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EMBRIOLOGÍA
Anatomía del desarrollo: se ocupará del estudio de los procesos ordenadamente en el espacio y tiempo que ocurren a lo largo de la vida (desde fecundación hasta cambios postnatales) Biología del desarrollo: se ocupa del estudio de la degeneración y la reparación tisular. Biología de la reproducción: se encarga del estudio de los problemas de la concepción y la anticoncepción. Embriología descriptiva y comparada: se describe y descubre espermatozoide y folículo ovárico. Embriología experimental: nos indica cómo sucede el desarrollo. Teratología: estudia las malformaciones del individuo. Ontogenia: estudia el desarrollo desde la fecundación hasta el nacimiento. Filogenia: estudia la historia de la especie. Embriología general: estudio del desarrollo desde la fecundación hasta la organogénesis. Embriología especial: el estudio del desarrollo con cada aparato o sistema Fases del desarrollo ontogénico
- Periodo germinal o preembrionario: fecundación, segmentación e implantación. Supone el paso de uni a pluricelular, de disco germinativo bilaminar a trilaminar.
- Periodo embrionario: organogénesis
- Periodo fetal: se desarrollan los aparatos y sistemas. Prima el crecimiento y aumento del tamaño corporal. Gametogénesis La gametogénesis se encarga de estudiar los mecanismos que conducen a la formación de dos células altamente especializadas como son el óvulo y el espermatozoide de cuya unión habrá que surgir un nuevo ser de la misma especie que sus progenitores pero con una dotación g enética distinta a ellos. Las CGPs (células germinativas primordiales) cuando llegan a la gónada realizan una replicación transformándose a sí en células especiales: espermatogonias y ovogonias.
Los gametos proceden de unas células especiales, células germinales primordiales (CPG), que se forman fuera del embrión y sólo secundariamente llegarán al esbozo de la gónada. La CPG lleva la información genética del individuo. En la gónada se transforman en espermatogonia u ovogonias por la replicación del ADN. Se multiplican lentamente. En machos, lentamente durante toda la vida. En hembras rápidamente hasta
el nacimiento (después no hay más multiplicaciones). FASE DE CRECIMIENTO: células multiplicándose y creciendo. En hembras crecimiento lento. En machos aumento de tamaño. Primera división meiótica. Hasta aquí con células diploides (2n).Se divide el nº de cromosomas. Son oocitos secundarios y espermatocito secundario. En hembras, la división se detiene en la profase. Segunda división meiótica (maduración). En hembras, sólo se produce si el oocito es fecundado. En machos, da una célula, espermátida, que se tiene que transformar en espermatozoide. Espermatogénesis espermatozoide. Célula muy específica. En hembras se forman dos células diferentes: ovocito secundario y primer corpúsculo polar. En la segunda división, un óvulo y segundo corpúsculo polar.
- ESPERMATOGÉNESIS. Tiene lugar en el testículo (gónada masculina).El resultado final es el espermatozoide. La unidad estructural del testículo es el tubo seminífero, en cuyas paredes ocurre la espermatogénesis, desde la periferia del tubo hacia la luz del mismo, donde se liberan los espermatozoides una vez completado el proceso.
Se distinguen las siguientes fases:
- Fase de multiplicación. Aunque los tubos seminíferos permanecen macizos hasta la pubertad, las espermatogonias no han cesado de multiplicarse desde las primeras fases del desarrollo embrionario. La multiplicación se realiza por mitosis normales, se acelera a partir de la pubertad y no cesará hasta la muerte del animal. Las células resultantes son diploides (2n cromosomas).
- Fase de crecimiento. Tras la última división mitótica, la espermatogonia aumenta de tamaño y se convierte en espermatocito de I orden. Pasa primero por la fase S del ciclo celular, a la que sigue el periodo G. Se inicia la profase de la primera división meiótica.
- Fase de maduración. Espermatocito de primer orden, completa la primera división meiótica y da lugar a dos células hijas haploides, denominadas espermatocitos de segundo orden. Tras una interfase muy corta, se inicia la segunda división meiótica. Las células hijas se denominan espermátidas, son de pequeño tamaño, con núcleo poco teñido, en el que destaca un voluminoso nucléolo.
- Fase de transformación (espermiogénesis). Es el conjunto de modificaciones que experimenta la espermátida.
