¡Descarga La especiación y los patrones de cambio evolutivo: anagénesis y cladogénesis y más Resúmenes en PDF de Biología solo en Docsity!
Primera Unidad ¿Cómo explica la evolución el desarrollo y mantenimiento de la biodiversidad? Tema II. Especie y especiación Patrones de cambio evolutivo Aprendizaje : Distingue la anagénesis y cladogénesis como patrones de cambio evolutivo Conceptos : Anagénesis : Cambio evolutivo producido en un solo linaje, en el cual un taxón sustituye a otro, sin ramificarse. Cladogénesis : Cambio evolutivo caracterizado por un linaje que incluyen múltiples taxones que se diversifican formando ramificaciones en un árbol filogenético. Taxón : El nombre aplicado a una unidad taxonómica en un sistema formal de nomenclatura. Por ejemplo género, familia, orden reino.
1. Introducción. La selección natural puede originar fenotipos muy distintos en organismos íntimamente emparentados, y fenotipos muy similares en organismos que son parientes lejanos. Por otra parte, los mismos organismos pueden convertirse en las fuerzas de selección, por medio de sus interacciones con otras especies. La diversidad de las formas de vida de este planeta es para maravillarse: la ciencia todavía está descubriendo especies vegetales y animales (especialmente en la copa de los árboles de la selva tropical y en las capas más profundas de los mares), ¡Se calcula que hay unos 10 millones de especies! Pero esas son solamente las especies que viven en la actualidad; la gran mayoría de las especies que vivieron en otras eras geológicas se extinguieron. De hecho, más del 90% de las especies que han vivido en este planeta han dejado de existir. ¿Por qué ha habido tantas especies en la historia del planeta? ¿Por qué hay actualmente tantas especies de plantas, animales, bacterias y hongos? Mejor dicho, ¿Por qué se ha diversificado tanto la vida? La respuesta básica a estas preguntas es que la creciente diversificación de la vida es un “simple” subproducto de la evolución de la vida. Abunda evidencia directa e indirecta de que se debe a fenómenos naturales que han ocurrido a lo largo de mucho tiempo. La diversidad de especies de este planeta tiene que ver con el hecho de que: 1) todas las poblaciones de seres vivos evolucionan constantemente (acumulan cambios y modificaciones heredables en el curso de generaciones). 2) todas las poblaciones evolucionan constantemente en interacción con el ambiente que ocupan, que en
sí cambia constantemente y somete a las especies a nuevas presiones y retos evolutivos. 3) de vez en cuando las modificaciones evolutivas que ha acumulado una población de una especie a lo largo de muchas generaciones son lo suficientemente significativas (producen cambios importantes de la anatomía, el desarrollo o la conducta característicos de los individuos de esa población) que esa población se ramifica (se separa, diverge) del resto de la especie madre y forma una nueva especie separada. Como el cambio evolutivo nunca para, es altamente probable que esa nueva especie se vuelva a separar otra vez y genere más especies hijas. El mismo proceso básico se ha repetido vez tras vez a lo largo de cientos de millones de años; en cada coyuntura en que surge una nueva especie aparecen nuevos rasgos. Cuanto más se repite el proceso, más se diferencia la especie descendiente de sus antepasados remotos, aunque conserva rasgos de ellos. No existe la menor duda de que todas las especies del planeta surgieron como modificaciones evolutivas de especies preexistentes. Eso quiere decir que todas las especies actuales están emparentadas por medio de una sucesión de antepasados comunes que se remontan hasta las primeras formas primitivas de vida que evolucionaron en el "caldo químico" de la Tierra hace unos 3,7 billones de años. También quiere decir que nuestra especie humana está emparentada, en distintos grados, con todas las otras especies del planeta. Todos somos el producto de un largo proceso de acumulación de modificaciones evolutivas de antepasados comunes, ¡Aunque obviamente la evolución nos encaminó en muchas direcciones y por muchos caminos en diferentes coyunturas en los 3,7 billones de años de nuestra historia colectiva! La especiación y la diversificación de la vida tienen las mismas raíces (la selección natural y otras). La ciencia de la evolución nos ha permitido entender que el proceso de especiación (cómo evolucionan nuevas especies a partir de especies preexistentes) y la pregunta de por qué hay tantas