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TEMA 19- Plantas vasculares I
Dentro de las plantas vasculares, hay que distinguir dos grupos bien diferenciados: Pteridófitos, que engloba tres líneas; y las plantas con semilla, o Espermatófitos. Los Espermatófitos, a su vez, se dividen en Gimnospermas y Angiospermas.
Todas las plantas vasculares tienen un ciclo biológico digenético heteromórfico. A lo largo de la evolución de las plantas verdes, se da una progresiva disminución de la dominancia del gametófito, y aumento de la dominancia del esporófito. El cambio es progresivo: en briófitos la generación dominante es el gametófito; en pteridófitos, la dominante es ya el esporófito, y el gametófito es muy pequeño, con vida independiente. En los grupos de transición a los espermatófitos, se va disminuyendo cada vez más, hasta llegar a los espermatófitos más evolucionados, en los que el gametófito es microscópico.
¿Por qué cambia la generación dominante? ¿Por qué la meiosis se da en el esporofito?
En primer lugar, la formación de esporas es mucho más eficiente que la formación de gametos, ya que es menos costosa, y por sí mismas son capaces de dar individuos nuevos. Además, la dotación cromosómica diploide tiene una mayor capacidad de adaptación que la haploide. De esta forma, no solo tenemos una generación dominante más adaptada, sino que además tiene una capacidad reproductora mucho mayor.
Niveles morfológicos de organización
El nivel de organización de las plantas vasculares es cormófito. Esto implica que están divididas en raíz, tallo y hojas.
Para adaptarse al medio terrestre, las plantas deben superar una serie de problemas, como son el balance hídrico (evitar la desecación), la alimentación (división del trabajo, transporte de nutrientes), los problemas mecánicos (sostén), y la reproducción (protección de las estructuras, dispersión de los gametos y esporas). Las características de los cormófitos son, en gran medida, la solución a estos problemas. Poseen una epidermis recubierta por una cutícula de suberina o cutina; un sistema vascular desarrollado, que transporta el xilema y el floema; tejidos especializados de sostén, lignificados; órganos reproductores protegidos (gametangios y esporangios); y una diferenciación celular muy acusada, con verdaderos tejidos.
Los cormófitos tienen dos tipos de tejidos verdaderos: meristemas, que son tejidos de crecimiento; y tejidos adultos.
- Meristemas: Los meristemas están formados por células madre, totipotentes. Tienen una capacidad reproductora permanente. Se diferencian dos: - Meristema apical: Se encuentran en el extremo del tallo y en el extremo de la raíz. - Meristema intercalar: Son los responsables del crecimiento en grosor.
- Tejidos adultos:
- Tejido fundamental: Es el parénquima, un tejido de relleno. El parénquima más importante es el asimilador, que se corresponde con el tejido fotosintético. El parénquima de reserva es el que acumula nutrientes, etc.
- Tejido de sostén: No son los únicos responsables del soporte de la planta. Sus paredes se encuentran engrosadas, y en muchos casos puede aparecer lignina. Se diferencian dos tipos:
■ Colénquima: Tejido vivo.
■ Esclerénquima: Las células están muertas.
- Tejido epidérmico: Es la cubierta externa de los vegetales. Se caracteriza porque las células de la última capa están cubiertas por una película de una sustancia grasa, que es la cutícula. Es una capa impermeable que se encuentra atravesada por los estomas, para permitir el intercambio gaseoso. Es uno de los elementos imprescindibles para la adaptación al medio terrestre.
- Tejidos reproductores, secretores, absorbentes, etc.
- Tejidos conductores o vasculares: El conjunto de tejidos vasculares de un cormófito se llama estela. Estos tejidos tienen dos misiones: la de conducción, primaria; y una misión secundaria de sostén, ya que están lignificados. Hay dos tipos: xilema, que transporta agua y sales desde las raíces a las hojas; y floema, que transporta productos elaborados.
■ Xilema: Es un tejido que, cuando es funcional, está formado por células muertas. Los
elementos que pueden aparecer en el xilema son: traqueidas, tráqueas, fibras leñosas, y células parenquimáticas leñosas. Las traqueidas son células largas atravesadas por punteaduras, con paredes lignificadas habitualmente. Los pteridófitos y gimnospermas únicamente presentan traqueidas. Las angiospermas presentan además tráqueas, que son tubos formados por la fusión de varias células. Es muy frecuente que presenten además unos refuerzos con forma de hélice. Las fibras leñosas presentan funciones principalmente mecánicas, y tienen las paredes engrosadas.
■ Floema: Está formado por células vivas, con una vida relativamente corta. Se pueden
distinguir dos tipos de elementos, según el grado evolutivo: células cribosas, que aparecen en pteridófitos y gimnospermas; y tubos cribosos, más evolucionados, y formados por la unión de diversas células, que aparecen en angiospermas. También pueden aparecer otras células acompañantes.
La estela es uno de los elementos más importantes para estudiar el desarrollo y evolución del cormo.
El origen del cormo
La principal especulación sobre el origen del cormo es la teoría Telomática, enunciada por Zimmermann en 1952. El teloma es un sistema de ramas divididas de forma dicotómica, similar a un organismo fósil denominado Rhynia. Es el modelo más simple de cormófito que se conoce, formado por un conjunto de ramas erguidas con un patrón dicotómico, y con otras ramas subterráneas, de las que surgían rizoides. Los esporangios eran terminales.
Esta teoría pretende explicar cómo, a partir de este modelo, se llegó a los cormófitos actuales. Zimmermann ideó cinco procesos:
- Un primer proceso es el que denomina “sobrecrecimiento” o “culminación”. Unas ramas empezarán a crecer antes que otras, por lo que habrá ramas principales y ramas secundarias. Esto se quiere relacionar con un intento de división del trabajo.
- Otro proceso es el de aplanamiento. Los sistemas de ramas laterales, que crecen en las tres dimensiones del espacio, se aplanan y solo crecen en dos, en un único plano.
- A partir de este proceso de aplanamiento, se da una reducción. Las ramas laterales se reducen hasta formar unos pequeños apéndices, con elementos vasculares muy simples, que dan lugar a un tipo de hojas denominado micrófilo, con un haz vascular simple en su interior.
- Un cuarto proceso sería el de concrescencia. Hay dos posibilidades. Por una parte, tras el aplanamiento, esas ramas aplanadas podrían haber formado un tejido de unión entre ellas, dando lugar a una estructura plana, que serían los megáfilos, hojas con sistemas vasculares complejos. Si ese mismo proceso ocurre en ramas que no se han aplanado, en las ramas principales se obtendría un elemento columnar con un complejo conjunto de haces vasculares en su interior, el tallo.
- El último proceso de Zimmermann sería el de curvatura, que se produce en el extremo de las ramas, dando origen a las estructuras reproductoras complejas propias de los cormófitos.
