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Citoesqueleto. Generalidades:
El citoplasma es el espacio celular comprendido entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear. Está constituido por el citosol (m. aq.) y el citoesqueleto y en él se encuentran los orgánulos celulares.
Todas las células eucariotas tienen un esqueleto interno, el citoesqueleto, formado por una compleja red de filamentos proteicos que se extiende por todo el citoplasma.
El citoesqueleto confiere a la célula su forma y su capacidad de movimiento, proporcionándole además un entramado interno que permite a ésta tanto situar como transportar sus orgánulos en el citoplasma.
COMPONENTES QUE FORMAN EL CITOPLASMA:
- Filamentos de actina (o microfilamentos): Son los elementos más pequeños del citoesqueleto pues poseen un diámetro entre 5 y 8 nm. Forman lo que se conoce como corteza celular porque se encuentran en la periferia de la célula.
- Microtúbulos: Son los filamentos más grandes del citoesqueleto. Tienen un diámetro de unos 25nm. Para desarrollarse necesitan una base en la que sustentarse. Esa base es el MTOC (Centro organizador de microtúbulos).
- Filamentos intermedios: Tienen un tamaño intermedio entre los filamentos de actina y los microtúbulos, con un diámetro de aproximadamente 10nm. Funcionan como tensores y entre diversas células son muy heterogéneos.
Los tres tipos de filamentos del citoesqueleto están conectados entre sí, lo que permite coordinar sus funciones; todos ellos intervienen en la estructura y organización del citoplasma y dan forma a la célula.
FILAMENTOS DE ACTINA:
Todas las células eucariotas tienen actina y en muchas de ellas es la proteína más abundante, tanto que se suele usar de marcador.
Los filamentos de actina están formados por monómeros de una proteína globular denominada actina-g. Este monómero presenta dos características fundamentales:
- Se le distingue una cabeza y una cola (polaridad). La formación de la fibra de actina sigue un patrón entre monómeros: cab-cola-cab-cola… Esta unión entre monómeros sigue un cierto giro a pesar de que sólo se aprecia una secuencia rectilínea. Los filamentos de actina son dinámicos pues se sintetizan y se degradan. Para ser activa necesita ser un dímero.
- Tiene unas zonas de unión de ATP y ADP. Depende de cuál de ellos (ATP o ADP) lleve unidos realiza una función u otra. Unido a ADP colabora en la pérdida de monómeros (despolimerización). Unido a ATP colabora en la síntesis de
monómeros (polimerización). La polimerización y despolimerización se lleva a cabo con un cebador.
Formación de una red de actina a partir del complejo ARP:
ARP: Proteína relacionada con la actina. Estimulan la formación de filamentos de actina ramificados. La ARP2 y la ARP3 forman un casquete junto con otras proteínas que es lo que funciona como cebador. Este complejo ARP se coloca en un ángulo de 70º para producir ramificaciones en los filamentos de actina.
PROTEINAS ASOCIADAS A LOS FILAMENTOS DE ACTINA:
- Filamina: Para colaborar con los filamentos de actina son necesarias dos, es decir, un dímero. Asocia filamentos de actina preexistentes para formar redes.
- Gelsolina: Su función es deshacer redes. Actúa solamente cuando las concentraciones de calcio son muy elevadas. La gelsolina cuando hay fluctuación térmica fragmenta los filamentos.
- α - Actinina y Fimbrina: Mantienen los filamentos de actina paralelos entre sí. La α – Actinina permite un paralelismo grande y la fimbrina permite un paralelismo pequeño entre filamentos de actina
- Tropomiosina: Su función es reforzar los filamentos de actina para impedir su rotura.
- Profilina: Tiene un efecto positivo en los filamentos de actina pues favorece la polimerización.
- Cafilina: Al contrario que la anterior, tiene un efecto negativo en los filamentos de actina pues favorece la despolimerización.
- Timosina: Bloquea la polimerización. Actúa en equilibrio con la profilina.
PROTEINAS MOTORAS ASOCIADAS A FILAMENTOS DE ACTINA: Todas las proteínas motoras dependientes de la actina pertenecen a la familia de la miosina. Estas proteínas se unen al ATP y lo hidrolizan, lo cual aporta la energía necesaria para su movimiento a lo largo de filamentos de actina desde el extremo menos hacia el extremo más. Las células contienen varios tipos de miosina, entre los cuales predominan las subfamilias miosina I y miosina II.
- Miosina I: La miosina I se encuentra en todas las clases de células y se caracteriza porque sus moléculas tienen solo una cabeza y una cola. El dominio de la cabeza interactúa con filamentos de actina y posee actividad motora dependiente de la hidrólisis del ATP que le permite desplazarse a lo largo del filamento en un ciclo de unión, separación y reunión. La cola presenta características diferentes en los distintos tipos de miosina I y determina qué componentes celulares serán atraídos por el movimiento.