especies en el planeta están muy conectados. De hecho, entender la especiación es central para entender la diversificación: entender cómo y por qué surgen nuevas especies hijas de una especie madre (especiación) también nos permite entender mejor qué "llevó" a las formas de vida a seguir subdividiéndose (frecuente y repetidamente) en tantas y tan diferentes especies vegetales y animales. La ciencia de la evolución puede contestar preguntas tan intrigantes como, por ejemplo: si las bacterias han tenido tanto éxito en este planeta, ¿Por qué toda la vida no se quedó como procariontes? Los seres vivos forzosamente tienen que evolucionar Primero que todo, es importante recordar un hecho crucial: que una característica fundamental de todas las poblaciones de organismos es que continuamente evolucionan (cambian). Lo hacen automáticamente, como parte integral del proceso de vivir, inconscientemente y sin ninguna fuerza sobrenatural ni dirección. Todo lo que se necesita para que se dé un cambio evolutivo son los siguientes ingredientes: una población que se reproduce compuesta de una colección de individuos variados; y un mecanismo (como la
2. Radiación adaptativa. “ La radiación adaptativa es la “divergencia evolutiva” de miembros de una sola línea filética, en una serie de nichos diferentes o zonas adaptativas ” (Mayer). La radiación adaptativa es considerada como un proceso rápido, donde la adaptación en muchos linajes desde un ancestro común tiene lugar casi simultáneamente. La ocupación progresiva considera una divergencia de taxa (taxones en plural) ocurriendo en periodos de tiempo muy largos, no simultáneos. La radiación adaptativa ocurre con algunas combinaciones de nuevas adaptaciones de un organismo en conjunción con el ambiente disponible. Todo hábitat o nicho ecológico potencial representa una fuente de recursos disponibles para un organismo. Si el hábitat o nicho puede ser explotado por un organismo, desde luego confiere este una ventaja a cambio de las modificaciones adaptativas necesarias para explotarlo. Debido a la constante competencia por el alimento y por el espacio vital, cada grupo de organismos tiende a expandirse y ocupar tanto hábitat y nichos ecológicos diferentes como le sean posibles. Dentro de cada hábitat, los genotipos que producen adaptaciones fenotípicas superiores se propagan mejor que las menos adecuadas a las demandas del ambiente o a estilos de vida apropiados al mismo. Puesto que hay diferencia entre un hábitat y un nicho ecológico, las adaptaciones adecuadas también difieren, lo que da por resultado una variedad de adaptaciones físicas y conductuales. Este proceso de evolución a partir de una sola especie ancestral y hasta una variedad de formas que ocupan hábitat y nichos ecológicos un poco diferentes, como ya se mencionó, recibe el nombre de radiación adaptativa. 2.1. Una mirada a la dinámica de la radiación adaptativa: Un gran monto de especiación tiene lugar dentro de un periodo corto de tiempo. No sabemos como exactamente, pero algunas pistas pueden encontrarse en la dinámica de la selección natural. La selección natural actúa en un solo alelo, generando un cambio rápido en la frecuencia de genes, seguido por un periodo de cambios muy pequeños. Lo que sigue a los eventos de especiación, está la rápida adaptación y radiación en diversas zonas adaptativas (nichos ecológicos disponibles). Los amonites son un grupo de moluscos con concha, y que fueron muy exitosos al inicio del Cámbrico, con la explosión en un gran número y diversidad de invertebrados. En la época actual el nautilus es un pariente de este antiguo, pero exitoso grupo extinto. Se cuenta con buenos datos del registro fósil, en cuanto al número y duración de la tierra de los parientes de los amonites. Se puede observar una rápida divergencia de tales parientes de los amonites en diferentes puntos en el tiempo y, por supuesto, la extinción de muchos de esos grupos. Es necesario señalar que muchos tipos de amonites ancestrales fueron producidos durante periodos de tiempo relativamente cortos. Esos puntos de radiación adaptativa usualmente coinciden con cambios ambientales, tales como la expansión de cadenas montañosas o modificaciones del nivel del mar. Si le echamos un vistazo a los taxones de hoy en día, encontraremos que dentro de cada nivel, muchos miembros del taxón inmediato inferior, están concentrados en solo unos pocos de taxones inferiores, mientras que existen muchos taxones inferiores con pocos miembros.