La teoría Telomática se complementa con la teoría Estélica, que plantea la posibilidad de un origen filogenético común de la estela, e intenta explicar cómo la evolución de estos haces vasculares ha ido cambiando con el tiempo. Expone una serie de modelos de complejidad creciente. El modelo de estela de los cormófitos más primitivos, protostela, es un xilema que forma una masa continua en el interior del tallo, rodeado por un anillo exterior de floema. Este modelo aparece en fósiles y en algunas plantas terrestres muy primitivas. Es más frecuente el segundo modelo, el de la actinostela. En él, la masa del xilema no es continua, sino que adopta una forma estrellada. Rhynia poseía actinostela. El siguiente modelo, plectostela, cuenta con un tejido mixto: el xilema se ha mezclado con un tejido intercalar de floema. Otro modelo, sifonostela, ya no tiene haz vascular macizo, sino que aparece un hueco en el interior, vacío o relleno de tejido parenquimático, que es la médula. A partir de aquí, la estela es tubular, no un
La parte más externa es la epidermis, una capa formada por células parenquimáticas, a través de la cual se va a dar la absorción de nutrientes. La epidermis se divide en rizodermis y exodermis. La rizodermis emite unas prolongaciones, llamadas pelos radicales. Con esto se consigue aumentar en gran medida la superficie de absorción. La exodermis tiene células más longevas y que sufren un proceso de suberificación. El súber es una sustancia grasa con propiedades impermeabilizantes, que da consistencia.
La corteza o córtex es el tejido que ocupa más volumen. Son células parenquimáticas conectadas por plasmodesmos. En la parte más interna hay una banda celular, llamada endodermis, con las paredes muy gruesas, las bandas de Caspary. La corteza es la zona de paso de los nutrientes hacia el cilindro vascular, el cual consta de tres partes: periciclo, una capa muy importante, con células que presentan paredes finas y una gran capacidad de división, y que tiene la misión de originar raíces secundarias; el xilema, y el floema. En el interior del cilindro vascular, puede aparecer una capa de tejido parenquimático, que da lugar a la médula. En otras ocasiones está ausente, formando una luz conocida como el canal medular.
Los meristemos secundarios son el cambium vascular y el cambium suberógeno. El cambium vascular es una capa de tejido que aparece entre el xilema y el floema primarios. Va a dar lugar a tejidos vasculares secundarios: nuevo floema hacia el exterior, y nuevo xilema hacia el interior. A medida que la planta crece, la capa cortical se rompe. Al tiempo que se produce esa rotura, aparece un nuevo tejido, que recibe el nombre de periciclo. Este periciclo dará lugar al cambium suberógeno, que originará una nueva cubierta protectora, la peridermis. La peridermis consta de dos partes: súber, que es la parte más externa; y felodermis. El periciclo no aparece en el vástago, y tiene esas dos funciones mencionadas: formación de raíces laterales, y de cambium suberógeno.
El vástago
El vástago está formado por el eje caulinar (tallo o tronco), y las hojas. La variabilidad del tallo es enorme, pudiendo medir desde unos pequeños milímetros hasta cien metros. En el vástago, el gravitotropismo está invertido: geotropismo negativo y fototropismo positivo.
En el embrión, el vástago se origina a partir de la plúmula, donde se encuentra el meristemo apical caulinar, responsable de su desarrollo.
A lo largo del tallo, las hojas se insertan en los nudos. El crecimiento del vástago se debe a las yemas. La yema es una estructura formada por dos partes: el meristemo apical caulinar, y los primordios foliares, que lo rodean. A medida que el tallo va creciendo, los primordios foliares van dando lugar a las hojas. Es frecuente que las yemas estén protegidas por escamas o pérulas.
Hay distintos tipos de yemas:
- Yema apical: Se encarga del crecimiento en longitud del vástago.
- Yemas axilares: Se encuentran en la axila de las hojas. A partir de una yema axilar, obtenemos una ramificación con hojas, con hojas y flores, o una flor. Según la función hablamos de yemas florales, y de yemas foliares o folíferas, que dan lugar a una hoja o a una rama. Las gimnospermas pueden tener yemas axilares en algunas hojas, pero las angiospermas las tienen en todas. Esto resulta útil para confirmar que cierta estructura es una hoja.
No todas las yemas de una planta tienen por qué activarse. Existen yemas durmientes, que no dan lugar a ramas durante años, o nunca, y yemas activas, que pueden ser anuales o hibernantes.
Los meristemos remanentes son los meristemos en los que se encuentran las yemas laterales.
-Situaciones especiales: Las plantas en roseta son plantas en las que no se han alargado los entrenudos, por lo que la planta queda comprimida, y soportan situaciones desfavorables metidas en tierra. Las hojas verticiladas son varias hojas surgiendo en un mismo nudo.
-Ramificación del vástago
Los modelos de ramificación son similares a los vistos en talófitos. Hay dos tipos:
- Dicotómica: Ligada únicamente al meristemo apical, da lugar a dos ramas. Solo se encuentra en algunos pteridófitos.
- Lateral: Está ligada a las yemas laterales. Hay dos modelos diferentes:
- Monopodial: El crecimiento de la rama principal es indefinido, de manera que las ramas secundarias que se formen siempre son menores. Esto da lugar a estructuras piramidales, características de muchas gimnospermas.
- Simpodial: El crecimiento de la rama principal es definido.
-Tipos de ramas:
- Macroblastos: Son de crecimiento indefinido, se encargan del desarrollo de la planta. Es decir, son ramas normales.
- Braquiblastos: Pueden presentarlos algunas plantas. Poseen un crecimiento limitado, muy diferente de los macroblastos.
Dependiendo de la disposición de las yemas que se activen en un vástago, obtenemos diferentes tipos de cormófitos: Basitonía, Anfitonía, Acrotonía. Si se activan las yemas basales, aparecen estructuras de tipo arbustivo, mientras que si se activan las yemas de los extremos pero no las de la base, se obtienen estructuras de tipo arbóreo.
Las funciones del eje caulinar son ejercer de soporte, conducción, y almacenamiento (rizomas, tubérculos, bulbos).
-Estructura interna del vástago:
La estructura interna primaria es muy parecida a la raíz. Si hacemos una sección de un tallo joven, encontramos las mismas capas básicas: epidermis, corteza y cilindro vascular, y, a veces, una médula o canal medular. La diferencia más llamativa es la ausencia de periciclo.
La epidermis es una sola capa de células, con una película que la cubre, la cutícula. En la corteza encontramos la endodermis como capa más interna, con las bandas de Caspary. El cilindro vascular cuenta con xilema y floema.
