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d e l E C U A D O R
Hepáticas y Antoceros (1) (2) (2)
(1) Herbario QCA, Escuela de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica del Ecuador (dirección electrónica: [email protected]) (2) Department of Systematic Botany, Institute of Plant Sciences, University of Göttingen, Untere Karspüle 2, 37073 Göttingen, Germany (dirección electrónica: [email protected]) León-Yánez, S., S.R. Gradstein & C. Wegner. 2006. Hepáticas (Marchantiophyta) y Antoceros (Anthocerotophyta) del Ecuador, catálogo. Publicaciones del Herbario QCA, Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Quito. Fotografía de la Portada Jean Claude Constant Créditos de fotografía: J.P. Frahm, R. Mues S.R. Gradstein D. Avilés S. León-Yánez Diseño: Soho Design Impresión: xxxxxxxxx Edición impresa: xxxxxxxxx ISBN Quito/Ecuador
Las hepáticas y los antoceros junto a los musgos son los grupos de plantas de la flora del Ecuador que menos atención han recibido. Las briofitas constitu- yen parte importante de la flora tanto por su contribución a la diversidad total como por el papel que juegan en el ciclo del agua de los ecosistemas. En el caso del bosque nublado y el páramo, estas son tan abundantes y diversas que su función es clara para el observador. A lo largo de la historia se ha realizado grandes esfuerzos para comprender la sistemática y diversidad de las hepáticas y antoceros ecuatorianos; el más importante de éstos es sin duda el trabajo de Richard Spruce, fruto de su viaje al Ecuador en el siglo XIX. Adicionalmente, se ha hecho algunos inventarios puntuales y varios estudios enfocados en la taxonomía y sistemática de algu- nos grupos, pero la información de estos estudios se hallaba dispersa. La publicación de este catálogo, sin duda es un hito en el estudio y compren- sión de estas plantas. La información contenida en este libro será de gran ayuda para la comunidad científica y sobre todo para el público interesado en conocer más sobre la diversidad biológica del país, y a su vez comprometido con la conservación de la riqueza biológica ecuatoriana. Hugo Navarrete DIRECTOR DEL HERBARIO QCA
Las briofitas son un componente importante de la vegetación natural del Ecuador; sin embargo, han sido muy poco estudiadas. Esta publicación es el primer catálogo de las hepáticas y antoceros del Ecuador y presenta una síntesis de los registros florísticos publicados desde principios del siglo XIX. En Ecuador se han registrado 6 95 especies de hepáticas (35 familias y 126 géneros) y 15 de antoceros (tres familias y seis géneros); de éstas, 32 especies de hepáticas y dos de antoceros son endémicas para el Ecuador. Se incluye 80 taxa cuyos registros para el Ecuador son dudosos o no han sido tratados en revisiones o monografías recientes, por lo cual es necesario verificar su taxonomía. La flora de hepáticas del Ecuador es muy rica y casi iguala en número de especies a la de Colombia; a pesar de que su exploración es todavía muy incompleta. Cheilolejeunea laevicalyx (J.B.Jack & Steph.) Grolle, Frullania planifolia S t e p h_._ , Lejeunea cardotii S t e p h_._ y Lunularia cruciata (L.) Dumort. son nuevos registros para Ecuador; además, se propone una nueva combinación, Cololejeunea turbinifera (Spruce) comb. nov.