En el caso del Phylum Animalia, los artrópodos tienen un gran número de especies. Podemos esperar que la diversificación en muchos taxones a cualquier nivel, pueda ser el resultado de la radiación adaptativa. Sin embargo, la presencia de muchas especies en solo unos pocos taxas indica el papel de una ocupación progresiva. Uno de los ejemplos clásicos de radiación adaptativa es la evolución de los mamíferos placentarios. Según parece, los mamíferos más primitivos que se conocen eran unas pequeñas criaturas insectívoras, de cinco dedos y patas cortas, que caminaban sobre la planta de los pies (plantígradas). Sin embargo, en la actualidad se observa una enorme variedad de tipos de mamíferos. Los hay como los perros, los venados, aptos para llevar una vida terrestre en la que correr a gran velocidad es importante sobrevivir; como las ardillas y primates, adaptados para la vida en los árboles; murciélagos adaptados para volar; castores y focas que llevan una forma de vida anfibia; las ballenas, delfines y manatíes, completamente acuáticos; y los mamíferos excavadores como los topos, tuzas y musarañas. En cada uno de esos animales, el número y forma de los dientes, la longitud y número de huesoso de las patas, el número de sitios de inserción de los músculos y el espesor y coloración del pelaje, el largo y forma de la cola, etcétera, están adaptadas específicamente para el estilo de vida y el ambiente en que se encuentran. La radiación adaptativa que da origen a varios tipos diferentes de descendientes adaptados a distintas maneras a los ambientes, es un resultado de la evolución divergente. Esta evolución, en cierto sentido, es lo opuesto que la evolución convergente que da por resultado paralelismos estructurales, se toma como ejemplo las islas Galápagos, puede verse que Darwin las consideró como un microcosmos de radiación adaptativa, representada por la variedad de pinzones terrestres que habitan hoy en día. Algunas de esas aves viven en el suelo y se alimentan de semillas; otras se alimentan sobre todo de cactus, y otras más, han adoptado una vida arborícola y se alimentan de insectos. Estas variaciones en la alimentación han sido acompañadas por cambio en el tamaño y estructura del pico. Esto sugirió a Darwin que la esencia de la radiación adaptativa es la evolución a partir de una forma ancestral, de la que se habrían derivado una variedad de formas diferentes. Cada una de las cuales está adaptada y especializada para llevar una forma de vida única, lo que permite sobrevivir en un hábitat determinado. 2.2. Tipos de radiación adaptativa 2.2.1. Adaptación general. Un nuevo tipo de adaptación permite a un grupo explotar una nueva zona adaptativa. El vuelo de las aves es una adaptación de tal tipo. Una vez que la habilidad de volar fue desarrollada, una zona adaptativa totalmente nueva fue abierta para ser explotada y la radiación dentro de la zona fue rápida. Sin embargo, ¿Cómo pudo un animal como los pinzones haber viajado hasta las Islas Galápagos desde Sudamérica? O ¿Cómo las aves árticas pueden vivir en acantilados? La tundra ártica no ofrece mucha protección y las aves que depositan huevos en la tundra tienen que invertir mucha energía para protegerlos de los depredadores como osos y zorras. Price señala que existen 1,500 especies de piojos de aves, que “colonizan” a tales vertebrados, entonces se vuelven parásitos de ellas, y radian en los diferentes microhábitats del cuerpo de las aves.