La estructura interna secundaria se debe al concurso de meristemos secundarios: el cambium vascular, que dará lugar al xilema y floema secundarios; y el cambium suberógeno. El floema se da hacia el exterior, y el xilema, hacia el interior. Este proceso de formación de xilema ocurre en las plantas que viven muchos años, y da lugar a la acumulación de tejidos vasculares secundarios a lo largo del tiempo. La acumulación de estos tejidos es lo que justifica los grandes tamaños que pueden alcanzar los troncos de los árboles.
El conjunto de tejidos vasculares secundarios originados hacia el interior del cambium vascular, se conoce como leño secundario (acumulación de los xilemas secundarios). Normalmente, en el leño se diferencian dos partes: una parte clara denominada albura (leño reciente, los elementos vasculares del xilema aún están vivos, e intervienen en la conducción de los nutrientes); y una parte interna más oscura, conocida como duramen (es el leño de mayor edad, en el que las células han muerto y están impregnadas en resinas). En climas tropicales sin estacionalidad, el leño secundario presenta una estructura bastante homogénea, mientras que en un clima con oscilaciones climáticas, se presenta un leño más heterogéneo (anillos de edad). Los elementos más claros corresponden a las estaciones que presentan las condiciones propicias para el crecimiento, mientras que en periodos desecantes se forman anillos más finos y oscuros (estos anillos son todos de xilema).
Hacia el exterior del cambium vascular, se presenta el conjunto de tejidos secundarios del floema, denominado liber. Es una capa muy fina, porque está formada por células de vida corta que van siendo reemplazadas por otras, es un tejido no acumulativo. El cambium suberógeno tiene diferentes formas de originarse en el eje caulinar. Normalmente son células maduras que pueden proceder de la epidermis o del floema secundario, pudiendo dar lugar a tejido meristemático. Este tejido da lugar a la peridermis, igual que en la raíz. La peridermis consta de dos capas: la capa más externa es el súber o corcho, y la más interna, es la felodermis. El súber, la capa más externa, está impregnada en suberina, sustancia impermeabilizante. Este súber aparece interrumpido por unos orificios que permiten la respiración del tronco, denominados lenticelas. La capa más externa del súber se denomina ritidoma, y es muy común que esta capa se desprenda.
Las angiospermas monocotiledóneas normalmente no tienen crecimiento secundario, salvo excepciones. Hay algunos géneros que sí lo presentan, como Yucca y Dracena. Hay determinadas células parenquimáticas que se transforman en células meristemáticas, a partir de las cuales se forman haces vasculares secundarios difusos, formando una atactostela.
-Hojas
Las hojas son elementos inseparables del eje caulinar. Es un órgano de origen exógeno, que se forma a partir de los primordios foliares. A diferencia del eje caulinar, las hojas presentan crecimiento y vida limitados. Raramente una hoja de árbol vive más de 8 años. Las hojas presentan simetría dorsiventral en la mayor parte de los casos, aunque hay muchas excepciones.
La filotaxis es la disposición de las hojas en el tallo. Estos modelos de ordenación son tres: opuestas, alternas y verticiladas (se unen varios nudos, y parece que salen más de tres hojas de un solo nudo). Las hojas opuestas también pueden ser decusadas, si cada nudo es perpendicular al anterior.
De acuerdo con su periodicidad, las hojas responden a dos modelos: hojas caducas (se renuevan cada año), y hojas persistentes. Hay una modalidad intermedia, las hojas marcescentes. Son hojas caducas que permanecen en el árbol durante buena parte del invierno, a pesar de estar muertas, y caen en primavera, por el empuje de la hoja nueva.
La estructura interna de una hoja puede ser muy variable. Una hoja típica tiene el haz y el envés cubiertos por la epidermis, con la cutícula. En el envés, la cutícula se encuentra interrumpida por los estomas. El interior de la hoja está ocupado por tejido parenquimático de dos tipos: parénquima en empalizada y parénquima lagunar. El parénquima en empalizada es el más cercano al haz, y son células ricas en cloroplastos. En la parte mas próxima al envés, el parénquima se hace más esponjoso, con espacios para el transporte de gases. También encontramos haces vasculares, formados por xilema y floema, casi siempre solo primarios. Muchas veces encontramos estos tejidos vasculares acompañados por tejido de sostén (colénquima y esclerénquima).
TEMA 21: Plantas vasculares III-Modificaciones adaptativas del cuerpo
vegetativo
Vamos a ordenar las diferentes modificaciones adaptativas de acuerdo a los factores ambientales que influyen en las plantas (agua, luz, temperatura y viento), y a sus necesidades vitales (nutrición, multiplicación y defensa).
En botánica es muy típica la convergencia adaptativa, en la que organismos de origen filogenético lejano adquieren parecido morfológico como respuesta a condiciones ambientales similares. Un ejemplo son los cactus y Euphorbia.
Factores ambientales
-Agua
Existen plantas que han realizado el camino inverso al resto de plantas vasculares, volviendo al medio acuático. Se conocen como hidrófitos. Se pueden establecer dos categorías: plantas acuáticas en sentido estricto, que dependen totalmente del medio acuático y están enraizadas en el fondo o son flotantes; y helófitos, plantas enraizadas bajo el agua, pero con parte de su aparato vegetativo aéreo.
Estas plantas sufren una simplificación estructural: la epidermis se reduce o desaparece, y no tiene cutícula; los tejidos vasculares y de sostén se reducen mucho; puede faltar el mesófilo de las hojas; y puede aparecer un tejido especializado, el aerénquima, que facilita la flotabilidad. La absorción de agua, sales, y gases se da por todo el cuerpo. Además, aparecen estructuras características, como las raíces respiratorias, que pueden ser raíces rastreras o neumatóforos. Estos últimos invierten el gravitotropismo, volviendo el geotropismo positivo, y creciendo en sentido inverso al habitual.
Los higrófitos son plantas que viven en ambientes con elevada humedad atmosférica. Las adaptaciones son parecidas a las anteriores, pero menos acusadas: raíces y sistemas de conducción poco desarrollados; cutícula muy delgada; parénquima con grandes espacios intercelulares; un limbo grande y fino, con alta transpiración; y cloroplastos en la epidermis. En algunas ocasiones absorben tanto agua que necesitan expulsarla de forma activa mediante los hidátodos, que son estomas acuíferos que eliminan el agua por gutación.
Las plantas que viven en ambientes secos, de escasa disponibilidad de agua, son los xerófitos. Almacenan agua en sus órganos, cualquier órgano de la planta es susceptible de almacenarla. También pueden limitar la transpiración mediante cambios en el metabolismo, y pueden adaptar su ciclo biológico, perdurando como semillas. Las raíces se vuelven largas y ramificadas, las hojas se reducen o desaparecen, sus tallos se adaptan, y aparecen fenómenos de suculencia, como se puede observar en los cactus. Poseen un parénquima que acumula agua, el hidrénquima. Las Litops o plantas piedra tienen cuatro hojas, dispuestas de forma decusada, para acumular agua en su interior. Además, son capaces de modificar su color, adaptándolo al ambiente. Opuntia (chumbera) posee tallos platiciclados, con forma de pala, en los que cada pala es un entrenudo, y cada estrangulamiento, un nudo. Los filoclados, como los que posee Ruscus, son tallos con forma de hojas.