- OVOGÉNESIS. Tiene lugar en el ovario (gónada femenina). El resultado final es el óvulo, célula voluminosa, inmóvil con citoplasma abundante y rico en reservas de nutrientes. Se distinguen tres fases:
- Fase de multiplicación. Tiene lugar únicamente durante el desarrollo embrionario, en el momento del nacimiento, las hembras disponen de la
crecimiento en sitios precisos, diferenciación celular. En principio son iguales (pluripotentes) se diferencian. Luego pierden la capacidad de multiplicarse.
- Formación de patrones. ■ Determinación. - Diferenciación celular - Expresión diferente de los genes - Interacciones tisulares - Inducción y competencia - Transmisión de señales al receptor adecuado. ■ Regulación (tiempo limitado). Cascada de expresión de diferentes genes.
- Crecimiento. ■ Aumento de masa - Diferencial. Crecimiento local acelerado. - Control de crecimiento.
- Movimientos celulares. ■ Invaginación y evaginación. ■ Embolia y epibolia.
Fecundación
Se deposita el semen en el tracto genital femenino. Espermatozoides en líquido llamado esperma (espermatozoides y líquido seminal). El tiempo de vida de los espermatozoides en el tracto genital varía (vaca 24 h, perros 1 semana) Inseminaciones con cópula o sin cópula. Desovan y luego se fecundan los huevos.
La fecundación puede ocurrir en la vagina o en el útero.
Rumiantes vagina Équidos, suidos y carnívoros dentro del útero, uterina.
Fecundación: la introducción del espermatozoide en el ovocito se produce en el tercio distal de a trompa uterina.
- Para que se produzca la fecundación el espermatozoide debe sufrir capacitación, adaptación del espermatozoide al tracto genital femenino. En humana la corona radiada es muy importante. En especies domésticas es menos gruesa.
- Penetración en zona pelúcida.
- Fusión de membranas. Termina la maduración del óvulo. Termina su meiosis y expulsa el segundo corpúsculo polar. Se fusionan.
De los millones de espermatozoides llegan cientos.
El ovocito es fecundado en fase de ovocito secundario. La membrana de la cabeza del espermatozoide, se liberan enzimas (lisinas). Atraviesa la corona radiada, atraviesa la membrana pelúcida y se pone en contacto con la membrana del ovocito. La membrana pelúcida se cierra y evita el paso de otros espermatozoides. La membrana del oolema favorece la penetración. Se produce una reacción, se forma un cono de fecundación: se eleva la membrana y absorbe la cabeza del espermatozoide, cuyo acrosoma pierde parte
de su membrana formando filamentos acrosómicos que permitirán más fácilmente pasar contenido del núcleo y cél. Dentro del ovocito. Cuando el espermatozoide ha penetrado se forman gránulos corticales desde donde ha penetrado. Se fusiona con la membrana
del oolema y se liberan entre la membrana vitelina y de la célula, se forma la membrana de fecundación.
Al penetrar el espermatozoide se produce la activación del óvulo, se termina la división, se expulsa el 2º corpúsculo polar. Los dos núcleos crecen y aumenta si cantidad de DNA, funden sus membranas (anfinixis), se forma el huso, se aparean los cromosomas, empieza la 1ª división cigoto.
Consecuencias: nº diploide de cromosomas, determinación del sexo, inicio del desarrollo.
HUEVOS
Citoplasma: vitelo, formado por factor acuoso, carbnohidratos, lípidos y proteínas, pigmento. En mamíferos hay poco vitelo ya que toman el alimento de la madre.
Sólo una pequeña parte de la célula se segmenta, el resto es utilizado como nutrientes.
Tiene más mitocondrias que una célula somática normal.
Consta de dos polos:
- Polo animal, se segmenta
- Polo vegetal, vitelo.
Categorías:
- Según la cantidad de vitelo:
- Macrolecitos (mucho vitelo): aves, reptiles
- Microlecitos (poco vitelo): mamíferos
- Mesolecitos (medio vitelo): anfibios, peces…
- Según la distribución del vitelo:
- Isolecitos: homogéneo (micro y mesolecitos)
- Anisolecitos: muy separado el vitelo de lo formativo (macrolecitos) ■ Telolecitos: separación formativa del vitelo (aves) ■ Centrolecitos: vitelo en el centro, formativo alrededor (insectos)
En microlecitos: se segmenta todo el huevo o sólo una parte (discoblástula)
Mesolecitos, células pequeñas y otras más grandes (celoblástula irregular) cél pequeñas se dividen más rápido.