Ecuador tiene una flora muy rica que incluye más de 17 000 especies de plan- tas vasculares y aproximadamente 1 600 de no vasculares (Churchill et al. 2000, Jørgensen & León-Yánez 1999, Ulloa Ulloa & Neill 2000), de estas últimas alrededor de 900 son musgos, y 700 son hepáticas y antoceros. A diferencia de otras regiones del mundo donde este grupo de plantas son ampliamente conocidas, en Ecuador han sido poco estudiadas (e.g., Nöske et al ., 2003; Parolly et al ., 2004), y la información se encontraba dispersa y era poco accesible. Esta publicación constituye un esfuerzo de compilación de la información taxonómica relativa a las hepáticas y antoceros del Ecuador. Las briofitas (musgos, hepáticas y antoceros) son un componente importante de la vegetación natural del Ecuador y otros países tropicales andinos. El cre- cimiento de las briofitas puede ser exuberante, especialmente en los bosques montanos nublados de la región andina, donde se forman densas almohadillas que cubren el piso del bosque al igual que troncos y ramas; estas almohadillas con frecuencia son más voluminosas que las mismas ramas. Las grandes canti- dades de briofitas forman parte del sustrato importante para otras plantas como orquídeas, bromelias y helechos. Además, ofrecen protección a muchos animales pequeños como sapos, lagartijas, caracoles, artrópodos, así como a una gran variedad de micro-organismos. Dentro de los ecosistemas, las briofitas juegan un rol importante en la dinámi- ca del agua ya que la almacenan en grandes cantidades para luego liberarla lentamente. Debido a sus especiales requerimientos de hábitat y su sensibili- dad a las alteraciones, las briofitas son muy buenos indicadores de las condi- ciones ambientales (Frahm & Gradstein, 1991; Gradstein et al ., 2001). En este catálogo se registran 695 especies de hepáticas y 15 de antoceros, además de 23 variedades, seis subespecies y una forma. Ochenta de estas especies necesitan ser estudiadas con mayor detalle ya que son registros dudosos o su estatus taxonómico no es claro, estos nombres se distinguen tipográficamente en el texto. Cheilolejeunea laevicalyx (J.B.Jack & Steph.) Grolle, Frullania planifolia Steph., Lejeunea cardotii Steph. y Lunularia cruciata (L.) Dumort. constituyen nuevos registros para Ecuador. Además se propone una nueva combinación, Cololejeunea turbinifera (Spruce) comb. nov.
Fisiogeografía del Ecuador El Ecuador ocupa una superficie de 256 370 km2, área similar a la superficie del Reino Unido, y alberga una gran variedad de paisajes y climas. Está atra- vesado de norte a sur por la cordillera de los Andes que alcanza los 6 300 m de altitud; algunos de los picos de esta cadena montañosa están permanentemente cubiertos de nieve. Hacia ambos lados de la cordillera se encuentran las cálidas tierras bajas, que al este forman parte de la Amazonía y hacia el oeste forman parte de la costa del océano Pacífico, en cuyas aguas se encuentran las islas Galápagos. El Ecuador está divido políticamente en 22 provincias que forman cuatro regiones fisiogeográficas principales (Fig. 1).
La Sierra mantiene una flora única y rica en especies a pesar de ser la zona más densamente poblada del Ecuador y por lo tanto muy deforestada. Alberga el 75% de la flora endémica del Ecuador y un gran número de esas especies se encuentran en lugares poco accesibles de las montañas (Valencia et al ., 2000). A pesar de la alta diversidad que presenta el bosque montano, gran parte de él ha sido talado o alterado y reemplazado por bosque secundario o matorral. Sobre la línea de bosque (3 200-3 800 m) empieza la vegetación de páramo húmedo y seco, rica en endemismo pues alberga más de 650 especies de plan- tas vasculares endémicas del Ecuador; es decir, el 16%. Además, es una de las zonas más diversas en especies de hepáticas. La Sierra incluye las provincias de Carchi, Imbabura, Pichincha, Cotopaxi, Tungurahua, Bolívar, Chimborazo, Cañar, Azuay y Loja, y las partes altas de las provincias amazónicas de Sucumbíos, Napo, Morona Santiago y Zamora Chinchipe. Región Amazónica u Oriente Esta región se ubica al Este de los Andes, por debajo de los 1 300 m de alti- tud y constituye aproximadamente el 50% de la superficie del Ecuador (Sierra, 1999). Corresponde a las estribaciones andinas y la planicie amazónica y está formada por las cuencas de los tributarios del río Amazonas, como el río Napo y el Pastaza, entre otros. A pesar de su similitud con la Costa, toda la región amazónica ecuatoriana recibe precipitaciones superiores a 2 000 mm anuales, por lo cual no existen formaciones secas (Sierra, 1999). Originalmente esta región estuvo cubierta por bosque húmedo, con variaciones de acuerdo a la localidad, el cual empezó a ser alterado recién en la segunda mitad del siglo XX, con la explotación petrolera que abrió las puertas a la transformación del bosque en extensas zonas de uso ganadero y agrícola. Amplios territorios de bosque húmedo tropical se encuentran preservados en 10 áreas protegidas; sin embargo, muchas de ellas están seriamente afectadas por la actividad humana. Las provincias del Oriente incluyen Morona-Santiago, Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbíos y Zamora Chinchipe.