- Miosina II: La miosina II forma estructuras contráctiles con filamentos de actina; estas estructuras son particularmente abundantes. Cada molécula de miosina II es un dímero compuesto por un par de moléculas de miosina
produce por la polimerización de la actina. El borde activo de un fibroblasto deslizante en cultivo envía proyecciones regulares delgadas y laminadas denominadas lamelipodios, que contienen una densa red de filamentos de actina orientados de manera tal que la mayoría de sus extremos más finalicen en la vecindad de la membrana plasmática. Muchas células también envían proyecciones rígidas y delgadas denominadas filopodios, tanto desde el borde activo como desde otras áreas de la superficie celular. Estas proyecciones también contienen filamentos de actina, los cuales están orientados con sus extremos más hacia la parte externa.
Tanto los lamelipodios como los filopodios son estructuras móviles de reconocimiento que se forman y se retraen a gran velocidad. Se piensa que ambas son generadas por el crecimiento local rápido de filamentos de actina que se agrupan en el nivel de la membrana plasmática y al alargarse la llevan hacia el exterior sin provocar su ruptura.
MICROTÚBULOS:
Los microtúbulos desempeñan un papel crucial en la organización de las células eucariontes. Se trata de tubos proteicos huecos, largos y relativamente rígidos que tienen la capacidad de desensamblarse con rapidez en un sitio y ensamblarse de nuevo en otro. En una célula animal típica los microtúbulos se originan en una estructura pequeña localizada cerca del centro de la célula y denominada centrosoma. Los microtúbulos se extienden hacia la periferia para formar un sistema de guías intracelulares a lo largo de las cuales se desplazan vesículas, orgánulos y otros componentes. Este sistema y otros sistemas de microtúbulos citoplasmáticos constituyen la fracción del citoesqueleto responsable de anclar los orgánulos asociados a membranas dentro de la célula y guiar el transporte intracelular.
En el momento en que una célula entra en mitosis, los microtúbulos citoplasmáticos se desensamblan y luego se reensamblan para formar una estructura compleja llamada huso mitótico. El huso mitótico aporta la maquinaria que permitirá la segregación y la distribución equitativa de los cromosomas en las dos células hijas inmediatamente antes de la división celular. Los microtúbulos también pueden formar estructuras permanentes, como ejemplifican las estructuras piliformes de movimientos rítmicos conocidas con los nombres de cilios y flagelos.
Los microtúbulos están formados por subunidades (moléculas de tubulina), cada una de las cuales es un dímero compuesto por dos proteínas globulares muy semejantes denominadas α-tubulina y β-tubulina, que están firmemente unidas entre sí mediante enlaces no covalentes. Los dímeros de tubulina se apilan unidos por enlaces no covalentes para formar la pared del microtúbulo cilíndrico hueco. Esta estructura tubular consiste en un cilindro integrado por trece protofilamentos paralelos, y cada uno de éstos consiste en una cadena lineal de dímeros de tubulina en los que las tubulinas α y β se alternan a lo largo de toda su extensión. Cada protofilamento tiene
una polaridad estructural, y esta polaridad es la misma en todos los protofilamentos, lo cual le confiere una polaridad estructural al microtúbulo en su totalidad.
La polaridad del microtúbulo es un elemento clave tanto para su ensamblado como para su funcionamiento una vez constituido.
Un microtúbulo crece a partir de un anillo inicial de trece moléculas de tubulina; los dímeros de tubulina se suman individualmente para construir en forma gradual la estructura del tubo hueco.
Los microtúbulos de las células derivan del crecimiento de centros organizadores especializados que controlan el número de microtúbulos formados; su localización y su orientación en el citoplasma.
EL CENTRO ORGANIZADOR DE MICROTÚBULOS:
El centro organizador de microtúbulos se localiza al lado del núcleo y está formado por dos estructuras cilíndricas, denominadas centriolos, dispuestas perpendicularmente entre sí y rodeadas por un material amorfo, denominado material pericentriolar (α tubulina y pericentrina). Los microtúbulos citoplasmáticos tienden a irradiar en todas direcciones a partir del centro organizador de microtúbulos. El MTOC actúa como núcleo de formación a partir del cual crecen los microtúbulos.
PROTEINAS ASOCIADAS A MICROTUBULOS:
- Proteína TAU: Específica de axones. Sirve para mantener los microtúbulos ordenados paralelamente. Tiene un papel fundamental en el estudio de las enfermedades neurodegenerativas (Alzheimer, Parkinson…) y también en el mantenimiento del axón.
Los cilios y los flagelos están formados por microtúbulos estables movidos por la dineina:
Los microtúbulos estables son utilizados por las células como vigas de soporte rígidas para construir una diversidad de estructuras polarizadas, como los cilios y flagelos que permiten que las células eucariontes desplacen el agua sobre su superficie.
