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UNIVERSIDAD DE CHILE FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS Y PECUARIAS DEPARTAMENTO FOMENTO DE LA PRODUCCION ANIMAL UNIDAD DE REPRODUCCION
CICLO ESTRAL DE LA HEMBRA BOVINA
Dr. Mario Duchens; Dra. Mónica De los Reyes
La producción bovina, tanto de carne como de leche, depende fuertemente de la actividad reproductiva, y por lo tanto los problemas reproductivos tienen un gran impacto económico. En este apartado docente se presentarán los principales eventos fisiológicos y endocrinos que están asociados con el inicio de la maduración sexual o pubertad, y la fisiología del ciclo estral, y se discutirán algunos aspectos clínicos y de manejo del ciclo.
INICIO DE LA MADURACIÓN SEXUAL O PUBERTAD
El mejoramiento de la eficiencia reproductiva en bovinos depende en forma importante de la introducción en su momento adecuado de las hembras de reemplazo, o vaquillas, al rebaño. Las vaquillas debieran tener su primer parto alrededor de los dos años de edad. Esto implica que la gestación debe iniciarse a los 15 meses de edad. En los sistemas de bovinos para producción de carne, en que por razones de manejo los encastes y los partos se concentran en determinadas épocas del año, se debe maximizar la proporción de vaquillas que paren temprano en la estación de modo de tener terneros de mayor edad, y por lo tanto de mayor peso, al llegar la fecha del destete. Esto permite además, reencastarlas más temprano en la siguiente temporada. Con esto aumenta la
permanencia de los animales en el rebaño, ya que es menos probable su eliminación por causas reproductivas. En bovinos para producción de leche, las hembras de reemplazo también deben parir, e iniciar la producción de leche, a los dos años. Para lograr esta meta se requiere un desarrollo corporal adecuado de las vaquillas y un inicio precoz de la pubertad y de la primera gestación.
En animales domésticos, la pubertad se define en términos generales como la presentación del primer estro asociado a una ovulación potencialmente fértil, que es seguida por una fase luteal de duración normal y el inicio del primer ciclo sexual. En primates y humanos, primero ocurre una serie de ciclos anovulatorios antes de alcanzarse la plena fertilidad. El bovino se encontraría en una situación intermedia, ya que la primera ovulación no va acompañada de signos de celo y es seguida de un ciclo estral de corta duración. Además se describe que en un 13 a 22% de las vaquillas prepúberes ocurre un celo anovulatorio que precede el primer ciclo normal, presentándose aproximadamente 3 meses antes de la pubertad, y se denomina estro no puberal.
La pubertad representa solamente el inicio de la maduración sexual, la que en realidad no se completa hasta que la hembra alcanza la madurez característica de su raza. Esta idea se ilustra más claramente en especies de parto múltiple como los cerdos, en que la tasa de ovulación va aumentando en ciclos estrales sucesivos, y se considera que han alcanzado la madurez sexual cuando se alcanza la máxima tasa de ovulación o tamaño de la camada. Este hecho tiene implicancias prácticas al momento de decidir el momento en el cual comenzar a cubrir las hembras. La incidencia de pubertad, así como la de estro no puberal, está influenciada por varios factores entre ellos la edad, genotipo, estación del año, peso corporal, nutrición, y ambiente social en la crianza.
El estro o celo se caracteriza por la receptividad sexual de la hembra (se deja montar) a un toro o a la actividad de monta de otras hembras, además del crecimiento de un folículo y su preparación para la ovulación. El metaestro comprende las fases finales de la maduración folicular y la ovulación, la formación del cuerpo lúteo y el inicio de la secreción de progesterona. Una vez que se observan concentraciones significativas de progesterona ( F 0B 3 1 ng mL^ -1) en la sangre, es el comienzo de la fase luteal o diestro , la que continúa hasta que el cuerpo lúteo comienza a regresar al inicio de la luteolisis. En la medida que las concentraciones de progesterona en sangre comienzan a declinar rápidamente producto de la lisis luteal, se inicia el proestro o fase folicular , llevando al crecimiento de una onda folicular y la selección de un folículo ovulatorio.