-Luz
Respecto a las necesidades lumínicas, se diferencian plantas heliófilas , que necesitan grandes intensidades para poder vivir, y plantas esciófilas o umbrófilas.
Las plantas heliófilas pueden ser plantas trepadoras. La planta modifica cualquier órgano de su cuerpo para trepar. En Convulvus, el tallo es el que se ha transformado, formando los llamados tallos volubles. En el caso de la hiedra, existen unas raíces especializadas, las raíces caulógenas, que emiten una sustancia adherente que les permite pegarse a cualquier sustrato. Vicia posee zarcillos, estructuras de cualquier origen, capaces de enroscarse a los sustratos; en su caso, los zarcillos son los tres últimos foliolos de las hojas.
Las heliófilas también pueden ser plantas epífitas, que directamente se desarrollan sobre otras. No tienen por qué ser parásitas, pueden establecer incluso fenómenos de simbiosis. Tienen diversos mecanismos para alimentarse. Las Bromeliáceas convierten el centro de la planta en un pequeño cuenco para almacenar agua en su interior. Otras poseen raíces aéreas colgantes, que captan nutrientes del aire. Esto, en el caso de las Orquídeas, se conoce como velamen. También existen plantas hemiepífitas, que comienzan su vida como una epífita convencional: una semilla es transportada, germina sobre un árbol, y comienza su desarrollo. Una vez que se han anclado en el soporte, emiten raíces que se van prolongando, llegando hasta el suelo, donde enraizan. Comienzan a formar un sistema de raíces caulógenas, que va abrazando al hospedante hasta que termina estrangulándole. Estas raíces tienen la capacidad de fusionarse unas con otras, terminando por impedir el desarrollo de la otra planta.
Las plantas esciófilas viven en la umbría, en condiciones de escasa iluminación. La falta de luz la compensan aumentando la superficie de captación, por lo que suelen presentar hojas muy grandes, con numerosos cloroplastos.
-Temperatura
Las plantas han desarrollado diversas estrategias para protegerse, tanto de las altas como de las bajas temperaturas. Entre ellas están los elementos protectores, el desarrollo de hojas y flores en épocas favorables, y la adaptación del ciclo biológico.
-Viento
Hay dos morfologías características en las plantas de montaña: plantas almohadilladas y plantas rastreras.
También existen especies muy plásticas, capaces de adoptar morfologías adaptadas a las condiciones ambientales.
En los bosques tropicales se suele reforzar la fijación mediante raíces fúlcreas, zancos, y raíces tubulares. Esto también es debido a que en los bosques tropicales hay muy poco suelo.
Las raíces fúlcreas son un sistema de raíces radiales que forman un nudo. Las raíces tubulares o tabloides aparecen en la base de los troncos.
Necesidades vitales
-Nutrición
La mayor parte de los vegetales son autótrofos, pero muchas veces pueden suplementar su alimentación, relacionándose con otros seres vivos, y dando lugar a los fenómenos de simbiosis, parasitismo y carnivorismo.
Dos ejemplos clásicos de simbiosis en el mundo vegetal son las micorrizas, con hongos del subsuelo; y las raíces con nudosidades, con bacterias.
En cuanto al parasitismo, se diferencian dos tipos: plantas holoparásitas, y plantas hemiparásitas. Las holoparásitas son plantas heterótrofas, que han perdido por completo la capacidad fotosintética, y cuya alimentación depende del organismo al que parasitan. No son plantas verdes, y suelen tener un aparato vegetativo muy simplificado. Adaptan determinados tallos, formando haustorios, capaces de penetrar a través de la epidermis, y conectar con los haces vasculares. Otras veces el parasitismo se produce a través de las raíces. Las plantas hemiparásitas son autótrofas, con capacidad fotosintética, que viven en medios con escasez de nutrientes, por lo que complementan su dieta con la actividad parasitaria. Es el caso del muérdago.
Las plantas carnívoras son todas autótrofas, que también suelen vivir en medios pobres en nutrientes, por lo que utilizan los animales como fuente suplementaria sobre todo de nitrógeno. Han desarrollado una serie de trampas, que casi siempre tienen origen foliar.
Tenemos cinco mecanismos distintos:
- Estolones: Son tallos, normalmente aéreos, que tienen forma filamentosa, con los entrenudos muy largos y que no forman hojas. En los nudos pueden emitir raíces y formar tallos aéreos, creando nuevas plantas en cada nudo.
- Bulbillos: Son yemas axilares que se han vuelto carnosas para la acumulación de nutrientes, y con un pedúnculo muy fino, por lo que cualquier accidente puede desprenderlos, siendo cada uno de ellos capaz de formar una nueva planta. Pueden ser aéreos o subterráneos.
-Defensa
Hay varios tipos de adaptaciones para la defensa.
- Estructuras punzantes: Diferenciamos espina y aguijón. Una espina es una estructura de diverso origen (caulinar, foliar, etc), pero que está vascularizada. Un aguijón es de origen epidérmico, y no está vascularizado. La epidermis se endurece y da una forma punzante.
- Pelos urticantes: Las ortigas tienen pequeños pelos con la base bulbosa, y un interior relleno de líquido urticante.
- Estructuras motoras: La mimosa púdica tiene en la base de los foliolos un motor quimiotáctico, que ante cualquier roce vacía la presión, y la hoja se pliega instantáneamente.
- Modificaciones miméticas: Como es el caso de las plantas piedra (Lithops).
- Modificaciones anatómicas: Como las que presenta la Cortadeira, que posee el margen de las hojas impregnados en sílice.
- Producción de tóxicos.
*Nota: Los tipos biológicos según Raunkiaer.
Raunkiaer inventó una terminología según la cual se divide a los vegetales por sus tipos biológicos. Es aplicable sobre todo a plantas de climas templados. Se basa en cómo pasan la época desfavorable del año las plantas, o cuál es la altura que alcanzan durante la época desfavorable las yemas perdurantes. Los árboles o los arbustos grandes entran en la categoría de fanerófitos, con las yemas perdurantes a más de un metro del suelo. Los arbustos cuyas yemas perdurantes están a menos de un metro, son los caméfitos. Si las yemas perdurantes están a ras del suelo, pertenecen a la categoría hemicriptófito. Cuando las yemas quedan bajo el suelo, se llaman criptófitos (bulbosos y rizomatosos). En los terófitos, las yemas perdurantes son las semillas (plantas anuales).