La conclusión de esos ejemplos es que uno no puede hacer predicciones del eventual éxito de una radiación adaptativa, basándonos exclusivamente en el número de taxones de tales grupos. Algunos taxones con montones de géneros o especies se han extinguido, mientras que otros taxones con pocos géneros o especies sobreviven. ¿Puede la radiación adaptativa favorecer el incremento de complejidad? Pareciese que los organismos se vuelven más complejos con el tiempo. El monto promedio en la complejidad incrementa. Gould ha argumentado que esto no significa que la evolución está dirigida hacia la complejidad, y más que eso, es consecuencia de un simple principio matemático: Imaginemos un organismo simple y que entonces radia dentro de diferentes nichos o zonas adaptativas. La variación aleatoria por si misma puede producir organismos más complejos o menos complejos. Pero dado que la complejidad del organismo ancestral es por si misma “baja”, hay un limitado rango de organismos que podrían existir y que serían menos complejos. Existiendo muchas variaciones que los harían más complejos. De modo que la complejidad promedio de los descendientes aumentas, incluso si solo consideramos la variación aleatoria. No es necesario proponer mecanismos exóticos que involucran a la adaptación para considerar el incremento promedio de la complejidad. 2.3. Radiación adaptativa e islas. En muchas islas, las especies arriban con relativa frecuencia y ocupan los nichos ecológicos disponibles. En islas muy remotas, la tasa de arribo de nuevas especies es tan baja, que los nichos deben ser llenados por especies que han evolucionado de las especies que la colonizaron originalmente, para adaptarse a las condiciones óptimas de aprovechamiento de tales nichos,
3. Evolución divergente. Ocurre cuando una población queda separada del resto de la especie y a causa de diferentes presiones de selección se traza un camino evolutivo distinto. Ejemplo: el oso pardo (Ursus erectus), distribuido en todo el hemisferio norte, durante una de las glaciaciones del pleistoceno y de acuerdo con las pruebas fósiles, un grupo de osos pardos quedo aislado y sometido a las presiones selectivas de un ambiente adverso, y eventualmente surgió el oso polar (Ursus maritímus). En el sentido más amplio, todos los seres vivientes son el producto de la evolución divergente. La mayoría de los científicos coinciden que todos los organismos son de hecho parentela de una población de organismos unicelulares. La evolución divergente ocurre cuando dos o más caracteres biológicos tienen un origen evolutivo común y tales caracteres han divergido a lo largo del tiempo evolutivo. Estos caracteres pueden ser estructuras observables de diferentes especies o bien pueden ser entidades moleculares, por ejemplo genes. Este tipo de relaciones son establecidas por la biología evolutiva.
La evolución divergente puede ser vista en algunos caracteres de alto nivel de estructura y función y que son visiblemente observables en los organismos. Por ejemplo, las extremidades de los vertebrados es un resultado de la evolución convergente. Las extremidades en muchas especies diferentes tienen un origen común, pero han divergido algo en cuanto a su estructura y función total. Alternativamente, la “evolución divergente” puede ser aplicada a las características propias de la biología molecular. Por ejemplo se puede aplicar a los genes y las proteínas, como es el caso de las secuencias de nucleótidos o de proteínas que se derivan de dos o más genes homólogos. Ambos genes ortólogos (resultado de un evento de especiación) y parálogos (resultado de una duplicación genética dentro de una población) pueden ser vistos como un despliegue de la evolución divergente. De tal manera que es factible que por evolución divergente existan dos genes al interior de las especies. La evolución convergente y divergente son las dos explicaciones primarias posibles para la observación de similitud de un carácter biológico compartido. En el caso de la evolución divergente, la similitud es debida a un origen común (por ejemplo la divergencia a partir de una estructura o función ancestral común y que aún no ha completamente obscurecido la similitud subyacente). En contraste, la evolución convergente la origina cuando hay algún tipo de directrices ecológicas o físicas que conducen a una solución similar, incluso si se piensa que la estructura o función se originan independientemente (por ejemplo los diferentes caracteres convergen en una solución similar desde diferentes puntos de origen). El uso del término y de otros términos relacionados puede variar ligeramente de un investigador a otro. “Evolución divergente” es más comúnmente aplicado cuando alguien invoca las relaciones evolutivas y “evolución convergente” es aplicada en el subconjunto de instancias cuando la similitud es creada por evolución independiente, creando estructuras y funciones similares. “Evolución paralela” es también algunas veces usada para describir la aparición de una estructura similar en especies cercanamente relacionadas, diferencia de “evolución convergente” que se usa primariamente para referirse a estructuras similares en taxones mucho más alejados. Por ejemplo, las modificaciones de las extremidades de los vertebrados para volverse un ala en murciélagos y aves. Las extremidades de los vertebrados tienen un origen común, de tal manera que en general, muestran evolución divergente. Sin embargo, las modificaciones de estructuras y funciones específicas de un ala, evolucionaron independientemente y en paralelo dentro de diferentes taxones de vertebrados.