PATRONES ENDOCRINOS DURANTE EL CICLO
Para propósitos de describir mejor las interacciones entre las hormonas de hipotálamo, hipófisis, ovarios y útero, que están asociadas al comportamiento sexual y la endocrinología normal del ciclo estral, la mayoría de los autores prefiere considerar que el ciclo se inicia cuando comienza a crecer el folículo que se selecciona para ovular. De esta manera, el ciclo se divide en 3 periodos endocrinos: (1) antes del peak de gonadotrofinas, que es posterior a la luteolisis y que corresponde a la fase de crecimiento del folículo ovulatorio, (2) alza preovulatoria de gonadotrofinas, y (3) fase luteal.
1. Previo al alza de gonadotrofinas
Este periodo comienza con la lisis del cuerpo lúteo y finaliza con el peak preovulatorio de FSH y LH, el que inicia el proceso ovulatorio de un folículo maduro 24 a 30 horas más tarde. Al final de este periodo además se inicia la manifestación del celo. Durante este tiempo, las concentraciones de progesterona declinan rápidamente y las de estradiol comienzan a aumentar paralelo al rápido crecimiento de un folículo preovulatorio. En la medida que la progesterona disminuye, las concentraciones basales de LH aumentan, y la frecuencia de pulsos de LH se incrementa desde aproximadamente un pulso cada 4 a 6 horas, a un pulso cada 1 hora. Sin embargo, la amplitud de estos pulsos disminuye debido a la reducción del feedback negativo de los esteroides ováricos sobre el hipotálamo y la hipófisis. La esteroidogénesis folicular es producto de la actividad de células de la teca externa y de la granulosa. Aunque el crecimiento folicular puede ser estimulado por FSH sola, la máxima síntesis de estradiol in vitro es inducida por una combinación de FSH y LH.
Las mismas señales endocrinas que estimulan el crecimiento y maduración de los folículos son las que inician la involución del endometrio y las glándulas uterinas. En la vaca, y las otras especies domésticas, no hay signos evidentes de este proceso que puedan compararse a la menstruación en primates y humanos, pero estudios histológicos muestran cambios importantes en el útero.
El aumento en los pulsos de LH y en los títulos de estradiol, sumado a la presencia de concentraciones basales de progesterona (Figura 1), culminan eventualmente en el inicio del celo, con el peak de estradiol desencadenando el peak preovulatorio de FSH y LH (Figura 2). Este peak es precedido por la descarga masiva de GnRH desde el hipotálamo. Otro importante efecto del estradiol a nivel central es desencadenar el cambio en el comportamiento conocido como celo. El signo más importante de la ocurrencia de estro, y el más fácil de reconocer, es la actitud de la hembra de dejarse montar por un toro o por otra vaca. Se considera iniciado el celo cuando la hembra se deja montar
de 12 a 16 horas desde el inicio del peak producen liberación solo de cantidades marginales de gonadotrofinas.
2. Alza preovulatoria de gonadotrofinas
Este periodo se caracteriza por presentar concentraciones sanguíneas de estradiol en declinación (Figura 1), después de su peak al inicio del celo, paralelo al comienzo de la luteinización del folículo. La respuesta inmediata al alza de LH es una marcada disminución en la síntesis de estradiol, debido a una baja en la disponibilidad de andrógenos y/o una reducción en la actividad de aromatización. Después del peak se inicia la luteinización de las células foliculares, comenzando la producción de progesterona
Posterior al alza de gonadotrofinas el folículo colapsa y se libera el ovocito maduro hacia la fimbria. En el proceso de ovulación ocurren cambios bioquímicos y vasculares similares a los que ocurren en una reacción inflamatoria. La ruptura folicular es regulada por una serie de mediadores intrafoliculares como prostaglandinas. La ruptura de la membrana basal y capilares lleva a extravasación al folículo vacío y la formación del cuerpo hemorrágico. El folículo roto también es invadido por células tecales. El contenido de estradiol en el folículo declina rápidamente y el contenido de progesterona comienza a aumentar, debido a que las células de la teca y de la granulosa se diferencian hacia células luteales para formar el cuerpo lúteo. Las células tecales se desarrollan a células de menor diámetro, conocidas como células luteales pequeñas, y las células de granulosa se convierten en las células luteales grandes.