TEMA 22-Pteridófitos I
El término pteridófitos lo inventó un botánico alemán en 1872, agrupando a un conjunto de plantas que se conocían como criptógamas vasculares (helechos, licopodios y equisetos). La genética molecular ha evidenciado que en este grupo hay, al menos, dos líneas diferenciadas con orígenes diferentes, por lo que se considera un grupo parafilético.
Los primeros fósiles que se conocen se remontan a mediados del Paleozoico, hace unos 400 millones de años. Durante el Devónico, dominaban los riniófitos y licófitos. Los pteridófitos alcanzaron su máximo apogeo durante el Carbonífero, cuando el ambiente terrestre estaba dominado por Gimnospermas. Desde el Carbonífero se percibe un progresivo declive en el registro fósil, hasta llegar a nuestros días, en los que los Pteridófitos son un grupo casi residual. Está compuesto por unas 12000 especies, siendo el 70-80% de zonas tropicales.
Los Pteridófitos presentan alternancia de generaciones, con predominio del esporófito. Este cormo posee verdaderos haces conductores; verdaderas raíces; cutícula bien desarrollada; estomas; y lignina. La generación del gametófito está reducida, pero tiene vida independiente. Son organismos generalmente autótrofos, y están mejor adaptados a los ambientes secos que los briófitos, pero no extremos.
Los primeros fósiles de Pteridófitos conocidos, los protocormófitos, presentan estructura de teloma, con ramas dicotómicas y esporangios terminales. Los grupos que sobreviven tienen estructura de cormo propiamente dicho. La raíz primaria es generalmente de poca duración, y reemplazada por raíces caulógenas. Podemos encontrar tres tipos de tallos: aéreos (Selaginella), tuberosos (Isoetes) y subterráneos, que es lo más común, conocido como rizoma. Las
hojas normalmente son verdes, fotosintéticas. El sistema vascular está desarrollado, con un xilema y un floema compuestos por los elementos más sencillos (traqueidas y células cribosas). El xilema presenta lignina, lo que permite a estas plantas erguirse y adquirir porte arborescente, generalmente no arbóreo, porque el crecimiento secundario en los helechos es muy residual, aunque sí aparece en muchos fósiles. En representantes vivos solo aparece en dos géneros, Isoetes y Botrychium.
Las hojas pueden ser micrófilos o megáfilos. Podemos encontrar pteridófitos con hasta 5 grados de pinnación, aunque 3 es lo más frecuente. Los tipos de hojas que encontramos son trofófilos (verdes fotosintéticas); esporófilos (especializadas en portar esporangios); y trofoesporófilos (cumplen ambas funciones).
Los esporangios son los órganos formadores de esporas, con su cubierta de células estériles. Pueden estar en diversas posiciones. Lo más raro es que se encuentren en una axila foliar, es mucho más normal que aparezcan en las hojas, el haz, el envés, o en el margen. Esto separa dos grupos con diferente grado de evolución:
- Eusporangios: Son los más primitivos. Su origen son dos o más células epidérmicas, que comienzan a dividirse y forman un esporangio pluriestrato, que en su interior crea un número muy elevado de esporas.
- Leptosporangios: Los pteridófitos más modernos han simplificado el esporangio. Su origen es una sola célula epidérmica, y el resultado final es un esporangio con una pared uniestrata de células, en cuyo interior se forman 64 esporas.
En cuanto a las esporas, también hay diferencias importantes a la hora de clasificar. Las esporas sin ninguna marca de apertura se denominan aletas; si tienen una única línea son esporas monoletas; y si son tres, triletas. También pueden presentar a veces estructuras que ayudan a su dispersión, los eláteres.
La mayoría de pteridófitos forman esporas idénticas, llamadas isosporas. Hay algunos grupos que forman esporas diferentes, las heterosporas. La diferencia estriba en el tamaño, los helechos heterospóricos crean unas esporas grandes (macrosporas), y otras pequeñas (microsporas). Los esporangios ya no serán todos iguales, el esporangio que forma macrosporas será el megasporangio, y el que forma microsporas, el microsporangio. La mayor parte de pteridófitos son isospóricos, con todas las esporas iguales, gametófitos idénticos, y especies monoicas. Los pteridófitos heterospóricos generan gametos dioicos, ya que la megaspora dará lugar a un gameto femenino, y la microspora, a un gameto masculino. Esto tendrña una gran trascendencia evolutiva, ya que la heterosporia es la idea primigenia que van a utilizar los espermatófitos para conquistar el planeta.
El gametofito del pteridófito se llama protalo. Es una estructura talosa y muy simple, cuyo tamaño va desde milímetros a muy pocos centímetros. Es una estructura laminar dorsiventral que recuerda a una hepática talosa. Tiene unos rizoides para fijarse al sustrato.
La generación esporófita comienza a germinar sobre el propio protalo, que se secará y morirá. Cuando esta empieza a brotar, todavía quedan restos del protalo.
Si hay isosporia, los protalos serán todos iguales, monoicos. Cuando hay heteroprotalia, los protalos serán distintos, dioicos. Habrá protalos que solo formen gametangios masculinos, y otros que solo formen gametangios femeninos. Es frecuente que acompañando a la heteroprotalia, se de un desarrollo endospórico del protalo, es decir, que dentro de la megaspora se forme el protalo femenino. Este fenómeno será la llave que utilizarán las plantas con semilla para colonizar el mundo, es un anticipo de lo que va a ser la semilla de un esporófito.
TEMA 22-Pteridófitos II: Licófitos
Los grupos basales de los Pteridófitos son los Trimerófitos y los Zosterófitos. Ambas línea son fósiles, descendientes de los Riniófitos y Cooksonioides, caracterizados por ser áfilos, con una protostela, y esporangios terminales. La diferencia entre ellos es que los Cooksonioides no poseían verdaderas traqueidas, mientras que los riniófitos sí.
Los Zosterófitos son precursores de los Licófitos. Presentaban ya enaciones, pequeñas protuberancias en el tallo, pero sin inervar todavía (no eran micrófilos, por tanto). Poseían actinostela, y los esporangios ya son laterales.
El grupo de los Trimerófitos son los precursores de helechos, equisetos y espermatófitos. Presentaban ya una ramificación compleja, prehojas megáfilas, protostela y esporangios terminales.
El origen de la división Lycopodiophyta está en el Devónico, y su mayor esplendor se dio durante el Carbonífero. Actualmente están en declive.
Tienen los siguientes caracteres en común: presencia de micrófilos; presencia de lígula, un apéndice foliar que aparece en la axila de las hojas, y se cree una reliquia del pasado; esporangios adaxiales (miran al tallo); pueden aparecer, o no, estróbilos, que son grupos terminales de esporófitos (piñas); se encuentran tanto representantes isospóricos como heterospóricos.
desnudos, o protegidos por un pliegue epidérmico llamado indusio, que puede ser lateral, central, o ser un pseudoindusio.
