col- bert, 1980). Origen del huevo amniota En una discusión sobre el origen del huevo amniota, Romer (1957), y Tihen (1960), entre otros, proponen la idea Figura 2. Diagrama que muestra el embrión amniota (de ave), con sus membranas extraembrionarias desarrollándose dentro de la cás- cara (tomado de Balinsky, 1978). de que los primeros reptiles fueron de hábitos anfibios o semi-acuáticos, como sus ancestros inmediatos los anfibios. Los restos de los reptiles primitiwos (Hylonomus, Gphiocodon o Limnosce- lis) tienen caracteres que hacen supo- ner que poseían costumbres parcial- mente acuáticas (Porter, 1972; Grasse, 1978). Romer (1957) plantea que: “aunque el hábito de poner huevos se desarrolló al comienzo de la evolución reptiliana, los reptiles adultos en este tiempo fueron todavía esencialmente formas acuáticas, y después el huevo amniota apareció como una de las má- ximas potencialidades de la existencia terrestre”. De acuerdo con esta pro- puesta, el huevo es el que invade el ambiente terrestre, bajo condiciones de sequía estacional (Romer, 1957), y el adulto es el que le sigue. Tal teoría parece plausible por va- rias razones. Las condiciones ambienta- les fueron tales que no importa si los reptiles adultos fueron acuáticos, anfi- bios o terrestres, la selección natural favoreció al huevo amniota. La mayoría de los depredadores de ese tiempo fue- ron acuáticos, por lo que se dió una gran ventaja selectiva al depositar los huevos sobre la tierra, donde podrían estar relativamente seguros frente a los azares del clima, así como a la atención de los depredadores terrestres, que en aquella época no debieron de ser nu- merosos (Bellairs, 1975), La evidencia geológica indica que las condiciones cli- málicas alternaron estacionalmente en- tre severas sequías e inundaciones, por 56 No. ESPECIAL 7 MAYO 1993 lo tanto, la eliminación del desarrollo acuático y de los estadios de larvas li- bres nadadoras redujo el riesgo de que estas etapas fueran arrastradas por el agua o de que murieran por deshidra- tación (Porter, 1972). La necesidad de depositar los hue- vos sobre la tierra es ciertamente un carácter reptiliano básico, e incluso las formas muy adaptadas a la vida acuáti- ca, como las tortugas marinas y dulcea- cuícolas, continúan haciéndolo. Parece ser que el único medio por el que un reptil acuático puede prescindir de la necesidad de volver a la ticrra firme para reproducirse es mediante la vivi- paridad, como es el caso de los ictio- saurios y las serpientes marinas (Be- Mairs y Aldridge, 1978). Tihen, (1960) menciona que la hi- pótesis de Romer (1957) está desarro- llada lógicamente y es eminentemente razonable; sin embargo al hacer un análisis sobre la base del conocimiento de la ecología de los vertebrados vwi- vientes (en el amplio sentido), de geo- química y de paleoecología, proporcio- na evidencias que se contraponen en parte a la hipótesis planteada por Ro- mer. Tihen coincide con Romer en que el huevo amniota surgió de animales acuáticos, pero no está de acuerdo en que se desarrolló en un ambiente seco sino que más bien apareció en condi- ciones de mucha humedad, proba- blemente en lugares pantanosos y con- diciones climáticas tropicales. Tihen argumenta que una fuerte presión de selección favoreció a los huevos terres- para el embrión; 3) restaurar a la circu- lación el agua perdida con las desechos (Szarski, 1968). La formación de las membranas [e- tales es una de las posibles soluciones al problema de la falta de espacio para el desarrollo del embrión. No obstante, el recurso más usual, especialmente en los animales en los que el desarrollo ocurre en el agua, es la aparición de un espacio extenso entre el vitelo y la membrana del huevo, donde se localiza el embrión (Szarski, 1968). Por otro lado, a pesar de la dificul- tad de explicar cómo el embrión pudo haber sido criado mientras el huevo amniota fue desarrollándose hasta el estadio presente, Szarski (1968) sugirió una serie de pasos por los cuales tal es- tructura reptiliana pudo haberse origi- nado, Este autor observó que una va- riedad de membranas embrionarias han aparecido entre los vertebrados inferio- res como accesorios nutritivos o dispo- sitivos respiratorios; de la misma mane- ra Turner (1939, 1940) demostró que tunas membranas fetales, similares al corion y al amnios, surgen durante cl desarrollo de algunos peces vivíparos, Pero Szarski (1968) menciona que estas modificaciones seguramente no son ho- mólogas a las membranas fetales de amniotas, y de igual modo muy proba- blemente no análogas. Algunos accesorios semejantes a los de los peces cyprinidos, hacen