Región Insular o Galápagos El archipiélago de Galápagos es de origen volcánico y se encuentra a 1 000 km. de la Costa ecuatoriana. Con sus 13 islas grandes, seis pequeñas y más de 40 roqueríos e islotes, este archipiélago cubre alrededor de 7 900 km^2 , de los cuales la mayor parte es muy seca y con vegetación esparcida (Gradstein & Weber, 1982). Sin embargo, el grado de sequedad de las islas varía con la altitud, encontrándose ocho islas que alcanzan más de 400 m; en cambio, Isabela es la única que llega a los 1 700 m. Estas zonas húmedas de las islas albergan mayor diversidad de especies, incluidas las briofitas. Un extenso estudio acerca de la briogeografía de las islas Galápagos fue publicado en 1982 por Gradstein y Weber. Por la importancia biológica de Galápagos, ya para el año de 1965, el 97% del territorio del archipiélago fue declarado Parque Nacional. A pesar de ello, actualmente se enfrenta a serias amenazas relacionadas con el aumento de la población; entre estas, la introducción de especies exóticas, resultado principalmente de las actividades agropecuarias (Ministerio del Ambiente et al ., 2001).
Los mayores aportes a la historia de las hepáticas y antoceros del Ecuador fueron hechos por el botánico británico Richard Spruce. El residió en Ecuador de 1857 a 1863, principalmente en Baños, Ambato y Guayaquil (Wallace,
El presente catálogo contiene información de 695 especies de hepáticas ( familias y 126 géneros) y 15 de antoceros (tres familias y seis géneros). Se reconocen además 23 variedades, seis subespecies y una forma. Ochenta especies necesitan ser estudiadas con mayor detalle ya que existen dudas sobre su identidad taxonómica, por lo cual en este catálogo se distinguen tipográfi- camente. Al final del catálogo se presenta una lista con nombres basados en registros erróneos. Esta publicación incluye registros nuevos para el Ecuador como Cheilolejeunea laevicalyx (J.B.Jack & Steph.) Grolle, Frullania planifolia Steph., Lejeunea cardotii Steph. y Lunularia cruciata (L.) Dumort, que fueron encontradas recientemente. La familia con el mayor número de especies es Lejeuneaceae (2 63 ), a ésta le siguen Plagiochilaceae (7 3 ) y Frullaniaceae ( 55 ), en la tabla 1 se encuen- tran detalles de las 12 familias más diversas. Por su parte, los géneros más diversos (Tabla 2) son Plagiochila ( 73 especies), Lejeunea ( 58 ) y Frullania ( 55 ); en el otro extremo, existen 58 géneros represantados por una sola especie. La flora de hepáticas del Ecuador es muy diversa, tiene casi tantas especies como la de Colombia que supera las 800 especies (Uribe & Gradstein, 1998 ), pero con una superficie tres veces mayor. A pesar de los esfuerzos realizados, la exploración de la flora de hepáticas de Ecuador es todavía incompleta, esto se evidencia al observar los registros provinciales (Tabla 3 ) que son marcadamente desproporcionados, como es el caso de Zamora Chinchipe donde se han encontrado 337 spp., mientras que las provincias cercanas de Morona Santiago y Azuay solamente cuentan con 93 y 60 especies respectivamente. Casos extremos constituyen las provincias de Cañar donde se han registrado 12 especies o El Oro con registros de sola- mente dos especies. En general, se evidencia que el número de especies es más alto en las provincias donde se ha realizado un mayor esfuerzo de colección este es el caso de Pichincha por su cercanía a Quito con 171 especies o las provincias como Tungurahua ( 147 ) y Pastaza (1 53 ), donde Spruce realizó colecciones. También existen áreas con floras bien conocidas como la de Galápagos ( 126 ). El alto número de especies en Zamora Chinchipe se debe principalmente a recientes inventarios realizados en esa provincia (Nöske et al ., 2003 ; Parolly et al ., 2004 ). Futuros estudios en otras provincias andinas sin duda incrementarán el número de especies registradas para cada una de ellas.