Los protalos de este grupo son típicos: epígeos, foliáceos y autótrofos (isoprotalia). La excepción a esto son los helechos acuáticos, que presentan isosporia.
Existen dos tipos de helechos, según el tipo de esporangio:
- Eusporangiados: Son los más primitivos. Vamos a diferenciar dos órdenes:
- (^) Ophioglossales: Plantas de pequeño tamaño, con un rizoma tuberoso. Presentan sifonostela (solenostela o dictiostela). Sus frondes no son circinadas, y son solitarias, con un segmento estéril y otro fértil. Los esporangios son grandes, y se encuentran en espigas o panículas.
- Marattiales: Son helechos tropicales, bastante primitivos.
- (^) Leptosporangiados: Son más complejos, ya que poseen un mecanismo de deiscencia. Están rodeados por una capa de células de paredes gruesas, que forman un anillo que se contrae cuando el esporangio está maduro, provocando su apertura y liberando las esporas. La inmensa mayoría de los helechos pertenecen a este grupo, unas 10000 de las 12000 especies de pteridófitos. Vamos a diferenciar el grupo Filicales, y un orden especial, los Salviniales, que son acuáticos. - Salviniales: Todo su aparato vegetativo está adaptado a la vida acuática. Marsilea quadrifolia, por ejemplo, tiene cuatro frondes flotantes y el resto del cuerpo vegetativo, bajo el agua. Poseen sorocarpos (carpo=fruto), que es una estructura nuciforme, una hoja que se ha transformado en un recipiente con cámaras, cada una de las cuales alberga un macrosporangio y varios microsporangios.
TEMA 25- Introducción a los Espermatófitos
Los Espermatófitos son un grupo monofilético, formado por dos grupos, también monofiléticos: Gimnospermas y Angiospermas.
Existen entre 250-300 millones de espermatófitos conocidos, que dominan todos los biotopos terrestres.
Su ciclo es digenético haplodiplofásico, la reducción de la generación gametófito es aún más acusada.
A efectos prácticos, espermatofito es equivalente a antófito, es decir, plantas con flores, ya que la semilla es una estructura formada a partir de una flor. Hay tanta variabilidad floral como variabilidad de cuerpos vegetativos.
La flor es la unidad funcional de reproducción de los espermatófitos, una rama transformada. Desde el punto de vista vegetativo, equivaldría a una rama muy comprimida. Sus funciones son la formación de gametos, la fecundación, y el inicio del desarrollo de la planta hija. Está formada por hojas florales, que llamamos antófilos. Son de cuatro tipos, y siempre aparecen en el mismo orden:
- Sépalos: Son los más externos, su conjunto forma el cáliz.
- Pétalos: Pueden estar coloreados o no, su conjunto forma la corola. Junto a los sépalos se conocen como antófilos estériles, porque no intervienen de forma directa en la reproducción, y conforman el perianto.
- Estambres: Su conjunto forma el androceo.
- Carpelos: El conjunto de los mismos, forma el pistilo.
Estas piezas se disponen en círculos concéntricos, formando lo que se denominan verticilos florales. Puede haber muchos verticilos de cada una de las piezas.
Las gimnospermas carecen de perianto.
Los verticilos fértiles, estambres y carpelos, aparecen en angiospermas. Los estambres constan de dos partes: una estructura llamada filamento, y una antera, que contiene una bolsita llamada teca (generalmente hay dos tecas). Un carpelo es una estructura formada por tres partes: una parte basal gruesa llamada ovario, una parte alargada que recibe el nombre de estilo, y una parte terminal llamada estigma.
-Interior de un estambre: Si se hace una sección transversal de las dos tecas de la antera, se encuentran en su interior dos bolsitas en cada una de ellas, denominadas sacos polínicos. Cada saco es una estructura pluriestrata, donde la
capa más interna se denomina tapete. En el interior de cada saco se forman un conjunto de células madre del polen. Cada una de estas células madre del polen, que son diploides, sufre meiosis, y de cada una surgen 4 células haploides. Cada una de ellas es lo que habitualmente se denomina polen.
El polen no es un gameto masculino, es una estructura análoga a una microspora, por lo que el saco polínico sería un microsporangio, y el estambre sería el microsporófilo. El grano de polen sufre un desarrollo interno bastante sencillo. El único núcleo que tiene se divide en dos, y cada uno de ellos da lugar a una célula (una en el interior de la otra). La célula grande que rodea a la pequeña, se llama célula vegetativa, y la célula embebida, célula germinativa. Antes de la fecundación, la célula germinativa vuelve a sufrir un proceso de división, y se forman dos núcleos, llamados núcleos espermáticos. Ahora el grano de polen ya no es equivalente a una espora, sino que es equivalente al gametófito masculino. Los núcleos espermáticos son los gametos masculinos. Del cuerpo vegetativo ya solo queda una célula.
El gametófito presenta una capa externa muy ornamentada, protectora, denominada exina. La exina no suele ser continua, hay zonas en las que la capa más interna, la intina, es muy flexible, y cuando el granod e polen germina, la intina comienza a formar una estructura tubular, donde migra la célula germinativa, y es donde se van a formar los gametos masculinos y el tubo polínico.
Cuando los granos de polen se adhieren al estigma, uno de los granos forma el tubo polínico, que penetra por el carpelo hasta llegar al gameto femenino, en un proceso conocido como sifonogamia, mecanismo de fecundación propio de los espermatófitos. Hasta ahora el mecanismo de sifonogamia no existía, los espermatozoides eran liberados al medio. Por primera vez, la invención del tubo polínico va a independizar por completo el proceso de fecundación de las condiciones ambientales, y, en especial, de la humedad ambiental. Esto ha permitido a los espermatófitos conquistar muchos de los ambientes del planeta.
Una diferencia clave con la formación de esporas en helechos heterospóricos es que desaparece el anteridio. No existe un órgano formador de gametos. En los helechos, el anteridio formaba muchos gametos masculinos que se liberaban al medio, pero en espermatófitos, solo se forman uno o dos gametos masculinos, y ninguno se desperdicia. La otra gran diferencia es que en helechos, los espermatozoides se liberan al medio, y en espermatófitos no.