Segmentación
La segmentación o clivaje presenta distintas modalidades según la cantidad de vitelo que contenga el huevo de que se trate:
- Holoblástica : la división del huevo es completa. Se da en huevos alecíticos y oligocecíticos en los que el escaso vitelo aparece distribuido uniformemente.
- Meroblástica : se da en los huevos macrolecíticos. La división del huevo es parcial. Solo afecta al citoplasma funcional, localizado en el polo animal en el caso de los huevos telolecíticos de las aves, o en la superficie de los huevos centrolecíticos de los insectos.
a. La segmentación en mamíferos
- Macizo celular externo o trofoblasto (Polo vegetativo) en contacto con la pared del núcleo.
Dentro del macizo celular interno: germen biblástico, 2 capas celulares: endoblasto y ectoblasto.
Implantación
Contacto del embrión con la pared del útero. En animales domésticos es menos invasiva que en humanos.
- Invasiva: actividad proteolítica que penetra,
- No invasiva: más inhibida contacto menos profundo.
TIPOS DE IMPLANTACIÓN.
▲ Central: contacto trofoblasto superficial y en el centro. Típica en domésticos. ▲ Excéntrica: en cripta de la pared uterina (roedores)
▲ Intersticial: el trofoblasto penetra en la pared uterina completamente (humana y primates)
NUTRICIÓN DEL GERMEN ANTES DE LA IMPLANTACIÓN
La mórula se nutre del embriotrofo, secreciones tubáricas y uterinas.
El blastocisto se nutre de histotrofo, productos derivados de la destrucción de tejidos.
El blastocisto implantado se nutre del hemotrofo por la circulación placentaria.
TEMA 5. FORMACIÓN DEL DISCO GERMINATIVO BILAMINAR Y
TRILAMINAR. GASTRULACIÓN: MODALIDADES. GASTRULACIÓN EN
AVES Y MAMÍFEROS. MAPA PROSPECTIVO DE LA GÁSTRULA.
MALFORMACIONES CONGÉNITAS TEMPRANAS.
Dependiendo del animal el embrión se implanta antes o después. Se necesitan 2 ó 3 días en las primeras divisiones. En cerdo se implanta el embrión de 8 células. En perro, oveja, vaca y yegua: llega en fase mórula. Conejo y gato: llega como blastocisto.
b. Segmentación meroblástica, discoidea
Este tipo de segmentación ocurre en especies con mucho vitelo.
1ª división: sólo se divide el polo animal. Se divide el contenido nuclear pero no el citoplasma.
2ª división: plano perpendicular.
Siguientes: radiales con respecto a los primeros.
En la 5ª fase se hace un corte separando los núcleos de las células con el citoplasma independiente en células superficiales. Las más profundas en contacto con el vitelo.
A medida que se produce la segmentación las células se agrupan en la zona dorsal del huevo. Los blastómeros empiezan a secretar sustancias.
Estructura: - zona donde las células ya han terminado de dividirse y –zona donde todavía están en contacto con el vitelo.
El blastocisto en aves, tiene una zona más clara (zona pelúcida, parte central del blastodisco) y una zona más oscura en contacto con el vitelo (área opaca, blastómeras periféricas apoyadas sobre el vitelo)
En etapas tardías: las células más profundas descienden en conjunto (delaminación) se sitúan sobre el vitelo. El blastocisto queda compuesto por una lámina de células superficiales más externas, epiblasto , una cavidad central, cavidad subgerminal o blastocele, una lámina inferior, hipoblasto, y un anillo de células que no han terminado de dividirse, zona marginal.
BLASTULACIÓN
- Incremento del número de células
- Formación del blastocele/cav subgerminal
- Embrión bilaminar: epiblasto e hipoblasto
- Cavidad elevada de regulación (gemelos monocigoticos-comparten el material genetico): las células que constituyen epiblasto son capaces de dar lugar a organismos completos.
- Preestablecimiento de la polaridad del embrión en fases intermedias o tardías (centro organizador d la blástula). También coincide en la mayoría de animales con la puesta en marcha del embrión o cigoto.
- Células totipotenciales-blastómeras (embrión y complejo embrionario). Hasta esta fase se mantiene la capacidad de pluripotencialidad (incluso pueden dar lugar a un individuo completo). A medida que avanza desarrollo de la capa más externa pierden, capacidad formar individuos completos pero la parte interna si podrán formar individuos completos (pluripotenciales-dar lugar embrión o todas células capa germinal).
- Células multipotenciales-son estirpes celulares (de tejidos) y a medida que se diferencian van perdiendo la capacidad de convertirse en distintas células (oligopotenciales e unipotenciales)
MANIPULACIONES EMBRIONARIAS TEMPRANAS- desde fecundación in vitro hasta clonación
GASTRULACIÓN
- Bilaminar a trilaminar
- Morfogénesis. Movimientos celulares
- Organización de la gástrula (escudo embrionario-peces, labio dorsal del blastoporo-anfibios, nodo primitivo o nodo de Hensen-aves y mamíferos)
- Formación tres capas germinales o germinativas (ectodermo, mesodermo y endodermo)
- Establecimiento ejes embrionarios (A-P, D-V e I-D)
Mamíferos : gastrulan como las aves pues ancestralmente mamíferos ponían huevos para reproducirse.
Formacion de las 3 capas germinales y de los ejes embrionarios
Familias de proteínas: WNT:
- Wnt canónica/Bcatenina
- Wnt no canónica TGF beta:
- BMPs (morfogeneticas oseas)
- Fgf
- Nodal Los primeros genes que se activan son los de la región posterior.
a. GASTRULACION EN AVES
La gastrulación se inicia en las primeras horas de incubación y se caracteriza por la aparición de una estructura longitudinal y media, denominada línea primitiva. Esta línea primitiva se hace visible primero en forma de engrosamiento en la región posterior del área pelúcida.
Las células del epiblasto convergerán con la zona hipoblasto inferior. Conforme pasan las células al disco, la propia estructura embrión se va alargando. A medida que se completa la formación se forma en el centro de la línea primitiva un surco largo y estrecho en cuya porción craneal aparece una formación compacta, el nódulo de Hensen , con una depresión central por la cual las células procedentes del epiblasto craneal se introducen hacia el blastocele y siguen su camino hacia delante para convertirse en un prolongación , que más tarde se convertirá en la notocorda. A partir de este momento podemos dar por finalizada la gastrulación pues se han formado ya el mesodermo y el endodermo.
Proceso:
- Acumulo de células del epiblasto en la región marginal posterior y elongación hacia región interior dando lugar a la línea primitiva.
- En la zona anterior de la línea primitiva se produce un acumulo circular de células con una fosita central llamado nodo primitivo o nodo de Hensen (organizador de la gástrula).
- Depresión en el centro línea primitiva dando lugar al surco primitivo.
- Ingreso de células a través del nodo y línea primitiva las cuales serán las células precursoras del endodermo y del mesodermo.
Mapa de los territorios presuntivos: aproximadamente en el centro del área pelúcida se encuentran las células que darán lugar a la notocorda, flanqueadas por las que originarán el mesodermo precordal. Detrás de la notocorda se encuentra un área elíptica que corresponde al endodermo presuntivo. Sus células se incorporarán al cuerpo embrionario y darán lugar al intestino. Estas serán las primeras células que van a ingresar en la zona más rostral de la línea primitiva formando así el endodermo posterior. A continuación ingresar a través del
nodo primitivo las células que forman el mesodermo que estará rodeando la región anterior y se podrán diferenciar en:
- Una porción craneal, correpondiente a los somitos.
- Una porción media, correspondiente a las láminas laterales
- Una porción caudal, que originará el mesodermo extraembrionario (Las que entran por el nodo de Hensen forman el mesodermo axial, si entran en la zona rostral, mesodermo paraxial. El mesodermo intermedio y mesodermo lateral de la zona marginal posterior). El resto del área pelúcida dará lugar al ectodermo, en el que distinguiremos tres porciones:
- Una central, situada intermediamente por delante de la notocorda, que dará lugar a la placa neural, primer esbozo del sistema nervioso.
- Una intermedia, correspondiente al ectodermo embrionario.
- Una periférica, que originará el ectodermo extraembrionario.
