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Cómo las células ganglionares de la retina procesan la información lumínica recibida de los fotorreceptores, mediante la liberación de neurotransmisores y la activación de las células ganglionares. Además, se describe el papel de las células bipolares, horizontales y amacrinas en el proceso. Se abordan también los conceptos de codificación de la luz y oscuridad, y se mencionan los circuitos magnocelular, parvocelular y coniocelular.
Tipo: Apuntes
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Los fotorreceptores de la retina –los conos y los bastones- detectan la luz. Los músculos mueven los ojos de modo que la imagen de cada parte concreta del entorno recaiga sobre la retina. La acomodación se produce gracias a los músculos ciliares, que cambian la forma del cristalino. Los fotorreceptores se comunican a través de sinapsis con bipolares, que a su vez establecen sinapsis con células ganglionares. Además, las células horizontales y las amacrinas combinan mensajes de los fotorreceptores adyacentes.
Cuando la luz incide en una molécula de fotopigmento de un fotorreceptor, la molécula de retineno y la de opsina se escinden, escisión que hiperpolariza la membrana del fotorreceptor, de modo que éste libera menos cantidad de neurotransmisor (glutamato). Como el neurotransmisor normalmente hiperpolariza la membrana de la célula bipolar, la disminución produce una despolarización. Esta hace que la célula bipolar libere más cantidad de neurotransmisor, lo cual activa a la célula ganglionar, despolarizando su membrana y elevando su frecuencia de disparo.
Los registros de la actividad eléctrica de las neuronas individuales de la retina indican que cada célula ganglionar recibe información de los fotorreceptores –solo uno de la fóvea y muchos más de la periferia-. El campo receptor de la mayor parte de células ganglionares está formado por 2 circuitos concéntricos, de modo que la célula aumenta su frecuencia de disparo cuando la luz incide en una región y se inhibe cuando incide en la otra. Esta disposición aumenta la capacidad del sistema nervioso para detectar contrastes de luminosidad.
Las células ganglionares ON se excitan cuando la luz incide en el centro y se inhiben cuando cae en la parte circundante (periferia), mientras que las células ganglionares OFF responden del modo contrario. Las células ON detectan objetos luminosos o brillantes, sobre un fondo oscuro y las células OFF detectan objetos oscuros sobre un fondo luminoso. Las células ganglionares ON/OFF se activan brevemente cuando se inicia o cuando se interrumpe la iluminación, osea detectan el cambio.
*Efecto rebote: Las neuronas cuya descarga se inhibe mientras la luz está encendida tendrán una breve salva de descargas cuando la luz se apaga. Por el contrario, las neuronas cuya descarga aumenta mostrarán un breve periodo de inhibición cuando se apaga la luz.
La visión del color de produce como resultado de la información que aportan los tres tipos de conos, cada uno de los cuales es sensible a la luz de una determinada longitud de onda: larga (rojo), media (verde) o corta (azul). Las características de absorción de cada uno de los conos están determinadas por el tipo específico de opsina que contiene su fotopigmento.
La mayoría de las células ganglionares sensibles al color muestran una respuesta oponente del centro y la periferia a pares de colores primarios: rojo-verde y azul-amarillo. Las características de respuesta de las células ganglionares retinianas a luces de distinta longitud de onda obviamente están determinadas por el tipo concreto de circuito que conecta a los tres tipos de conos con los dos tipos de células ganglionares. Estos circuitos incluyen diferentes tipos de células bipolares, células amacrinas y células horizontales.
Vía retino-genículo-estriada: Los axones de las células ganglionares de la retina llevan la información al resto del encéfalo: ascienden a través del nervio óptico y alcanzan el núcleo geniculado lateral dorsal del tálamo. Reciben información desde la retina y la proyectan a la corteza visual primaria. Está compuesto por 3 capas:
*Cisura calcarina: Cisura horizontal en la superficie interna de la corteza cerebral posterior. Sede de la corteza visual primaria.
Vía retino-hipotalámica: Los axones procedentes de la retina alcanzan núcleos hipotalámicos, que interviene en el mantenimiento de los ritmos circadianos.
Vía retino-pretectal: Los axones procedentes de la retina alcanza el pretectum o zona pretectal, que es una región del hipotálamo. Esta zona es la encargada del reflejo de adaptación pupilar, la respuesta conjugada de ambos ojos y la respuesta de acomodación.
Vía retino-tectal: Se dirige desde los axones de la retina hasta los colículos superiores. Dirige la atención hacia movimientos repentinos que aparecen en la periferia del campo visual.
La mayoría de las neuronas de la corteza estriada son sensibles a la orientación. Es decir, si una línea o un borde, se sitúa en el campo receptor de una célula y se rota alrededor de su centro, la célula sólo responderá cuando dicha línea esté en determinada posición. Unas neuronas responden mejor a una línea vertical, otras a una horizontal y otras a líneas con una orientación intermedia entre éstas.
La corteza estriada se divide en 2500 módulos con 150.000 neuronas cada uno. Las neuronas de cada módulo se dedican al análisis de diversas características presentes en un área muy pequeña del campo visual. En conjunto, estos módulos reciben información de la totalidad del campo visual. Reciben información de las capas parvocelulares (4Cb), magnocelulares (4Ca) y coniocelulares (4A).
De hecho, los módulos están formados por dos segmentos y cada uno de ellos rodea a un blob de CO. Las neuronas localizadas en el interior de los blobs tienen una función especial: la mayoría son sensibles al color y todas ellas a las frecuencias espaciales bajas. Pero son relativamente insensibles a otras características visuales: no responden selectivamente a distintas orientaciones de estímulo y tienen un campo receptor relativamente amplio, lo que significa que no proporcionan información útil para la percepción de la forma. Además su campo receptor es monocular, es decir, sólo reciben información de un solo ojo.
Fuera del blob de CO, las neuronas son sensibles a la orientación, al movimiento, a la frecuencia espacial alta, y a la disparidad binocular, pero la mayoría no responden al color. Cada mitad del módulo recibe input de un solo de uno de los ojos, pero los circuitos neurales del interior del módulo combinan la información de ambos ojos, por lo que la mayoría de las neuronas son binoculares. Dependiendo de su localización dentro del módulo, las neuronas reciben un porcentaje de input variable de cada ojo.
Si se registrase la actividad neuronal, situada en cualquier parte de un módulo individiual, se vería que sus campos receptores se solapan. Así pues, las neuronas de un módulo analizan la información de la misma región del campo visual. Además, en la zona interblob se encontrarán tanto células simples como complejas, pero todas las células sensibles a la orientación responderán a líneas con la misma orientación. Además todas tendrán la misma dominancia ocular –esto es, recibirán el mismo porcentaje de información de cada uno de los ojos-. Estas dos características varían sistemáticamente y se disponen en ángulo recto entre sí.
Las neuronas del interior de los blobs de CO responden a las frecuencias espaciales bajas pero son sensibles a pequeñas diferencias de luminosidad, mientras que fuera de los blobs la sensibilidad a la frecuencia espacial varía según la distancia desde el centro del blob más próximo: las frecuencias más altas se asociaban con una mayor distancia. Sin embargo, las neuronas fuera de los blobs parecían menos sensibles al contraste: las diferencias entre áreas luminosas y oscuras del enrejado sinusoidal tenían que ser más acusadas para estas neuronas que para las del interior de los blobs.
CUESTIONES VISIÓN III
La corteza visual asociativa incluye dos vías de análisis: