¡Descarga Cordats (1a part) y más Apuntes en PDF de Biología solo en Docsity!
CORDATS
Gustavo Llorente
Tema 1: INTRODUCCIÓ
Cordats : grup monofilètic.
- Deuteròstoms: Boca no apareix en el blastopor. La boca és de neoformació, el blastopor formarà l’anus. Protòstom significa boca primitiva (del blastopor).
- Segmentació radial: si hi ha altres segmentacions provenen de derivacions de la radial. Molts autors creuen que aquesta segmentació es dona a causa de les membranes que hi a l’ou, i per certes substàncies.
- Mesoderm deriva de l’endoderm: l’antic tub digestiu forma unes invaginacions que donen lloc a unes cavitats internes independents, s’acabarien aïllant i formant el celoma.
- Celoma enterocèlic: trobem alguns casos en els quals el celoma no és enterocèlic. L’ Amphiox , els primers sacs celòmics són d’origen enterocèlic, però a partir del 4t o 5è ja es forma esquizocèlicament. Trobem un sistema mixt. Però de forma global el considerem enterocèlic.
- Segmentació regulativa o indeterminada: els primers patrons de segmentació de blastòmers regulen la resta de segmentació. Això permet que la totipotència blastocèlica es mantingui durant uns primers casos. Quan es determina el destí dels blastòmers es més endavant. Si separem i aïllem els 4 primers blastòmers es formen 4 individus. Un blastòmer no determina un òrgan o estructura.
- Larva diplèurula.
Classificació tradicional: Tipus Cordats
- Subtipus Urocordats
- Classe Ascidiàcies: formes sèssils, la larva determina caràcters.
- Classe Larvàcies: formes equivalents a les larves dels altres grups.
- Classe Taliàcies: formes lliures, pelàgiques, barrilets.
- Subtipus Cefalocordats: peixos llanceta, Amphioxus ... propers als craniats.
- Subtipus Craniats.
Característiques dels cordats: Model tipus d’ Amphioxus. Eumetazous Triblàstics Deuteròstoms: boca de neoformació Faringotrèmia: faringe foradada Notocorda: element esquelètic semblant a la corda dorsal Epineuria: tub neural regulador del moviment Endostil o derivats: secreció d’hormones i mucoses, surc a la faringe Cua post-anal: en els invertebrats la cua és pre-anal.
Amphiox té paquets musculars en (V), metameritzats, faringe captura aliment gràcies al mucus i als cilis, l’aliment va al surc dorsal.
Notocorda
Sinapomorfia. A vegades es va substituint per vèrtebres a partir de la notocorda. Nosaltres tenim restes de notocorda en els discs intravertebrals. Es un coixinet, en altres grups es funcional. Les cèl·lules de la notocorda són grans i molt vacuolitzades, fet que els hi dona turgència i rigidesa. Està formada per cèl·lules paramusculars (tenen miosina i deriven de cèl·lules musculars). Vacuolització important. La notocorda és la part dorsal del arquenteron. La corda nerviosa dorsal va per damunt de la notocorda perquè la musculatura de la notocorda necessita estar inervada. El moviment ondulatori només es dona si hi ha un esquelet, sinó hi hauria un escurçament del cos. La ploma del calamar serveix com si fos una notocorda, impedeix que l’animal s’escurci quan la musculatura es contrau.
- Cefalocordats: La notocorda està inervada regulada pel tub neural dorsal. A cefalocordats hi ha la expressió del gen Sonic Hedgehog. Trobem entre 20 i 40 per segment, actina i paramiosina, contracció per estimulació elèctrica, canvis en la rigidesa de la notocorda.
- Urocordats: segmentació molt reduïda o ha desaparegut. Només hi ha notocorda a les larves. La notocorda deriva de 40 cèl·lules. No hi ha vaina conjuntiva ni segmentació. Els gens Brachyury i Not controlen la diferenciació i són els mateixos que es troben a tots els Urocordats. En la ultraesctructura sí que hi ha segmentació, per tant es pensa que la pèrdua de segmentació es secundària. Exemple: Ascídies.
- Craniats: Notocorda a grups molt dispars. A pisciformes està molt desenvolupat. Latimeria chalumnae va donar lloc als tetràpodes, té aletes homòlogues a les extremitats inferiors dels tetràpodes. Hi ha dos subespècies, a Madagascar i a Indonèsia. La notocorda és un element buit per dins i ple de líquid a pressió.
Epineuria Sempre està induïda per la notocorda. Es el tub neural que recorre tot el cos, a dins té un espai (neurocel). El tub neural ve induït per la notocorda. La placa neural s’invagina i es plega per les vores deixant un espai a dins (neurocel). Si agafem trossos de notocorda i les posem a una placa neural veurem com es desenvolupa la epineuria o tub neural.
Endostil Surc que es troba a la faringe i produeix mucus. Exemple: les lamprees no tenen mandíbules, són paràsits, capten partícules gràcies a un mucus que produeix l’endostil. Tenen glàndules homòlogues a la tiroides, és una sinapomorfia dels cordats. A les ascídies el mucus també és molt important, l’endostil és una mica diferent: té cilis, cèl·lules iodades...
Cua post-anal Sempre es forma una cua post-anal en el desenvolupament embrionari, tot i que pot desaparèixer secundàriament. El tub neural controla la rigidesa de la notocorda, tub neural induït per la epineuria. La demostració de que aquesta cua existeix és que es pot induir en espècies que la han perdut. Exaltació de la cua: utilització secundària de funcions. La cua no va ser creada per les funcions que després fa. Exemple: balancí, senyals de comunicació, agafar-se als arbres, protecció per escapar de depredadors (llangardaixos), caça...
Faringotrèmia Plesiomorfia (caràcter no exclusiu). Funció de captar aigua i fer-la circular. Els hemicordats (o també anomenats Estomocordats) presenten una estructura homòloga a
- No existeixen línies transverses que fraccionen el teixit embrionari (protovèrtebres). El crani forma un tot continu sense protovèrtebres. El cartílag vertebral s’organitza al voltant de la notocorda en masses unitàries. La base del crani es forma mitjançant una placa única: la placa basilar fins l’aparició dels nuclis d’ossificació.
Període embriològic Goodrich: Evidència de l’origen segmentari del cap La idea de Haechel (la ontogènia representa la filogènia) és en el que es basa Goodrich. Va escollir un cap de tauró per estudiar perquè presenten somites cefàlics (paquets metamèrics mesodeèrmics que donen lloc a musculatura). Hi ha musculatura branquiomètrica (és la que tenim nosaltres a la cara). Va acertar en escollir el tauró perquè encara té somites al cap mentre que la resta no, tenim somitòmers. El crani no és vertebrat i el cap és segmentari.
Alternatives a teories segmentalistes: Shewood Romer: el cap no és segmentari. Metamerització com patró superposat a una divisió bipartita més antiga. T. Gislen pensa que els Carpoides (+) no són equinoderms sinó cordats ja que tenen faringotrèmia. Manté que la metameria avança cap a la part anterior. L’Amphiox, en el desenvolupament embrionari només té faringotrèmia en el costat esquerra, després surt a l’altre. Aquest asimetria ha portat a comparar-los amb els equinoderms. Però en realitat té una explicació funcional. Hi ha tendència a pensar que la metameria és secundària.
Cresta neural: Gans i Northcurtt han estudiat la cresta neural, donarà teixit cartilaginós, elements nerviosos, nòduls, melanòfors... Te molta potencialitat. És típica només dels craniats (els procordats no tenen cresta neural però sí precursors). Opinen que els craniats posseeixen un cap nou derivat de la cresta neural i placodes i de les seves interaccions. Els tunicats i cefalocordats no tenen cap ja que no tenen cresta neural.
El mesoderm cefàlic es divideix en unitats semblants a somites (somitòmers) no tant ben definits com els troncals:
- Branquiòmers segmentaris
- Rombòmers (rombocèfal posterior)
- Cresta neural migra ventralment seguint un patró segmentari per contribuir a la formació de branquiòmers.
- (^) Mesoderm paraxial (a cada costat del cervell en desenvolupament) segmentari en somites (elasmobranquis) o somitòmers transitoris (amniotes).
- Somitòmers (regió cefàlica), somites (regió occipital cap enrere).
Procedeixen els somitòmers de la regió caudal? Si és així el cap de l’Amphiox no seria homòleg. Gens Hox: S’expressen diferencialment al llarg de l’eix del cos, especifiquen les diferents regions del cos. Gens Hox -> factors de transcripció -> acoblament al ADN Factors de transcripció -> regió variable // regió conservadora (homeodomini-> homebox)
Hi ha varies famílies de gens que contenen homebox però no tots necessàriament son Hox. Les proteïnes codificades per gens Hox només es troben als dominis d’expressió (determinats llocs del cos). Mirant l’amphiox: els gens Hox en ordre conservatiu i lineal correspon als dominis d’expressió en eix anteroposterior del cos: Colinealitat. Hi ha una duplicació dels 13 gens Hox d’Amphiox a craniats, una altra a mandibulats, i pèrdues a Amniotes i Osteichtyans.
Els mixidis són els craniats més primitius vius. Els fòssils demostren una gradualitat de canvis. La cresta neural es superposa a segmentació. La cresta neural és una sinapomorfia dels craniats. A Amphiox hi ha cèl·lules homòlogues a la cresta neural, no migren, no indueixen la diferenciació.
Tema 2: ORIGEN CORDATS
La hipòtesis més acceptada és la de Garstang: Origen dels cordats a la línia deuterostoma. Si observem larves d’ Auriculària equinoderm veiem que per neotènia podria donar un grup nou per retenció de caràcters infantils però de més tamany. Els estomocordats són enteropneustes, tenen larves semblants a Auriculària : larva Tornària, és faringotremada. La homologia de larves podria unir Auriculària amb faringotremats. Origen en estomocordats: la larva faringotremada d’un gran tamany (ja s’han vist). Cal desplaçament de cèl·lules musculars -> notometatroca (formació de tub neural per invaginació ja que ja te neurones per coordinar moviment).
Aparició craniats: L’aparició de craniats es dona quan la faringe passa de ser un element de filtració a un de succió. Apareix musculatura branquiomètrica. Faringe com bomba ventiladora. Increment del tanany. Plec nerviós epidèrmic amb elements cel·lulars sensorials, motors (redundants) i integradors. Tendència a cefalització. Os amb elevat component dielèctric.
Hipòtesis alternatives menys acceptades:
- Faringotrèmia de sistema ambulacral, per tant no hi ha faringotrèmia total. Crítica: origen en 3 grups de cordats és per pèrdua de plaques calcítiques en 3 llocs diferents dels carpoideus. És massa complicat, hem d’aplicar la Navalla d’Ockam.
Segons dades moleculars: els estomocordats és el grup germà dels equinoderms. Els cefalocordats i els vertebrats comparteixen característiques comunes.
Hipòtesi Ancestre Urbilateral: expressió S.N. El gen Hox es reprimeix en un cantó o en un altre i surten cordats o protòstoms. No necessitat d’inversió.
Tema 3: EVOLUCIÓ CRANIATS
Dels cordats terrestres: aus tenen més representats tot i que són molt recents, està en discussió perquè les aus són dinosaures voladors. Sarcopterigia: dóna lloc als tetràpodes. Dipnoos, celacants.
Les mixines han sobreviscut fins l’actualitat.
- Devonic: primers vertebrats terrestres
- Triàsic: la Panagea es divideix en dos al Juràsic.
- Cretaci: el terra s’eleva. Gran continentalitat, desapareixen mars “someros” (regulen el clima), augmenta l’activitat volcànica. Crisi a final del cretasi provoca l’extinció dels dinosaures per un meteorit.
- Permicè: extinció masses (continents junts)
- Eocè: augmenten les illes, hi ha isolació, augmenta la biodiversitat. El Mediterrani és un hot-spot.
Caràcters fonamentals craniats:
- Endoesquelet mineralitzat: Agnats
- Mandíbules: Gnatòstoms (Teleostis, elasmobranquiomorfs)
- Vida terrestre, tetràpodes: Amfibis
- Ou amniota: independència del medi aquàtic. Rèptils
- Regulació tèrmica (convergent)
- Aparició de lactància i placentació: Sinàpsids.
Aproximació filogenètica:
Amniotes: membrana a l’ou que genera un espai ple de líquid i permet la independència de l’aigua.
- Sinàpsids: dos foràmens a cada costat del crani. Mamífers.
- Sauròpsids: un foramen a cada costat del crani. Monotremes encara posen ous. Teris són els Marsupials on la cria acaba dins d’una bossa de la mare, i els Teris. Anàpsids o Quelonis són les tortugues, no tenen forats al crani. Diàpsids: dos forats.
- (^) Lepidosaures: rèptils actuals
- Acrosaures
- Cocodrils
- Aus
FILOGÈNIA “PEIXOS”
Craniats
- Agnats
- Mixines
- Vertebrats
- (^) Conodonts
- Llamprees
- Ostracoderms
- Arandàpsids
- Heterostracis
- Anàspids
- Teleodonts
- Galeàspids
- Osteotracis
- Gnatòstoms
- (^) Elasmobranquiomorfs
- Teleòstoms
- Acanthodians
- Osteotrichtis
- Actinopterigis
- Sarcopterigis
CRANIATS
Agnats i Gnatòstoms. Sinapomorfia: condocrani (crani amb part de cartílag). Es comença amb un crani senzill, es passa per un crani molt complex i es torna al crani senzill quan sortim de l’aigua.