-Formación del carpelo: Es la última pieza floral que se forma, la más interna de cualquier flor. El estigma del carpelo es la parte receptiva. Si se realiza una sección transversal a la altura del ovario, se observa una gran variabilidad de cavidades o lóculos. En su interior se forman unas estructuras denominadas primordios seminales, u óvilos. Los primordios seminales no son gametos femeninos. El ovario presenta placentas donde se insertan los primordios seminales, que suelen presentar una o dos capas protectoras que no se cierran por completo (tegumentos). El orificio que dejan en la parte superior se denomina micrópilo. En el interior se forma un tejido de células muy apretadas, denominado nucela. Es frecuente que esta estructura se encuentre girada y el micrópilo no apunte hacia arriba. Del tejido denso, solo una célula se significa, llamada célula madre del saco embrionario (cmse). Esta cmse sufre meiosis y forma cuatro células, de las cuales tres degeneran, y queda una célula haploide cuyo nombre es saco embrionario. El saco embrionario es homólogo de la macrospora, el primordio seminal (nucela) sería el macrosporangio, y el carpelo sería el macrosporófilo. Dentro del saco embrionario se va a formar el gameto femenino. La formación de este gameto es diferente en gimnospermas y angiospermas. En gimnospermas, el carpelo es ausente, no existe como tal. Los primordios seminales están expuestos o desnudos. La formación del gametófito demenino es similar a la que ocurre con los pteridofitos heterospóricos, no hay ninguna diferencia notable. A partir del saco embrionario, que sufre muchas divisiones, se forma un tejido denominado tejido basal (función nutricia), y en un extremo se forma un número variable de arquegonios. En el interior de cada arquegonio se forma el gameto femenino, la ovocélula (desarrollo endospórico). El gametófito femenino nunca va a abandonar el primordio seminal. En pteridófitos, habitualmente se libera la espora, pero en espermatófitos no. La retención en espermatófitos ocurre siempre.
La formación del gametofito femenino en angiospermas es un proceso más complejo. Aquí sí están presentes los carpelos. Hay una mayor simplificación del gameto femenino. Desaparece el arquegonio, y aparece un proceso de doble fecundación. Partiendo de la célula madre del saco embrionario, se forman cuatro células, teniendo al final una megaspora. Esta megaspora sufre una serie de divisiones, y el nucleo se divide por mitosis hasta tener ocho. En el centro se quedarán dos núcleos, y en cada extremo se situarán tres. Los tres núcleos de cada extremo se rodean de citoplasma y forman tres células, cuya orientación puede ser variable. Del trío de células de un extremo, la célula central es la ovocélula (gameto femenino), y las otras dos, son las células sinérgidas. Las células del polo opuesto se denominan antípodas; y los dos núcleos del centro, se denominan núcleos polares. Las sinérgidas son una reliquia del arquegonio, el cual desaparece como tal. Las células antípodas es lo que queda del cuerpo vegetativo, y los núcleos polares intervienen en el proceso de fecundación. Antes de la fecundación, los dos núcleos polares se fusionan y forman una célula diploide, denominada núcleo secundario del saco embrionario.
-Fecundación: Cuando el núcleo espermático llega al arquegonio, libera el gameto masculino y se produce el zigoto. Por tanto, el núcleo espermático mas la ovocélula (haploides), dan lugar a un zigoto diploide. El tejido basal va a convertirse en tejido nutricio para el embrión.
Clase Cycadopsida
Se considera el grupo de gimnospermas vivas más primitivo. Durante el mesozoico estaba ampliamente extendido, lo que queda en nuestros días son fósiles vivientes. Sobreviven unos 10-11 géneros, y unas 130 especies.
Siempre tienen hojas pinnadas. El esquema básico del cuerpo vegetativo es un tronco columnar, con un pequeño crecimiento secundario, y un penacho final de hojas. Las hojas están enrolladas helicoidalmente hasta que se desarrollan, lo que recuerda al crecimiento circinado de los helechos. Según va creciendo el tallo, va dejando unas cicatrices en disposición espiralada, muy característica.
Respecto a la reproducción, son dioicas. En el centro del penacho de hojas aparecen unas hojas pinnadas más pequeñas, no fotosintéticas (macrosporófilos), en cuya base tienen primordios seminales. La parte masculina de la flor tiene una estructura de estróbilo, formado por un eje con un conjunto de escamas (microsporófilos transformados), que van a llevar cada una de ellas, sacos polínicos. Los gametos masculinos aún poseen flagelos, y hay formación de tubo polínico, denominado tubo polínico haustorial. El primordio seminal segrega una gota polinizante, en la cual se van a fijar los granos de polen. Estos penetran en el interior del tubo polínico, y se anclan o germinan en los tejidos de la nucela. La ovocélula forma una cámara llamada cámara arquegonial. Los tubos polínicos se abren y liberan los espermatozoides, que nadan en la cámara arquegonial, para llegar al arquegonio y fecundar la ovocélula. Este tipo de fecundación se conoce como zoidogamia. Los espermatozoides son los más grandes del reino vegetal (0.3 mm).
Clase Ginkgopsida
Esta clase incluye una especie residual que ha llegado a nuestros días, el Ginkgo biloba. Se descubrió en zonas remotas de China y Japón, únicos hábitats naturales de este árbol.
El aparato vegetativo es radicalmente distinto al de cicadópsidos. Presenta unas hojas con forma de abanico (flabeliformes), las cuales tienen nerviación dicotómica, muy arcaica. Son bastante polimorfas, pueden adoptar diferencias morfológicas notables, siempre manteniendo una base con forma de abanico. Se conocen fósiles del Ginkgo biloba del Pérmico, hace más de 200 millones de años.
Las hojas nacen formando un penacho en el final del braquiblasto. Son dioicos. Los ejemplares masculinos presentan braquiblastos comprimidos con un penacho final de hojas, en el que se forman unos racimos donde se encuentran las estructuras reproductoras masculinas. Cada uno tiene un conjunto de microsporófilos de aspecto filiforme, con dos sacos polínicos cada uno de ellos (sacos polínicos dehiscentes). Con lo que respecta a los ejemplares femeninos, la pareja de primordios seminales se dispone al final de un largo pedúnculo. La cubierta de la semilla tiene una envuelta carnosa (sarcotesta). Esta sarcotesta tiene ácido butírico, que tiene un olor desagradable. Los animales que dispersaban estas semillas ya o existen. Con lo que respecta al ciclo biológico, los mecanismos de reproducción son básicamente similares a los que hemos visto en cicadópsidos.
TEMA 27-Gimnospermas II: Coníferas y Gnetófitos
Clase Coniferopsida
Este grupo tuvo su origen en el Carbonífero, y estuvo muy extendido hasta que a partir del Cretácico (cuando prosperan las Angiospermas), comienza su declive. De los primeros órdenes (Cordaitales y Voltziales) solo se conservan fósiles, y los representantes vivos se dividen entre los órdenes Coniferales y Taxales.
