¡Descarga Citoesquelet y más Apuntes en PDF de Biología Celular solo en Docsity!
EL CITOESQUELET
Elements que configuren l’armadura esquelètica de les cèl·lules. Els microtúbuls: Bases moleculars de la seva organització i dinàmica. Els microfilaments: Bases moleculars de la seva organització i dinàmica. Els filaments intermedis: Bases moleculars de la seva organització i dinàmica. Diversitat de Fis: Els FI com a marcadors de poblacions cel·lulars.
Proteïnes associades al citoesquelet: Polaritat dels elements, proteïnes estructurals i motores. Relació entre citoesquelet i adhesió cel·lular Organització citoplasmàtica i citoesquelet: Microvil·li Dinàmica cel·lular i citoesquelet: Moviments intracel·lulars, moviments cel·lulars, cilis, flagels, pseudopodis. Citoesquelet i divisió cel·lular.
INTRODUCCIÓ
Les cèl·lules han d’organitzar-se espacialment i interaccionar mecànicament amb el seu entorn. Han de disposar d’una morfologia correcta, ser físicament robustes i tenir una estructura interna adequada. A més a més, moltes d’elles han de patir canvis de forma i han de poder desplaçar-se d’un lloc a un altre. Totes elles han de reordenar els seus components interns al créixer, dividir-se o adaptar-se a noves circumstàncies. Les cèl·lules eucariotes desenvolupen aquestes funcions espacials i mecàniques en un grau molt alt, depenent d’un sistema de filaments anomenat citoesquelet.
El citoesquelet empeny els cromosomes durant la mitosi i divideix la cèl·lula en dos, condueix i dirigeix el tràfic intracel·lular d’orgànuls, transporta materials des de un punt de la cèl·lula a un altre. Sosté la membrana plasmàtica i proporciona el sosteniment mecànic que permet a la cèl·lula suportar l’estrès ambiental.
La gran varietat de funcions del citoesquelet es deuen al comportament de tres famílies de proteïnes que formen 3 tipus diferents de filaments. Cada tipus de filament presenta diferents propietats mecàniques i dinàmiques.
Hi ha 3 tipus de filaments en les cèl·lules eucariotes:
Filaments intermedis : Proporcionen força i resistència a l’estrès mecànic. Microtúbuls: Determinen les posicions dels organuls delimitats per membrana i dirigeixen el transport intracel·lular. Filaments d’Actina: Determinen la forma de la superficie cel·lular i són necessaris per la locomoció.
La utilitat d’aquests filaments depen d’un gran nombre de proteïnes accessories que uneixen els filaments al reste de orgànuls i entre si mateixos. Són essencials per l’empaquetament controlat dels filaments en regions determinades; entre elles es troben les proteïnes motores.
La regulació del comportament dinàmic i de la formació del citoesquelet permet a les cèl·lules formar un conjunt enorme d’estructures a partir dels 3 tipus de filament.
Els microtúbuls que sovint es troben en forma d’estrella originant-se a partir del centre d’una cèl·lula en interfase poden reorganitzar-se ràpidament fent el fus mitòtic. També poden fer prolongacions mòbils anomenades cilis i flagels.
Els Filaments d’actina formen estructures molt dinàmiques com són els fil·lopodis i els lamelipodis i també estereocilis en les superfícies epitelials. També poden formar estructures transitòries com són l’anell contràctil.
Els Filaments Intermedis rodegen la superfície interna de l’embolcall nuclear formant una xarxa protectora del DNA. En el citosol fan rígids cables que permeten que dos capes no s’ajuntin.
Formació
Els tres tipus de filaments es formen a partir de l’empaquetament helicoïdal de les seves subunitats. Les subunitats d’actina fan els filaments d’actina, les subunitats de tubulina els microtúbuls. Les diferències en l’estructura de les subunitats i la resistència de les forces que les uneixen generen les diferencies critiques en quant a estabilitat i propietats mecàniques de cada tipus de filament.
Microtúbuls Filaments d’actina
Filaments Intermedis
Diàmetre 25 nm 7 nm 10 nm
Apariència Tubs buits fets de 13 protofilaments
Filaments helicoïdals
Variada
Polipèptid Tubulina (dimer globular)
Actina (monòmer globular)
Variada
MW 50 kDa 43 kDa 40-130 kDa
Nucleòtid unit GTP ATP cap
MICROFILAMENTS D’ACTINA
Responsables del moviment cel·lular, canvis de forma i organització. Estan formats per molècules d’Actina, desplaçades de les anteriors, estructura helicoïdal d’un sol filament. Tenen 7 nm de diàmetre. La unió amb una part de la miosina permet veure una estructura en fletxa on veiem dos extrems diferenciats (+ i -). Polimerització A partir d’un nucli de 3 actines creix el microfilament per les dues bandes.