posible la difusión de substancias de los tejidos maternos a los tejidos embrionarios. Otros presentan una gran superficie pa- ra el intercambio respiratorio entre el animal en desarrollo y su ambiente. En- tre los anfibios antiguos, las membranas respiratorias auxiliares pudieron haberse desarrollado un gran número de veces. Algunos animales antiguos, semejantes a las formas actuales, pudieron haber sido capaces de producir embriones cuya Ca- pacidad respiratoria les permitió sobre- vivir en sitios húmedos retirados de cuerpos de agua. Pero las membranas de los anfibios son expansiones del cuerpo (usualmente de las branquias o cola), y no proporcionan reservorios para dese- chos. El embrión puede excretar su ma- terial de desecho directamente al ambiente, por lo cual éste nunca puede ser aislado por una membrana o cáscara (Szarski, 1968). El saco vitelino Szarski (1968), menciona que los aníi- bios que dieron origen a los reptiles, probablemente ponían un número rela- livamente pequeño de huevos grandes, en los cuales los embriones desarrólla- ron un mejor intercambio gaseoso, de- pendiendo no de una expansión de al- guna parte del cuerpo, sino solamente de la gran superficie del saco vilelino. eabrion witelo istmo santes=corion sabrion smbr ion andes alantoldes witelo witelo Iisteo aanlos-corión subrion / corion sandos vitelo corlon corten embrión an dos sanlos alantoldes vitelo alantoldes Figura 3. Formación de las membranas extracmbrionarias durante el desarrollo del huevo am- niota (tomado de Goin, ef al., 1978). 58 No. ESPECIAL 7 MAYO 190 Filogenéticamente es muy probable que el saco vitelino, sea la más antigua de las estructuras accesorias que se de- sarrollan simultáneamente con las otras membranas extraembrionarias. El saco vitelino es de crucial importancia, por- que los materiales nutritivos (desde la masa del vitelo) pueden entrar al cuer- po sólo pasando a través de los vasos de su superficie (Stahl, 1985). El desarrollo de los huevos deposi- tados sobre la tierra fue probablemente similar al de los anfibios recientes, en los cuales no hay estadio de renacuajo (Goin, 1960). Los huevos fueron depo- sitados en un espacio húmedo y rodea- dos por una gran cantidad de gelatina secretada por el oviducto, La presión de selección actuó en el desarrollo de la depositación de los huevos fuera del agua, resultando una reducida mortali- dad de embriones en el nuevo ambien- te. Esto permitió la formación de un número menor de huevos, aunque de mayor tamaño; la gran cantidad de vi- telo permitió un prolongado periodo de desarrollo y eliminó la necesidad de una larva acuática libre, como en algu- nos anfibios actuales que tienen desa- rrollo directo. La consecuencia del agrandamiento del saco vitelino fue que la red capilar que lo cubría incre- mentara su área, proveyendo al em- brión con una gran superficie respirato- ria. Esto fue un importante desarrollo que condujo hacia la pérdida de las branquias (Szarski, 1968). El alantoides La mayor parte del agua perdida duran- te el desarrollo embrionario resulta de la necesidad de eliminar los desechos ni- trogenados producto de la actividad me- tabólica. Las larvas acuáticas de anfibios excreltan amoniaco, que es altamente tó- xico y soluble. Los embriones, desarro- llándose en huevos puestos sobre la tierra, no pueden gastar grandes can- tidades de agua para remover el amo- niaco del cuerpo. Esto sugirió que los embriones de los anfibios ancestros de los reptiles excretabán urca, la cual es mucho menos tóxica que el amoniaco, tal como los anfibios terrestres adultos de hoy en día. Las soluciones de urea tienen una alta presión osmótica, y al re- tenerse dentro del huevo, pudieron ha- ber ayudado al embrión a absorber agua í del ambiente. En torno a esto se dio el desarrollo de un gran saco contenedor: el alantoides. Se ha sugerido que la pri- mera de las membranas extraembriona- rias que se desarrolló fue el alantoides, el cual surge como una evaginación de la parte posterior del intestino embrionario (Fig. 3), cuya función es la de un órgano respiratorio para el embrión, La sangre corriente pierde dióxido de carbono y recibe oxígeno por difusión a través del corion adyacente y por los poros de la cáscara. En adición, su cavidad central retiene los desechos nitrogenados pro- ducidos por el metabolismo celular em- brionario; la sangre reingresa al embrión por los vasos alantoideos, restaura al cuerpo de agua, que ha sido reabsorbida de los desechos excretados y también agrega la que entra al huevo del aire am- biental (Szarski, 1968; Goin er al., 1978). El amnios y del corion Cuando el