El orden Coniferales engloba la gran mayoría de gimnospermas vivas. Se conservan 7 familias, unos 60-65 géneros, y unas 600 especies. Es el grupo más diversificado de gimnospermas. Se puede encontrar por todo el planeta, siendo dominante en regiones boreales y frías, y en paisajes de alta montaña. Es llamativa la máxima diversidad en el oeste de Norteamérica, y en el este de Asia. En zonas templadas y regiones tropicales están muy poco extendidas. La mayoría son árboles, no hay ninguna herbácea gimnosperma,
La ramificación dominante es monopodial, a veces camuflada, que da lugar a estructuras monopodiales, si bien hay multitud de excepciones. Se da presencia de macroblastos y braquiblastos. Las hojas habitualmente son persistentes, aunque hay ejemplos de hojas caducifolias (Larix y Taxodium). Las hojas, en general, debido al hábitat tan duro en el que viven, tienen adaptaciones xeromorfas (baja temperatura y sequía), por lo que podemos encontrar hojas aciculares, escuamiformes, lineares, y raramente encontramos hojas anchas y aplanadas. Estas hojas pueden encontrarse creciendo únicamente sobre macroblastos, únicamente sobre braquiblastos, o sobre macroblastos y braquiblastos a la vez. Con lo que respecta a su reproducción, van a ser plantas generalmente monoicas, aunque hay casos de dioecia. Las estructuras masculinas están reunidas en estróbilos con forma de cono, y las femeninas también.
Los masculinos suelen ser pequeños, se denominan microestróbilos. Es un eje del que parte un conjunto de escamas, unas sobre otras, cada una de las cuales lleva en su axila un número variable (dos o más) de sacos polínicos, por lo que cada una de las escamas es un microsporófilo. El equivalente a una flor estaría formada por un solo estambre, un solo microsporófilo, con sus sacos polínicos. Los conos masculinos suelen aparecer juntos. La producción de polen en coníferas es enorme, y es dispersado por el viento. Los estróbilos femeninos presentan el mismo esquema, un eje con escamas que llevan en la base primordios seminales. Casi siempre, además de esa escama seminífera con los primordios seminales, aparece una segunda escama protectora, llamada escama o bráctea tectriz. Una flor sería el conjunto de escama seminífera mas los primordios seminales. Uno de estos conos sería una inflorescencia, como en el caso de los estróbilos masculinos. En ocasiones, la escama tectriz está ausente, y en ocasiones está reducida y soldada a la escama seminífera, volviéndose leñosa.
El ciclo biológico no presenta variaciones nuevas. El orden coniferales ya presenta los caracteres propios de las gimnospermas vistos en la introducción: no hay espermatozoides, solo núcleos espermáticos, y los granos de polen son dispersados por el viento. El tubo polínico se forma cuando el grano de polen contacta con el micrópilo del primordio seminal. El proceso de fecundación y maduración de la semilla es muy lento. Una piña tarda en crecer tres años. En este grupo de coníferas es muy singular la formación de pseudofrutos o pseudoinfrutescencias. Las escamas seminíferas y tectrices se transforman para proteger la semilla. La bráctea seminífera también se transforma, dando lugar a las pseudoinfrutescencias. El más común es el estróbilo, cono o piña. Un estróbilo presenta muchas escamas seminíferas y se vuelven leñosas. En otros casos, las pseudoinfrutescencias son redondeadas, y puede ocurrir que las escamas se vuelvan carnosas y se suelden, muy similar a un fruto, conociéndose entonces como gálbulos carnosos o arcéstidas. También puede darse la formación de gálbulos leñosos y dehiscentes, muy equivalentes a las piñas. Las semillas habitualmente son aladas, de manera que se facilita la dispersión por el viento. Presentan también una cubierta lignificada a modo de protección.
Sistemática del orden Coniferales
Hay cinco familias: Taxodiaceae, Araucariaceae, Podocarpaceae, Pinaceae y Cupressaceae. Las dos últimas son las que tienen representación en la península.
- Pinaceae: Son árboles monoicos, aunque hay algún arbusto raro. Presenta macroblastos, y a veces, braquiblastos. Las hojas están dispuestas en espiral: aciculares o filiformes. Los estróbilos tienen las escamas en espiral. Los microsporofilos poseen dos sacos polínicos. El polen, generalmente tiene dos sacos aeríferos, y las escamas seminíferas poseen dos primordios seminales. El género Abies son los abetos, e incluye unas 50 especies. Son característicos de alta montaña. En Europa, la especie más importante es la de abeto blanco (Abies alba). En la península solo se encuentran en pirineos.
Otro conjunto de abetos importantes son los mediterráneos, reliquias del último periodo glaciar. Al volverse el clima mucho más cálido, quedaron algunas especies refugiadas en lugares como Cádiz y Málaga (Abies pinsopo). Este abeto se diferencia muy bien porque en la piña no se ve la escama, y las ramas son de sección redondeada, con las hojas apretadas. Se suele utilizar como árbol ornamental.
El género Larix tiene hojas blandas, que salen de braquiblastos, uno de los caracteres más singulares de este género. Además, sus hojas son caducas, una excepción en las gimnospermas. Es uno de los elementos dominantes en la taiga siberiana.
Al género Cedrus pertenecen los cedros. No está presente en la península de forma natural, pero es una de las gimnospermas más utilizadas en jardinería.
Pinus es el género más importante y diversificado de la familia. Posee unas 70-100 especies, y está caracterizado por dos cosas: todas las hojas aparecen sobre braquiblastos, en un número variable entre 2 y 8; y lo estróbilos femeninos tienen la escama tectriz soldada en la base de la seminífera, por lo que no se ve. Las piñas son persistentes. Todas las especies ibéricas tienen dos acículas por cada braquiblasto.
- Cupressaceae: Son árboles o arbustos, monoicos o dioicos. Sus hojas son opuestas o verticiladas, aciculares o escuamiformes. Los estróbilos tienen escamas opuestas o verticiladas, concrescentes, planas o peltadas. Sus microsporófilos tienen tres sacos polínicos, y las escamas seminíferas tienen 2-24 primordios seminales. Sus pseudofrutos (gálbulos) son carnosos o leñosos. Existen 19 géneros, con unas 134 especies. El género más importante de la península es Juniperus, que comprende enebros y sabinas. Hay tres especies de enebros. Las hojas aciculares son muy diferentes a las de los pinos, más cortas y anchas, con una o dos bandas blancas por el envés de la hoja. Los pseudofrutos son gálbulos carnosos. Otro carácter del género es que las hojas están dispuestas en verticilos de tres. El Juniperus oxycedrus tiene dos blandas blancas por el envés, y los pseudofrutos rojos; mientras que el Juniperus communis, tiene una sola banda y los pseudofrutos azules. La subespecie alpina de Juniperus communis es rastrera. El género también presenta especies con las hojas escuamiformes, las sabinas. También hay tres especies de sabinas en la península. Los sabinares son formaciones originales de la península ibérica.
ausencia de arquegonios. También se han encontrado fenómenos curiosos de doble fecundación. Llegan varios núcleos espermáticos, se fecundan varias células de los núcleos cenocíticos, y se forman varios embriones. Por algún motivo, de esos embriones solo uno llega a término, los demás quedan como abortos.