L’entrada de Ca2+ al citosol inicia la contracció de cada miofibrilla, sense Ca2+ la tropomiosina ocupa el lloc de la miosina i quan aquest entra la Miosina passa a ocupar el seu lloc.
MICROTÚBULS
Tenen entre 24-25 nm de diàmetre, està buit internament. Estan formats per tubulina, la subunitat alfa i beta.
El MTOC és el centre organitzador de microtúbuls i és el punt des del qual s’originen. Els centríols són microtúbuls perpendiculars envoltats de material dens pericentriolar i en sorgeixen els microtúbuls.
Els protofilaments es poden agrupar en protòfils simple (13 protòfilaments), dobles i triples. En unir-se dimers fan protofilaments que units horitzontalment fan làmines que en cargolar-se fan els microtubuls. Polimerització dels microtubuls Formen un protofilament ben organitzat de alfa i beta tubulines. L’extrem + té GTP unit, el cos del microtúbul té GDP, la tubulina per polmeritzar està unida a GTP. Alfa: Pol – Beta: Pol +
Inestabilitat Dinàmica
En concentració critica no polimeritzen ni despolimeritzen. Si la concentració de tubulina és superior a la critica, es polimeritza. Si la concentració de tubulina és inferior a la critica, despolimeritza. El MTOC bloqueja el pol – que és per on es perd més ràpid tubulina. Els microtúbuls només polimeritzen i despolimeritzen pel pol +. Quan s’esgota tubulina s’hidrolitza GTP i despolimeritza. Creixen a ritme constant fins que despolimeritzen rapidament per l’extrem positiu.
Inhibidors de la polimerització són: Colchicina, Vincristina i Vinblastina.
Proteïnes motores dels microtúbuls
Kinesines: Responsables del transport i de les vies de secreció cap al citoplasma. Recorren cap al pol +i poden transportar orgànuls en aquest sentit.
Dineïnes: Consumeixen ATP i es mouen cap al pol -.
Centriols i MTOC
Es troben aprop del nucli, en les cèl·lules animals n’hi ha un de sol, el centrosoma. Des del punt focal els microtubuls emergeixen com una estrella. Els centriols estan formats per 9 triplets de microtubuls, es troben perpendiculars. Durant el cicle cel·lular es repliquen al mateix temps que es divideix el nucli.
Cilis i Flagels
Els cilis són molts i curts. Els flagels són pocs i llargs. El corpuscle basal és una formació curta i cilíndrica de microtúbuls i proteïnes associades que es troba en la base d’un cili o flagel. Actua com a lloc de nucleació per el creixement de l’axonema. Està format per 9 triplets de microtúbuls. L’Axonema està compost per 9 doblets de microtúbuls perifèrics i 2 microtúbuls centrals (9+2). La polaritat és - a la base i + a l’extrem. Els doblets són A (13 protofilaments) i B (10 protofilaments, no complet). Els braços de dineina uneixen els doblets, en presència d’ATP els doblets es desplacen lateralment. Quan l’ATP s’uneix a la dineina, hi ha un canvi conformacional que fa que perdi afinitat pel microtubul que estava enganxat i fa que s’uneixi a un de més endarrere. Els microtúbuls llisquen uns sobre els altres. Els cilis i flagels estan coberts per membrana.
FILAMENTS INTERMEDIS
Són estructures relativament estables, la majoria de proteïnes que el formen no fan la polimerització, no hi ha pol + i -, tots els extrems són iguals. Estan formats per proteïnes amb estructura fibrosa. Protecció contra l’estrès mecànic, sobretot contra l’estirament. S’utilitzen per identificar tipus cel·lulars i també per la diagnosi de tumors. N’hi ha 2 tipus: Nuclears: Làmina nuclear Citosòlics: Especialitzats, només en determinats tipus cel·lulars.
Dos filaments units paral·lelament formen un dímer, un tetràmer és quan són 2 dímers antiparal·lels. Els tetràmers formen protofilaments.
Regulació de la polimerització Per fosforilació incrementen la quantitat de proteïna no-polimeritzada. Per glucosilació pot polimeritzar queratines
.