En la ovulación, el ovocito se libera rodeado de varias capas de células de granulosa, formándose el cúmulo oóforo, y este complejo ovocito-cúmulo (COC) es enviado hacia el extremo del oviducto ayudado por la actividad ciliar de la
fimbria. La motilidad de los cilios y las contracciones de la musculatura lisa del oviducto transportan el COC hacia el sitio de fecundación.
El periodo restante del llamado metaestro (días 1 a 3) se caracteriza por presentar concentraciones bajas de LH. El estradiol se encuentra también bajo, y las concentraciones de progesterona comienzan a mostrar un aumento, que sin embargo no es significativo (Figuras 1 y 2). Un alza secundaria en FSH, de menor magnitud que el observado durante el peak de LH ocurre justo antes de la ovulación o alrededor de 24 a 30 horas después del inicio del peak preovulatorio (Figura 1). Esta alza secundaria puede ser una consecuencia de la disminución en la producción de inhibina durante el periodo ovulatorio. Este aumento en FSH probablemente estaría relacionado con el “recruitment” de la primera onda de folículos antrales.
3. Fase luteal
La fase luteal se extiende entre los días 4 y 18 del ciclo, y comienza cuando el cuerpo lúteo secreta concentraciones significativa de progesterona, las que generalmente sobrepasan 1ng mL -1^ (aprox 3,2 nmol L-1) hacia el día 4 del ciclo (Figura 1). Mientras persista el cuerpo lúteo y se mantengan niveles altos de progesterona en circulación, no hay manifestación de estro. Cuando la progesterona pasa a ser nuevamente la hormona dominante, favoreciendo el feedback negativo para gonadotrofinas en la fase luteal, los patrones de secreción de LH se modifican nuevamente hacia una baja frecuencia (un pulso cada 4 a 6 horas) pero con pulsos de mayor amplitud. La progesterona alcanza concentraciones máximas en los días 8 a 10 (Figura 1), lo que es casi coincidente con el peso y tamaño máximos del CL en desarrollo.
La dominancia de la progesterona en esta fase, causa hipertrofia y un aumento en la vascularización y secreción del endometrio. En la vaca y otros rumiantes,
desarrollo de ondas de crecimiento folicular. La primera onda se inicia por el alza secundaria de FSH que sigue al peak preovulatorio de LH (Figura 1), y es visualizada por ecografía en los días siguientes. Los niveles altos de progesterona inhiben el feedback positivo de estrógenos sobre LH, evitando así la ovulación, y produciéndose regresión y atresia folicular, apareciendo una nueva onda. Las siguientes ondas también se inician por aumentos en FSH de corta duración. Cuando los folículos crecen, y uno se hace dominante, se observa un aumento en las concentraciones de estradiol. Debido a la formación regular de ondas foliculares, en cualquier estado del ciclo siempre está presente al menos un folículo dominante (pudiendo haber en algunos casos folículos dominantes) en uno de los ovarios. Este fenómeno hace que sea difícil hacer una predicción exacta del estado del ciclo o de la ocurrencia del celo solamente a través de la palpación de los ovarios por vía rectal, aún cuando se identifique un cuerpo lúteo. A esto se suma que el diagnóstico exacto de un cuerpo lúteo funcional a través de palpación rectal es difícil.