alantoides creció, este se pu- do extender entre las capas de tejidos extraembrionarios, forzando entonces dos pliegues alrededor del embrión (Fig. 3). Cuando estos pliegues se jun- taron y fusionaron, formaron las otras dos membranas extraembrionarias, el amnios que rodea al embrión, y la membrana coriónica que rodea al em- brión, al amnios, al alantoides y al saco vitelino. La evolución de un pliegue amniótico incrementó la resistencia de los embriones a la sequedad, ya que permitió que se formara un reservorio de líquido amortiguador, el líquido am- niótico, parecido a un estanque con agua (con el que es comparado fre- cuentemente) el cual protege al em- brión en desarrollo contra choques o golpes, y al descansar en este líquido evita que se adhiera a las membranas de la cáscara (Goin et al, 1978). Si este razonamiento es correcto, Entonces la presencia del alantoides debe ser considerada como el estadio primitivo, y la del amnios y del corion son sólo consecuencia de la existencia y dimensiones del alantoides. El agua acumulada en esta estructura es reab- sSorbida con la ayuda de los vasos san- Buíncos, los cuales se extienden en la membrana alantocoriónica, Esta capa superficial de vasos sanguíneos actúa si- multaneamente como un área respira- toria. Las branquias fueron completa- mente superfluas y por lo tanto el embrión pudo ser encerrado en el do- Bombycilla cedronun ble pliegue de alantoamnios y alantoco- rion (Szarski, 1968). El desarrollo de las membranas en los embriones de los reptiles modernos no ocurre de esta manera, pero pudo haber sido la primera vía de desarrollo en ellos (Goin er al, 1978). El origen del amnios, del corion y del alantoides seguramente fue simultá- neo. Sin embargo, únicamente se ha podido especular sobre ello (Torrey, 1983). En general, se puede decir que, du- rante el desarrollo embrionario de to- dos los vertebrados se producen ciertos tejidos o estructuras que, temporal o permanentemente, no intervienen en la formación del propio embrión, pues aparecen en posición externa, pero €5- tán destinados, de una u otra forma, a su cuidado y mantenimiento. Estos teji- dos se conocen colectivamente como membranas extrembrionarias (Torrey, 1983). En resumen, Szarsky (1968) sugiere la siguiente secuencia de eventos de la aparición de las membranas extracm- brionarias en los amniota: 1) puesta de huevos cerca del agua; 2) aumento de tamaño de los huevos; 3) acumulación de urea en el embrión y en la orina embrionaria; 4) retención de esta orina en la porción terminal del intestino y crecimiento de la cámara de retención hacia un alantoides; 5) desaparición de las branquias y 6) cubierta del embrión con pliegues de tejido formando mem- branas fetales. Ho ESPECIAL 7 MAYO 14 59 CIENCIAS amoniaco o urea del cuerpo, y, secun- dariamente, por la impermeabilización de la piel (Swinton, 1973; Webb, el al, 1978). Las dos fuerzas que impulsaron la radiación de los amniotas estuvieron di- rectamente relacionadas con la explota- ción de una nueva fuente de energía (los insectos). Una fue la evolución de un mecanismo mandibular más efecti- vo, especificamente adaptado para co- mer insectos, por lo que este mecanis- mo mandibular fue acompañado de cambios en la estructura corporal que permitieron una locomoción más cfecti. va sobre la tierra (Pough, ef al., 1989). Hasta aquí se ha descrito el proceso en términos exclusivamente del huevo y del embrión, sin tomar en conside: ración a los padres. El patrón repro- ductivo primitivo consiste en el simple depósito de los huevos cargados de vi- telo, en el agua. Un elevado índice de mortalidad resulta inevitable. Se com- pensa con la producción de una gran cantidad de huevos. El vitelo constituye la reserva nutritiva. El ambiente acuáli- co suministra el oxígeno y también sir- ve como el medio en el cual pueden di- fundirse los desperdicios metabólicos. Cuando los huevos se depositaron en terreno seco, debieron disponer de es- tructuras suplementarias que llenaran las necesidades metabólicas del em- brión, saco vitelino, alantoides, amnios y corion, mencionadas anteriormente, por lo que surgieron los organismos E TAS Pandion haliaetus. E. Salsipuedes ovíparos. Son ovíparos la mayoría de los peces, los anfibios y los reptiles, así como todas las aves y los MONOLremas. Simultáneamente, algunos animales adoptaron alguna forma de cuidado pa- terno, lo cual permitió que se produje- ra una menor cantidad de huevos. Las diversas formas y grados del cuidado paterno culminaron cof la retención de los huevos por uno de los padres, dicha retención se produjo en algún sitio del aparato reproductor