Tabla 3. Número de especies registradas en las diferentes provincias del Ecuador y región fisiogeográfica a la que cada provincia corresponde mayormente. Azuay Bolívar Cañar Carchi Chimborazo Cotopaxi El Oro Esmeraldas Galápagos Guayas Imbabura Loja Los Ríos Manabí Morona Santiago Napo Orellana Pastaza Pichincha Sucumbíos Tungurahua Zamora Chinchipe Sierra Sierra Sierra Sierra Sierra Sierra Costa Costa Galápagos Costa Sierra Sierra Costa Costa Oriente Oriente Oriente Oriente Sierra Oriente Sierra Oriente 60 5 12 66 91 30 2 52 126 9 13 38 62 5 93 103 2 153 171 44 147 337 Provincia Región^ N.^ de^ especies 350 300 250 200 150 100 50 (^0) 0-500 500-1000 1000-1500 1500-2000 2000-2500 2500-3000 3000-3500 3500-4000 4000-4500 › 4500 Rango altitudinal Figura 2. Número de especies por rango altitudinal.
Se puede apreciar que la diversidad de hepáticas varía entre las distintas regiones del Ecuador continental a pesar de la desproporción en la intensidad de colección que oscurece el reflejo de patrones ecológicos. Así, las provincias del Oriente como Napo, Pastaza, Morona Santiago y Zamora Chinchipe muestran números comparativamente altos (Tabla 3); Orellana y Sucumbíos muestran números más bajos pero esto se debe a que fueron delimitadas recientemente y los registros que les corresponderían están incluidos en Napo. En general, el número de especies encontradas en las provincias de la Costa es bajo excepto por la provincia de Esmeraldas (más húmeda que otras provincias de la Costa) donde se han registrado 52 especies. En las provincias de la Sierra, los números de especies registrados son más bien altos pero muy variables, dicha variación indica diferencias en la intensidad de colección antes que algún patrón ecológico. La diversidad de hepáticas, al igual que sucede en otros grupos de plantas, varía con la altitud. Así, el mayor número de especies se encuentra en los ran- gos entre 1 500 a 2 500 m y disminuye gradualmente con la altitud (Fig. 2); en esta zona se encuentran los bosques húmedos andinos conocidos por su diversidad biológica y también los valles interandinos. En los bosques bajos entre los 500 y 1 000 m se encuentra otro pico en la diversidad que se debe principalmente a las especies presentes en los bosques amazónicos; pero tam- bién a los bosques húmedos occidentales de la provincia de Esmeraldas. Por encima de los 4 500 m, se han encontrado solamente tres especies. El endemismo en las hepáticas es marcadamente bajo, si se compara con las tasas de endemismo de las plantas vasculares, ya que solamente 34 especies (4,7%) son endémicas para Ecuador. A nivel de género solamente Myriocolea Spruce y Physotheca J.J.Engel & Gradst. son endémicos. Myriocolea es conocida solamente de un lugar en las orillas del Río Topo (región del alto Pastaza). Physotheca ha sido encontrada en los páramos del Parque Nacional Podocarpus y las regiones adyacentes, y también en los páramos de Papallacta (Engel & Gradstein, 2003; Gradstein et al ., 2004, Schäfer-Verwimp et al. 2006). Estos géneros son taxa filogenéticamente aislados, con peculiares características morfológicas, de gran interés biológico (Engel & Gradstein, 2003; Gradstein et al ., 2004). Otro interesante taxón endémico es Spruceanthus theobromae (Spruce) Gradst., el único miembro neotropical de un género predominante- mente asiático, que crece en Ecuador solamente en plantaciones de cacao en la parte sur de la provincia de Los Ríos (Kautz & Gradstein, 2001). Las Islas Galápagos, conocidas por su alto endemismo, aportan con 12 especies endémi- cas de hepáticas y dos de antoceros; así, el endemismo local para Galápagos es de ca. 9,5 %. Estas cifras son susceptibles de cambio ya que el estatus taxonómico de varios taxa aún no está claro.