El hipoblasto, situado en la profundidad del área pelúcida, como consecuencia de los movimientos morfogenéticos pregastrulares y gastrulares, experimentará un desplazamiento que acercará sus células a los bordes anterior y laterales del área pelúcida, incorporándose a la población que marca la separación entre esta y el área opaca.
b. GASTRULACION EN ANIMALES DOMESTICOS
Gastrulan exactamente igual que las aves.
Aparece una línea primitiva semejante al engrosamiento de la región posterior del área pelúcida de las aves. Por ella se invaginan las células epiblásticas que darán lugar al endodermo embrionario y al mesodermo extra e intraembrionario.
- La línea primitiva nunca llega tan cranealmente como en aves, sino que se detiene hacia la mitad del disco embrionario. (línea primitiva corta).
- El nudo de Hensen aparece como un región más densa y tiene el mismo significado de organizador primario que en las aves. El hipoblasto de los mamíferos se convertirá en el endodermo extraembrionario que tapiza la vesícula vitelina.
En la zona mas rostral embrión será en la zona donde se formara mesodermo.
División del mesodermo
- Formación del tubo digestivo
- Formación de la capa cardiogénica
- Desarrollo de anejos extraembrionarios
DERIVADOS DEL ECTODERMO:
- Ectodermo neural : tubo neural (encéfalo, medula espinal y nervios craneales y espinales)-SNC, órganos de los sentidos
- Ectodermo no neural : epidermis, glándulas mamarias, pelo, uñas, dentina, cristalino, oído interno.-epidermis y derivados
- Cresta neural : estructuras nerviosas, cartílago, hueso, células pigmentarias, parte de glándulas endocrinas. (solamente los vertebrados la poseen)
ECTODERMO NEURAL : Poco después de formarse la notocorda, y debido al efecto inductor de la misma (inducción del mesodermo axial), origina el sistema nervioso central en la porción dorsal y media del embrión. La primera indicación de que una célula ectodérmica va a convertirse en un célula neural es que se alarga, elevándose por encima de las vecinas. De esta forma se constituye una región elevada, la placa neural. Inmediatamente después, los bordes de la placa se engruesan y se elevan, formando unos pliegues, las crestas neurales , que dejan entre ellas un surco central, el canal neural. Las crestas neurales se aproximan a la línea media y acaban por fusionarse entre sí, formando el tubo neural que queda debajo del ectodermo. La fusión del canal neural en la región del cuarto somito, que corresponderá al cuello, y de aquí avanza en dirección cefálica y caudal. En los extremos craneal y caudal del embrión, el tubo comunica temporalmente con la cavidad amniótica por medio de los neuroporos anterior y posterior.
El tubo neural del embrión será la futura zona medula espinal. (zona + rostral se cierra antes pues formara encéfalo)
Durante la neurulación, el ectodermo se divide en tres estructuras bien diferenciadas:
- El tubo neural, situado profundamente.
- El epiblasto, que permanece formando la cubierta externa del embrión, y se convertirá en la epidermis de la piel, incluidos sus anejos (pelos, uñas, glándulas sebáceas…).
Las crestas neurales, que se sitúan dorsalmente al tubo neural y en el transcurso de la organogénesis van emigrando para formar distintas estructuras.
- Cierre neuroporos rostral y caudal
- Diferenciación vesículas primarias encefálicas definitivas: prosencéfalo (telencéfalo y diencéfalo), mesencéfalo y rombencéfalo (metencéfalo y mielencéfalo o médula oblongada).
CELULAS DE LA CRESTA NEURAL
En los mamíferos las crestas neurales se separan del tubo neural y emigran antes de que se produzca el cierre del mismo convirtiéndose en su mayor parte en células mesenquimatosas de la cabeza.
- Migración:
- Partes de los nervios craneales
- Células pigmentarias
- Cartílago y hueso
- Ganglios del sistema nervioso autónomo
- Glándulas endocrinas
- Células propias de los vertebrados.