4. Evolución convergente. En biología evolutiva, evolución convergente describe el proceso mediante el cual los organismos no relacionados cercanamente, adquieren características similares mientras que evolucionan en ambientes independientes (y a veces diferentes). Un ejemplo de evolución convergente es la naturaleza similar de las alas de insectos, aves, murciélagos y pterosauros. En los cuatro tienen la misma función, sin embargo en cada caso evolucionaron independientemente.
adquirido enzimas que les permite alimentarse de las plantas euforbiáceas sin envenenarse, este veneno persiste en la mariposa adulta que las hace desagradable y venenosas frente a sus depredadores. Esta tiene colores vivos que sirven de advertencia, cuestión que también utilizan los reptiles y anfibios venenosos al igual que los insectos. Como consecuencia de la evolución convergente, especies no emparentadas adquieren semejanzas mutuas en sus características de advertencias. Este mimetismo se denomina mulleriano (por F. Müller quien primero lo describió). También hay un mimetismo engañoso que se conoce como batesiano descrito por H. W. Bates en 1862, varias especies que no tienen mal sabor ni son venenosas desplegaron un color similar a las monarcas, y esto ocurre también en otras especies. La Coevolución o Evolución concertada es el resultado de las relaciones bióticas entre especies distintas a lo largo del tiempo, es decir, es el producto evolutivo de las interacciones vitales entre especies no emparentadas, por lo cual unas dependen en parte de las otras para evolucionar, y viceversa. Los estudios sobre cráneos y huesos de las patas fósiles del Cenozoico, tanto de carnívoros como determinados ungulados que les servían de presas, demuestran que tanto unos como otros han ido aumentando el volumen del cerebro, y adquiriendo también mayor rapidez en sus desplazamientos. Esto es indicativo, en ambos, de la utilización de la inteligencia para cazar y evitar ser capturados, así como de un perfeccionamiento de las extremidades para ser más veloces, tanto en los depredadores para el ataque, como en las presas para la huida. Todo esto se puede resumir en el sentido de que, con el transcurso del tiempo, el depredador desarrolla técnicas más eficaces para capturar a la presa, y la presa a su vez también desarrolla sus propios mecanismos (principio de la “Reina Roja”) para evitar ser capturada. Así, existió una evolución concertada, pues a medida que los depredadores se hacían más inteligentes y rápidos, por selección natural e iguales motivos también sobrevivían las presas más capaces, y viceversa. La coevolución concertada no se limita a las relaciones en especies del reino animal, también se manifiesta entre animales y plantas. Así, muchas especies vegetales han desarrollado mecanismos para defenderse y asegurar su reproducción y descendencia, por ejemplo endureciendo las vainas que envuelven las semillas; generando olores repugnantes o savia venenosa, o disponiendo espinas o púas para evitar ser comidos. Estas medidas defensivas de muchas plantas han conseguido ser superadas por algunos animales herbívoros, lo que obligará aquellas a coevolucionar para superar las nuevas capacidades de estos. 5.1. Tipos de evolución concertada 5.1.1. Coevolución antagonista La Coevolución antagonista o evolución concertada antagonista, es un proceso iterativo, pero antagónico cuando se manifiestan las relaciones entre especies, por ejemplo entre una presa y su depredador, o un parásito y su hospedero. Los conejos introducidos en Australia a mediados del siglo XIX ilustran el ejemplo de evolución concertada entre parásito y hospedero: en 1859 un cazador inglés residente en Australia soltó un par de docenas de conejos en aquellas tierras, en las cuales eran especies extrañas. Con apenas depredadores, los conejos se reprodujeron por millones hasta límites increíbles, destruyendo