La función luteal y por lo tanto el ciclo estral se prolongan por un periodo de tiempo suficiente como para que, si eventualmente ha ocurrido la monta y concepción, el embrión pueda activar los mecanismos de reconocimiento materno de la preñez, evitándose así la luteolisis. Si no hay monta o no hay concepción, es fundamental para el animal regresar de este estado programado para gestar, a un estado de proestro. Esto se logra porque al final de la fase luteal ocurren pulsos marcados de PGF (^2) F 0 6 1, secretada por el útero, causando
regresión o lisis del cuerpo lúteo, terminándose así la fase luteal. Después de alrededor de 14 días bajo la influencia de la secreción de progesterona, el endometrio secreta pulsos de PGF (^2) F 0 6 1de duración aproximada de 6 horas cada
uno (Figura ), por un total de aproximadamente 36 horas. La PGF (^2) F 0 6 1produce
una disminución inmediata de los niveles de progesterona y oxitocina, en la circulación periférica y en el cuerpo lúteo, a niveles basales dentro de 6 a 10
horas. El rol del útero en el proceso de luteolisis se basa en la persistencia prolongada del cuerpo lúteo cuando se extrae el útero a vacas en fase luteal. Además, bovinos con una ausencia congénita del cuerno uterino, ipsilateral al ovario que lleva el cuerpo lúteo, tienen ciclos estrales prolongados con una extensión de la fase luteal. Tales observaciones, así como experimentos en ovejas, han entregado evidencia de un control local utero-ovárico de la vida media luteal. Diversos ensayos sugieren que la PGF (^2) F 0 6 1producida por el cuerno uterino adyacente al ovario que lleva el cuerpo lúteo, se transfiere desde el flujo venoso uterino hacia la arteria ovárica vía un mecanismo de transferencia por contracorrenteo.
Hay alguna controversia con relación a los mecanismos por los cuales la PGF (^2) F 0 6 1induce la luteolisis. Se cree que los efectos luteolíticos de la PGF (^2) F 0 6 1
ocurren, en parte, a través de una intervención directa con las células luteales e
indirectamente vía una reducción en el flujo sanguíneo luteal. Aunque la PGF (^2) F 0 6 1
tiene propiedades vasoconstrictoras, no se ha determinado claramente si el descenso marcado en el flujo sanguíneo ovárico o luteal, o ambos, que ocurren en la luteolisis, espontánea o inducida, es una causa o una consecuencia de la luteolisis. Se ha estudiado que la ocitocina luteal está involucrada en la
luteolisis, a través de su efecto estimulador de la secreción de PGF (^2) F 0 6 1desde el
endometrio cuando el cuerpo lúteo comienza a regresar y se libera ocitocina durante la lisis luteal. La administración de oxitocina en los días 5 a 8 del ciclo produce regresión del cuerpo lúteo, solamente si el útero está presente, y si éste ha sido sensibilizado previamente mediante estrógenos.
Se cree que el estradiol producido por el folículo dominante al final del ciclo es el que inicia el proceso de luteolisis al inducir la producción de PGF (^2) F 0 6 1uterina. El estradiol induce receptores endometriales para oxitocina, los que cuando se
por un periodo variable de tiempo. La magnitud y duración de este desbalance están fuertemente relacionados con el tiempo que transcurre desde el parto a la primera ovulación. Finalmente, el stress, es decir la activación de la médula adrenal y liberación de ACTH, puede deprimir, e incluso suprimir, la actividad de las gonadotrofinas. Situaciones como mala alimentación, enfermedades, mala calidad del alojamiento, alta densidad de animales, maltrato, ambiente social adverso, y en general malas condiciones de manejo, afectan la fertilidad. Proveer de buenas condiciones a los animales permite la plena expresión de su potencial reproductivo.
Figura 2: Niveles de estradiol y LH (±EE) en plasma en vaquillas
(n=8), medidos cada 1 hora alrededor del momento del peak de LH. La barra horizontal representa el promedio de duración del celo (fuente: Dieleman et al.,
REFERENCIAS
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