DERIVADOS DEL MESODERMO:
Mesodermo axial : discos intervertebrales, esqueleto y musculatura de la cabeza- será muy importante para que se formen los dos ojos. Mesodermo paraxial : esqueleto vertebral, músculos estriados excepto el corazón y la dermis. Mesodermo intermedio : sistema urogenital Mesodermo lateral : corazón (sistema cardiovascular), hueso, músculo liso (vísceras), cavidad celómica, anejos extraembrionarios (que permiten al embrión nutrirse).
a. Mesodermo axial : compuesto por placa precordal y notocorda (que se sitúa en la zona central del embrión excepto en la zona más rostral donde pierde la estructura que tiene de varilla a placa formando así placa precordal). Inducción de formación y diferenciación del resto de tejidos vecinos. Sistema nervioso, mesodermo paraxial, eje anteroposterior embrionario.
b. Mesodermo paraxial : en los embriones se va segmentando y cada segmento se conoce con el nombre de somitos. Los somitos formaran tres componentes diferentes:
- El más ventromedial, Esclerotomo células que envuelven notocorda y tubo neural y formará las vertebras y costillas
- El dermotomo forma la dermis
- El miotomo forma musculatura estriada y miembros torácico y pelviano- la cavidad que queda se llama miocele.
c. Mesodermo intermedio : se une lateralmente al paraxial por las láminas laterales aparato urinario y reproductor.
d. Mesodermo lateral : se queda en la zona más lateral. Por la aparición y fusión de numerosas cavidades intercelulares, esta lámina se divide en dos hojas. La primera que se continúa con el mesodermo extraembrionario que cubre el amnios y se denomina somatopleura ; la segunda, se continúa con el mesodermo que cubre el saco vitelino y se denomina esplacnopleura.
Entre las dos capas queda encerrada una cavidad, el celoma intraembrionario , que a cada lado del embrión se continúa con el celoma extraembrionario.
Embrionario: sistema cardiovascular, esqueleto extremidades, delimitación cavidades corporales, musculo liso de vísceras y tubo digestivo. Extraembrionario: amnios, alantoides, corion, saco vitelino.
1º La vesícula vitelina , divertículo del intestino cuyas paredes están formadas por entoblasto, recubierto externamente por mesoblasto de la esplacnopleura. 2º El amnios , cuya pared está constituida por ectoblasto extraembrionario y mesoblasto de la somatopleura. 3º El alantoides , desprendido del intestino posterior, formado por entoblasto y mesoblasto de la esplacnopleura. 4º El corion , envoltura más externa que encierra a todas las estructuras precedentes.
Cuando se están formando los pliegues encontraremos que el mesodermo lateral, al igual que endodermo, seguirán creciendo, en el caso del endodermo rodeará el vitelo y cuando se cierre formará el saco vitelino. El vitelo no pasará al interior del embrión por el pedículo vitelino sino que será digerido por enzimas liberadas del endodermo de la vesícula y serán los vasos vitelinos los que pasarán las sustancias nutritivas resultantes de la digestión al embrión. Tiene células precursoras que pueden dar lugar a vasos sanguíneos y linfáticos.
El Ectodermo y mesodermo somático lo que hacen los pliegues (uno a cada lado) es formar envoltura dorsal del embrión y lo cual será el amnios y dentro habrá una cavidad amniótica con liquido amniótico donde flota el embrión.
Durante estas fases tempranas cuando se cierra tubo digestivo en caudal hay una evaginación del endodermo que también va a ir hacia las proximidades del amnios y del saco vitelino y se llama alantoides (endodermo y mesodermo lateral esplanico) a esa evaginación. En aves esta estructura tiene función respiratoria pues está muy vascularizada, de absorción de calcio y el depósito de productos de desecho. Mientras que en mamíferos tiene como función establecer contacto con el útero además de ser un órgano de intercambio con el organismo materno en ambos sentidos y almacena residuos de difícil excreción.
El corion es la envoltura que encierra el embrión y todos los anejos embrionarios. Esta estructura, en mamíferos, constituye la parte fetal de la placenta.
SACO CORIONICO
El saco corionico es todo aquello que encierra en su interior el corion, a excepción del propio embrión. Existen una serie de diferencias entre los sacos corionicos de los distintos animales domésticos, por lo que haremos la descripción dividiéndolos en dos grupos: unos en los que se dan los dos tipos de placenta, vitelina y alantoidea (équidos y carnívoros), y el otro en los que solamente se forma la alantoplacenta (el resto de animales domésticos).
TEMA 8. PLACENTACIÓN EN MAMÍFEROS DOMÉSTICOS.
CLASIFICACIÓN DE LAS PLACENTAS. PLACENTAS DECIDUAS Y
ADECIDUAS. ETAPAS DEL DESARROLLO FETAL. PERIODO POSTNATAL,
CURVAS DE CRECIMIENTO