Frullaniaceae Frullania Raddi Geocalycaceae Campanocolea R.M.Schust. Clasmatocolea Spruce Heteroscyphus Schiffn. Leptoscyphus Mitt. Lophocolea (Dumort.) Dumort. Physotheca J.J.Engel & Gradst. Gymnomitriaceae Gymnomitrion Corda Marsupella Dumort. Nanomarsupella (R.M.Schust.) R.M.Schust. Stephaniella J.B.Jack Herbertaceae Herbertus S.Gray Triandrophyllum Fulf. & Hatch. Jubulaceae Jubula Dumort. Jungermanniaceae s.l. (incl. Lophoziaceae, Scapaniaceae) Anastrophyllum (Spruce) Steph. Andrewsianthus R.M.Schust. Cryptochila R.M.Schust. Diplophyllum (Dumort.) Dumort. Jamesoniella (Spruce) Carrington Jungermannia L. Lophozia (Dumort.) Dumort. Nardia S.Gray Scapania (Dumort.) Dumort. Syzygiella Spruce Lejeuneaceae subfam. Ptychanthoideae Archilejeunea (Spruce) Schiffn. Bryopteris (Nees) Lindenb. Caudalejeunea (Steph.) Schiffn. Frullanoides Raddi Fulfordianthus Gradst. Lopholejeunea (Spruce) Schiffn. Marchesinia S.Gray Mastigolejeunea (Spruce) Schiffn. Spruceanthus Verdoorn subfam. Lejeuneoideae Acanthocoleus R.M.Schust. Amblyolejeunea Jovet-Ast Anoplolejeunea (Spruce) Schiffn. Aphanolejeunea A.Evans Aureolejeunea R.M.Schust. Blepharolejeunea S.Arnell Brachiolejeunea (Spruce) Schiffn. Ceratolejeunea (Spruce) Schiffn. Cheilolejeunea (Spruce) Schiffn. ( = Cyrtolejeunea Evans) Cololejeunea (Spruce) Schiffn. Colura (Dumort.) Dumort. Cyclolejeunea A.Evans Dicladolejeunea R.M.Schust. Dicranolejeunea (Spruce) Schiffn. Diplasiolejeunea (Spruce) Schiffn. Drepanolejeunea (Spruce) Schiffn. Harpalejeunea (Spruce) Schiffn. Lejeunea Lib. (= Amphilejeunea R.M.Schust., Crossotolejeunea (Spruce) Schiffn., Macrolejeunea (Spruce) Schiffn.) Lepidolejeunea R.M.Schust. Leptolejeunea (Spruce) Schiffn. Leucolejeunea A.Evans Lindigianthus Kruijt & Gradst. Microlejeunea Steph. Myriocolea Spruce Myriocoleopsis Schiffn. Neurolejeunea (Spruce) Schiffn. Neopotamolejeunea (Spruce) Schiffn. Odontolejeunea (Spruce) Schiffn. Omphalanthus Lindenb. & Nees Oryzolejeunea (R.M.Schust.) R.M.Schust. Prionolejeunea (Spruce) Schiffn. Pycnolejeunea (Spruce) Schiffn. Rectolejeunea A.Evans Stictolejeunea (Spruce) Schiffn. Symbiezidium Trevis. Taxilejeunea (Spruce) Schiffn. Trachylejeunea (Spruce) Schiffn. Xylolejeunea X.-L.He & Grolle Lepicoleaceae Lepicolea Dumort.
Lepidoziaceae Arachniopsis Spruce Bazzania S.Gray Kurzia G.Martens Lepidozia (Dumort.) Dumort. Micropterygium Lindenb. et al. Mytilopsis Spruce Paracromastigum Fulf. & J.Taylor Pseudocephalozia R.M.Schust. Telaranea Spruce ex Schiffn. Plagiochilaceae Plagiochila (Dumort.) Dumort. Porellaceae Porella L. Pseudolepicoleaceae Chaetocolea Spruce Radulaceae Radula Dumort. Trichocoleaceae Trichocolea Dumort. 2.2 SUBCLASE METZGERIIDAE Aneuraceae Aneura Dumort. Riccardia S.Gray Fossombroniaceae Austrofossombronia R.M.Schust_. Fossombronia_ Raddi Metzgeriaceae Metzgeria Raddi Pallaviciniaceae Jensenia Lindb. Pallavicinia S.Gray Symphyogyna Nees & Mont. Pelliaceae Noteroclada Taylor ex Hook. & Wils. Pleuroziaceae Pleurozia Dumort.
(Antoceros)