Mixines Té porus que fan mucus. Són paràsits. Entren per les brànquies i raspen per dins. Crani fibrós cartilaginós. Ulls petits sense musculatura extrínseca i nervis associats. Sense musculatura a les aletes. Sense aurícula. Un canal semicircular (dos a ciclòstoms i tres a Gnatòstoms). No hi ha ull pineal (seria la nostra epífisis, el tercer ull que dona informació sobre la durada de la llum, important per regular els cicles diaris). Tampoc tenen nervi hipoglos (XII). El cor no té inervació autònoma. Isotònics amb l’aigua del mar (tenen la mateixa pressió osmòtica que el mar). Un sol tipus de glòbuls blancs granulats (hi ha 3 a ciclòsotms i gnatòstoms). Cors accesoris. No tenen ossos. Exemple: Myxine glutinosa -> no té mandíbules, raspen amb les dents de la llengua, micròfags. Capacitat de gelificació i fer-se nusos per fugir quan se senten atacats.
Conodonts (+): Ulls molt desenvolupats. Capacitat de perseguir. Grup germà de les lamprees.
- Llamprees: 3 espècies. Totes es reprodueixen a l’aigua dolça, algunes sempre viuen allà i altres viuen al mar. Són anàdromes (tornen al lloc de naixement per reproduir-se). La larva de les llamprees té similitud amb Amphiox, té una taca ocular, un costat més desenvolupat i és filtradora. L’adult és Petromyzon marinus. Migren als llacs i es reprodueixen als rius, no van al mar. El mascle prepara el niu i espera la femella. La larva passa a adult, aleshores migra als llacs per parasitar peixos. En espècies marines la reproducció és al riu i després torna al mar.
Anàpsids (+): El grup germà de les llamprees són anàpsids (sense escuts). Són pisciformes amb més movilitat ja que no tenen aquestes plaques.
Telodonts (+): Les escames són molt més petites que els anàpsids. Alguns tenen fenedures faríngies. Les aletes apareixen abans que les mandíbules.
Galiapsids (+): Os al voltant del cartílag (ossificació cartilaginosa, os pericondral). Molts escuts cefàlics amb projeccions cap enrere, donen estabilitat per la natació ràpida. Perquè apareix tant ràpid l’os? Hi ha la hipòtesi de que sigui per excreció de sals. També hi ha la hipòtesis (no incompatible) de que ajudi a canalitzar les vibracions elèctriques i així detectar presses.
- (^) Osteostracis (+): Os cel·lular. 2 aletes dorsals. Cua heterocerca. Escut cefàlic amb plaques d’os laterals on possiblement hi ha els detectors de camps elèctrics.
Gnatòstoms Aparició de mandíbula ->Gnatòstoms
- Elasmobranquiomorfs: Presència de cartílag. La majoria no tenen os però hi ha calcifiació prismàtica del cartílag perquè no sigui tou. Hi ha 2 radiacions de condrictis. Els actuals tenen escames placoidees (una punta enrere que dona un aspecte rugós a la pell dels taurons). Aleta primitiva amb radis telacotrics. Hi ha molts exemples de placentació (vivípers), tot i que també hi ha ovípers. Tenen òrgans receptors de camps elèctrics. Tenen vèrtebres ben conformades (cos vertebral, arc neural i arc hemal).El més antic és - Cladoselache : notocorda funcional, mandíbules simples (no intervè cap dels altres arcs). Cua heterocerca degut a que són densos i la part anterior pesa més. Per compensar el sobrepés també hipertrofien el fetge (ja que té greix i així disminueix la densitat, ho fan tots els taurons). La aleta pectoral és allargada amb radis feratotrics (plans) i bastant rígida. Paleozoic.
- Xenacanthus : suspensió mandibular primitiva, cua acabada en punta. Mesozoic.
Ctenacanthus : aletes rígides. Final paleozoic. Tots tenen les brànquies planes (elasmobranquis). Els taurons actuals tenen vèrtebres obertes pels 2 costats, tenen restes de notocorda. En tre els arcs neurals hi ha arcs interneurals donant una columna vertebral molt contínua. Les aletes modernes tenen pteridiòfors basals i radials, la aleta és gruixuda a la bas i es fan més fines. Les aletes estabilitzen, són bastant grans. Exemple: Squalus. Molts mascles tenen cteridiòfors adaptatas a la còpula interna. Alguns tenen elements de còpula parells i cada un conectata un testicle, però per la còpula només utilitzen un.