Los cilios son estructuras piliformes de alrededor de 0’25nm de diámetro cubiertas de membrana plasmática que parten de la superficie de varios tipos de células eucariontes. Cada cilio contiene una porción central formada por un haz de microtúbulos que proviene de un cuerpo basal localizado en el citoplasma; el cuerpo basal actúa como centro organizador del cilio.
La principal función de los cilios es desplazar el agua sobre la superficie de una célula o propulsar células aisladas a través de un medio líquido.
Los flagelos que impulsan a los espermatozoides y a varios protozoos presentan una estructura interna muy similar a la de los cilios, pero por lo general son mucho más largos. Los flagelos están concebidos para desplazar la totalidad de la célula, y en lugar de generar una corriente, crean un movimiento ondulante regular que se propaga a lo largo de toda su extensión e impulsa a las células a través de un medio líquido.
Los microtúbulos de cilios y flagelos son ligeramente distintos de los microtúbulos citoplasmáticos y tienen una disposición particular:
El corte transversal de un cilio revela nueve dobletes de microtúbulos dispuestos en forma anular alrededor de un par de microtúbulos aislados. Esta disposición de “9+2” es característica de casi todas las clases de cilios y flagelos eucariontes, desde los que se hallan en protozoos hasta los que se observan en el hombre.
El movimiento de un cilio o flagelo es consecuencia de la curvatura de su parte central por el deslizamiento de los microtúbulos entre sí. Los microtúbulos se asocian a numerosas proteínas que se proyectan en sitios regulares a lo largo de su haz. Algunas de estas proteínas actúan como uniones cruzadas que se mantienen unidos a los microtúbulos entre sí, mientras que otras generan la fuerza que determina la ondulación del cilio.
La más importante de todas las proteínas accesorias es la proteína motora dineína ciliar, la cual determina el movimiento que curva la parte central del cilio. Esta proteína se asemeja mucho a la dineína citoplasmática y actúa de forma muy similar. La dineína ciliar está unida por su cola a un microtúbulo, mientras que su cabeza interactúa con un microtúbulo vecino para generar una fuerza deslizante entre ambos filamentos. Como consecuencia de las múltiples uniones que mantienen juntos a los dobletes de microtúbulos adyacentes, lo que podría ser un simple movimiento de deslizamiento
paralelo entre microtúbulos libres, en el cilio se convierte en un movimiento ondulatorio.
Hay que distinguir los cinetocilios (cilios móviles) de los estereocilios y los cilios sensoriales.
Los estereocilios son microvellosidades muy largas pero con una ultraestructura similar a la de las microvellosidades.
Los cilios sensoriales suelen tener estructura 92 + 0. Aparecen en las células sensoriales. Sirven para recibir estímulos sensoriales del medio exterior. Un cono tendría varios segmentos unidos por un cilio sensorial (92 +0)
FILAMENTOS INTERMEDIOS:
Los filamentos intermedios tienen un alto grado de fuerza tensional y su función principal consiste en conferir resistencia a las células contra el estrés mecánico asociado con el estiramiento. Estos filamentos se denominan “intermedios” porque su diámetro se encuentra entre el de los filamentos delgados de actina y los filamentos más gruesos de miosina de las células musculares lisas, en las que fueron identificados por primera vez. Los filamentos intermedios son los más resistentes y estables de los tres tipos de filamentos del citoesqueleto. Los filamentos intermedios se encuentran en el citoplasma de la mayoría de las células animales y forman una red que rodea al núcleo y se extiende hacia la periferia para abarcar la totalidad del citoplasma. En la periferia celular, a menudo están anclados a la membrana en el sitio de uniones intercelulares como los desmosomas, donde el lado externo de la membrana es conectado con la membrana de una célula vecina. También se localizan dentro del núcleo: una red de filamentos intermedios, denominada lámina nuclear, sustenta y refuerza la envoltura nuclear de todas las células eucariontes.
Los filamentos intermedios son comparables a cuerdas constituidas por numerosas hebras finas entrelazadas para conferir resistencia a la tensión. Las hebras de esta cuerda, es decir, las subunidades de los filamentos intermedios, son proteínas fibrosas alargadas compuestas por una cabeza globular en el extremo amino, una cola globular en el extremo carboxilo y un dominio bastoniforme alargado central.
Los filamentos intermedios predominan sobre todo en el citoplasma de células sujetas a fuerzas mecánicas. Son muy abundantes a lo largo de los axones de las células nerviosas y proporcionan un refuerzo interno fundamental a estas prolongaciones celulares extremadamente largas y finas. También son numerosos en las células musculares y en las células epiteliales cutáneas. En todas ellas, estiran y distribuyen más uniformemente el efecto de las fuerzas locales, lo cual evita la ruptura de las células y de sus membranas como consecuencia de la fuerza de tensión