femenino, 0 bien, en alguna bolsa de incubación especial» mente preparada, ya sea en el macho O en la hembra. El vastago pasó a ser un “nacido vivo” y los animales de este ti- po se convirtieron Cn viviparos. Actual- mente podemos encontrar “nacidos vi- vos” en todas las clases de vertebrados, con la única excepción de los ciclósto- mos y las aves. Los mamileros presen- tan especialmente este tipo de estrate- gia reproductiva y todos ellos, con excepción de los monolremas, nacen vl- vos (Torrey, 1983, Villagrán-Santa Cruz, 1989). Los condrictios representan Cjem- plos notables de viviparidad en los anamniotas. En algunos tiburones el sa- co vitelino aparece bien vascularizado y en contacto íntimo con la superficie in- terna del útero. Ello permite la transfe- rencia de metabolitos. En otros tiburo- nes, los embriones Se nutren con el exceso de huevos inmaduros. El útero de algunas rayas produce una “leche que el embrión absorbe a través de su saco vitelino, o bien, de sus branquias. Ciertos peces teleósteos también son viviparos, No poseen verdaderos ovi- ductos, de manera que sus embriones se desarrollan en el interior de los pro- pios ovarios, O En los “gonoductos”, que constituyen extensiones de las pa- redes ováricas. Los embriones pueden nutrirse con los fluidos alimenticios que secreta el cuerpo lúteo o bien utilizan» do la circulación ovárica a través de la paredes de sus branquias o de los ten- táculos anales. Entre los anfibios, exis- ten ejemplos de larvas que se ubican en bolsas de la piel de la parte trasera de la hembra. Dichas larvas utilizan sus colas bien vascularizadas para realizar un intercambio metabólico con la circu- lación materna (Torrey, 1983). Como se ha mencionado, los am- niotas presentan variaciones. La vivipa- ridad constituye la regla en todos los mamíferos, siendo la excepción los mo- notremas. Contrariamente, nunca 0cu- rre entre las aves. A pesar de que en los reptiles la práctica común es el de- pósito de huevos, ciertas serpientes y lagartijas son vivíparos. Algunos de ellos utilizan el saco vitelino-corion en una asociación con la cubierta del úle- ro, otros utilizan el alantoides-corion y otros más recurren a ambos tipos de relación (Villagrán-Santa Cruz, 1989). Es difícil descubrir retrospectiva- mente la sucesión de pasos que condu- jeron a la evolución de la verdadera vi- viparidad. Aún cuando resulta obvio que ésta se derivó de la oviparidad, a través de la retención de los huevos y embriones en la hembra, las estructuras y los métodos para la nutrición de los embriones son tan variados que resulta difícil dar conclusiones absolutas acerca de su secuencia. Esto resulta especial- mente cierto entre los anamniotas, cuya amplia variedad de estructuras sugiere que su presentación se produjo al azar y no en una sucesión ordenada. Tal pa- rece que los anamniotas alcanzan su caracter vivíparo, utilizando muchos métodos alternativos (limitados por las estructuras de que disponen) con dife- rentes grados de éxito. La carencia de un alantoides impide la formación de estructuras del tipo de las que están presentes en los reptiles y mamiferos. Por otro lado, puede decirse que los amniotas alcanzan la viviparidad utili- zando el saco vitelino y el alantoides (en asociación con el corion). Por lo Na ESPECIAL MAYO 195 61 Fuhño Eocardi que de aquí se desprende uno de los aportes más importantes del huevo am- niota; esto es, la presencia de las mem- branas extraembrionarias, las cuales han contribuido de una u otra forma, en asociación con la pared uterina, a la formación de la estructura placentaria. Esta relación placental puede ser de tipo coriovitelino o corioalantoideo y es primordial para el intercambio de 0xí- geno, agua o de los nutrientes necesa- rios para el desarrollo embrionario. Aunado a esta estrecha relación mater- no-fetal, han surgido varias adaptacio- nes, tales como la desaparición de la cáscara, mayor irrigación sanguínea a nivel uterino y modificaciones ováricas, como mantenimiento del cuerpo lúteo, estructura que cumple una función de carácter endócrino para el manteni- miento de la preñéz. Todos estos cam- bios anatómicos y fisiológicos han con- ducido finalmente a la adopción de una estrategia reproductiva que permite la sobrevivencia de los embriones hasta el estadio final del desarrollo embrionario intrauterino. Literatura citada Bellairs, A., 1975. Los reptiles, Tomo 11. Ediciones Destino, Barcelona. España, pe. 570-571. pp. 850, Bellairs, A. y J. Attridge, 1978, Los Reptiles, H. Blume Ediciones. Rosario, Madrid. pc. 61. pp. 261. 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