- (^) Euselacis: Endoesquelet aletes reduït. Radi ceratotric. Boca subterminal. Centres vertebrals reemplaçant la notocorda. Moviment mandibular. Hiostilia. Comprén a: - Hybodus (+): - Galeomorfs
Batoïdeus: Espècies de fons tot i que també poden ser plàgiques. Aletes pectorals molt desenvolupades, fusionades al costat del cos. Molts adaptats a la filtració. Exemples: Raja, Manta, Myliobatis. Adaptació per la durofàgia (triturar aliment com mol·luscs).
- Holocèfals: El cartílag palatí quadrat està fusionat al crani (autostília). Quimeres.
Teleòstoms Per optimitzar la respiració:
- Nova boca. El cartílag palatí quadrat ja no forma part de la mandíbula i apareix una nova.
- Presència d’un opercle.
- Radis branquiostegos
- Acanthod i (+): Moltes aletes i cua heterocerca. No hi ha radis sinó membranes. El crani als teleòstoms està format pel condocrani (antic crani), esplacnocrani (esquelet branquial), i dermatocrani. Tots ossificats. El tauró només té condocrani i esplacnocrani.
Elopomorfs: Anguiles i altres. Tenen larva leptocèfala (aplanada). Reproducció anguiles: les femelles estan als rius i als mascles les esperen al mar, quan s'ajunten van cap al Mar dels Sargacis on es reprodueixen. Allà surten les larves dels ous i van a la deriva per les corrents del mar. En el trajecte sofreixen la primera metamorfosis convertint-se en angules. Esperen a una nit de lluna i pugen als rius, les que no ho aconsegueixen es converteixen en mascle i les que pugen en femella. Algun cop es poden trobar mascles al riu degut a la temperatura.
Otocèfals: El diverticle anterior de la vejiga natatòria arriba a la regió òtica. Tendència a que la vejiga capti sons i els enviï a la oïda interna. El grau màxim està als Otopisis.
Ostariopisis: Vejiga natatòria dividida. Part anterior adaptada a rebre sons de baixa freqüència.
Otophysi: òrgan de webe contacta al vejiga natatòria amb l'oïda amplificant el so. Són les carpes, que deriven de Xina però s'han introduït a Europa. També inclou les piranyes i peixos d'acuari. Les piranyes tenen grans mandíbules. Peixos gat: de fons. Bigotis tàctils. Poden arribar fins a 300 kg. És el peix més gran d'Europa. Algunes espècies americanes tenen les brànquies sostingudes per peces òssies.
- Euteleostis: Salmons i truches. Tenen una cua reserva de greix. Maxil·lar mòbil. Són migradors que tornen a les aigües a reproduir-se, molts ho fan un cop a la vida.
- Lucis: poques escames
- Peixos lluminosos
- Acantomorfs
- Pigitiformes: molt llarg. Peix anguiliforme
Paracanthopterygi: rap. Pelàgics. Molts tenen 3 dorsals. Peixos sapo: tenen filaments pescadors, força de succió amb la boca.
Acantopterigis: tenen peces mòbils (plaques mòbils) a la faringe. Poden succionar i triturar el menjar. Mandíbules protrusibles. La mandíbula es projecta com un tub podent succionar de forma molt efectiva. Exemple: peix de St. Pere (té una taca als costats, és marí.
Percomorpha: molta variabilitat.
Sarcomorfa tenen una aleta anal transformada en òrgan copulador.
Gasterosteus: plaques òssies molt desenvolupades que quasi formen un exoesquelet. Són els cavallets de mar. De les poques espècies que qui pareix és el mascle. Mandíbules soldades en forma de tub.
Escorpènids: peixos de roca per fer sopa. Radis espinosos coberts per la epidermis. Es camuflen. Exemple: peixos globus: gran ossificació. Capacitat d'ingerir aigua o aire i inflar-se. Són els causants dels zombis.
- Peixos plans de fons que de larves són simètrics però hi ha una metamorfosis que provoca la migració de l'ull que va a l'altra part del crani. Van plans tot i que a vegades es poden posar de forma vertical.
Sarcopterigis:
Aleta lobulada però amb característiques pròpies perquè per exemple el rap també té aleta lobulada però no és sarcopterigi. Els sarcopterigis presenten parts òssies a la aleta, són els que donaran lloc als tetràpodes.
Coelacants: grans. Primitius. Vejiga natatòria plena de greix. Tenen una cua dificerca en 3 lòbuls. També tenen una sutura intracraneal que els permet obrir molt la boca. Tenen una doble articulació mandibular. Escames gruixudes, rugoses i recobertes de cosmina.