todas las superficies vegetales que encontraban a su paso, y arruinando la economía de agricultores y ganaderos. Tras el fallido intento de envenenarlos, se introdujeron entonces zorros rojos europeos como depredadores, pero no fueron eficaces porque se especializan en otro tipo de presas más pequeñas. En 1950 se introdujo un virus con conejos de América del sur, el mixomavirus, que provoca la mixomatosis, una enfermedad infectocontagiosa que afecta muy especialmente a los conejos, y que se transmite a través de mosquitos y pulgas. En un principio se demostró una gran virulencia, matando a todos los conejos infectados, pero durante tres décadas se comprobó que los conejos iban adquiriendo resistencia y recuperándose. A la vez, mediante estudios de laboratorio se observó que el virus había perdido virulencia, causando menos muertes. Se confirmó así que tanto el parásito como el hospedador habían evolucionado; sin embargo, uno (el conejo u hospedero) lo había hecho en sentido de aumentar su resistencia, mientras que el otro (el parásito o virus) lo había hecho en un sentido inverso, hacia una virulencia menor. El porqué se produce este tipo de evolución antagónica puede interpretarse en el sentido siguiente: cuando el virus comenzó a distribuirse por primera vez aún no se había producido su verdadera adaptación, es decir se trataba de una adaptación imperfecta, porque los conejos morían tan pronto quedaban infectados, no dándoles tiempo a contagiar a otros individuos. Con base en esto, la selección natural estaría favoreciendo que las cepas menos virulentas se perpetuasen. 5.1.2. Coevolución cooperativa... La Coevolución cooperativa se manifiesta en determinadas asociaciones, y en variadas relaciones adaptadas entre diferentes especies en las que ambas obtienen un beneficio. Por ejemplo, las larvas de muchos lepidópteros (como muchas especies de mariposas azules) son cuidadas por las hormigas contra el ataque de determinados parásitos, y a su vez las larvas segregan un líquido del que se alimentan las hormigas. Aquí se da una coevolución cooperativa coordinada, en donde las hormigas y las larvas adaptan su comportamiento en beneficio mutuo. Otras formas de coevolución cooperativa tiene múltiples ejemplos entre el mundo animal y vegetal. Así, en la polinización se dan adaptaciones donde numerosas plantas y animales cooperan para conseguir sus propios objetivos, como los de reproducción o alimentación. Se distingue la capacidad evolutiva de las plantas para desarrollar sistemas de atraer a los animales polinizadores, tales como formas, olores y llamativos colores. Los animales que son atrapados en el esplendor que se les ofrece, reciben el néctar como premio a cambio de distribuir o entregar el polen, el cual queda asido o es desprendido de su cuerpo mediante mecanismos que las plantas han diseñado para esa función. Otros vegetales disponen de adaptaciones espectaculares, en forma de diversos dispositivos con la finalidad de perpetuarse a sí mismos. Por ejemplo, algunas semillas han conseguido desarrollar alas que les faculta para desplazarse mediante la acción del viento; o espinas u otros métodos de sujetarse al pelo de los animales; o sustancias pegajosas (como el muérdago, que es parásito de los robles) que se adhieren a otros árboles parásitos cuando los pájaros frotan el pico en ellos; todo esto con objeto de conseguir el transporte que no pueden realizar por sí mismos.
