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embriologia capitulo 24, Resúmenes de Salud Pública

Universidad Centro Occidental Lisandro Alvarado (UCLA)Salud Pública

transcripción capitulo 24 embriologia

Tipo: Resúmenes

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~ CAPÍTULO 24
DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO
> INTRODUCCIÓN
* A. En el hombre y los vertebrados superiores, el sistema nervioso y el neuroepitelio de los órganos de los sentidos derivan
del ectodermo embrionario. El sistema nervioso comprende el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico.
* 1. El sistema nervioso central, constituido por el encéfalo y la médula espinal, se origina
en una zona elongada del ectodermo: la placa neural, que está situada en la región axil
* del embrión, por delante del nudo primitivo y de la línea primitiva (figs. 7-4 y 7-6).
i 2. El sistema nervioso periférico se forma de células que derivan en parte, de la placa neural y en parte de una banda
especializada de ectodermo, denominada cresta neural, situada a ambos lados de la placa neural, a lo
largo de ésta (figs. 7-6,7-9,7-12,7-13,8- 3, 8-6, 8-12, 8-15 y 8-21). En una extensión menor intervienen
engrosamientos ectodérmicos específicos,- situados en la región cefálica y que son llamadas plácodas.
8. El sistema nervioso hace su aparición muy precozmente. La razón de esta precocidad es la compleja estructura
y fisiología de este sistema tan especializado, requiere pues un comienzo temprano para que al momento del
nacimiento se encuentre suficientemente desarrollado.
1. La transformación del ectodermo que se encuentra sobre la notocorda en estructuras propias del sistema
nervioso, recibe el nombre de neurulación. En este proceso interviene en forma definitiva la notocorda y la
lámina procordal como inductores del mismo. Algunos autores consideran además, la participación
inductora de los somitas occipitales. La acción inductora no es uniforme, existiendo un gradiente
céfalocaudal.
a) La lámina procordal actúa como organizador del extremo cefálico e induce el desarrollo del cerebro
en su segmento cefálico.
b) El extremo cefálico de la notocorda induce el desarrollo de la parte media y caudal del cerebro.
c) El segmento restante de la notocorda induce a la formación de la médula espinal.
2. A su vez, durante el desarrollo, la presencia de estructuras nerviosas en determinados puntos del organismo
en formación, induce a una mayor diferenciación y desarrollo de las estructuras orgánicas.
a) El tubo neural induce a la formación del arco posterior de las vértebras y a la bóveda craneana.
b) También desempeña un papel importante en el desarrollo del ojo, nariz y cara en general.
DESARROLLO TEMPRANO: NEURULACIÓN
A. Placa neural. Hacia el día 18 de la gestación, en el dorso del disco germinativo trilaminar se forma un engrosamiento
del ectodermo, es la placa neural (figs. 7-4,7-6,24-1 y 24-2); se desarrolla a nivel de la línea media en posición
cefálica del nudo primitivo, o sea en el sector ectodérmico ubicado en el dorso de la notocorda. Rápidamente se
extiende en sentido caudal, ocupando los lugares que abandona la línea primitiva, al mismo tiempo que dicho
nodulo retrocede. Este retroceso indica un alargamiento equivalente por parte de la notocorda.
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~ CAPÍTULO 24

DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO

> INTRODUCCIÓN

  • A. En el hombre y los vertebrados superiores, el sistema nervioso y el neuroepitelio de los órganos de los sentidos derivan del ectodermo embrionario. El sistema nervioso comprende el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico.
    1. El sistema nervioso central, constituido por el encéfalo y la médula espinal, se origina en una zona elongada del ectodermo: la placa neural, que está situada en la región axil
  • del embrión, por delante del nudo primitivo y de la línea primitiva (figs. 7-4 y 7-6). i 2. El sistema nervioso periférico se forma de células que derivan en parte, de la placa neural y en parte de una banda especializada de ectodermo, denominada cresta neural, situada a ambos lados de la placa neural, a lo largo de ésta (figs. 7-6,7-9,7-12,7-13,8- 3, 8-6, 8-12, 8-15 y 8-21). En una extensión menor intervienen engrosamientos ectodérmicos específicos,- situados en la región cefálica y que son llamadas plácodas.
  1. El sistema nervioso hace su aparición muy precozmente. La razón de esta precocidad es la compleja estructura y fisiología de este sistema tan especializado, requiere pues un comienzo temprano para que al momento del nacimiento se encuentre suficientemente desarrollado.
    1. La transformación del ectodermo que se encuentra sobre la notocorda en estructuras propias del sistema nervioso, recibe el nombre de neurulación. En este proceso interviene en forma definitiva la notocorda y la lámina procordal como inductores del mismo. Algunos autores consideran además, la participación inductora de los somitas occipitales. La acción inductora no es uniforme, existiendo un gradiente céfalocaudal. a) La lámina procordal actúa como organizador del extremo cefálico e induce el desarrollo del cerebro en su segmento cefálico. b) El extremo cefálico de la notocorda induce el desarrollo de la parte media y caudal del cerebro. c) El segmento restante de la notocorda induce a la formación de la médula espinal.
  2. A su vez, durante el desarrollo, la presencia de estructuras nerviosas en determinados puntos del organismo en formación, induce a una mayor diferenciación y desarrollo de las estructuras orgánicas. a) El tubo neural induce a la formación del arco posterior de las vértebras y a la bóveda craneana. b) También desempeña un papel importante en el desarrollo del ojo, nariz y cara en general.

DESARROLLO TEMPRANO: NEURULACIÓN

A. Placa neural. Hacia el día 18 de la gestación, en el dorso del disco germinativo trilaminar se forma un engrosamiento del ectodermo, es la placa neural (figs. 7-4,7-6,24-1 y 24-2); se desarrolla a nivel de la línea media en posición cefálica del nudo primitivo, o sea en el sector ectodérmico ubicado en el dorso de la notocorda. Rápidamente se extiende en sentido caudal, ocupando los lugares que abandona la línea primitiva, al mismo tiempo que dicho nodulo retrocede. Este retroceso indica un alargamiento equivalente por parte de la notocorda.

r i i i i n Nolocorda Fig. 24-4. Surco y pliegue neural. Placa neural Fig. 24-5. Esbozo de la cresta neural. Fig. 24-6. Tubo neural y esbozo de la cresta neural.

Fig. 24-7. Tubo neural y esbozo de la cresta neural. Fig. 24-8. Ectodermo superficial, tubo neural y cresta neural. Neuróporo cefálico Neuróporo caudal Fig. 24-9. Tubo neural y los neuróporos. Fig, 24-3. Surco neural. Fig. 24-1. Ectodermo precursor de la placa neural. e Pliegue neural Fig. 24-2. Placa neural.

  1. Mielencéfalo. Constituye el bulbo raquídeo (figs. 24-11 y 24-12). F. Evolución de los pliegues encefálicos. Los pliegues encefálicos, tras la formación de las cinco vesículas definitivas, sufren una evolución diferente, dando así la angulación característica de los componentes encefálicos del adulto. »
  2. El pliegue cefálico, llamado también acodadura mesencefálica, se acentúa permitiendo que las superficies ventrales del prosencéfalo y mesencéfalp tomen contacto (fig. 24-12).
  3. El pliegue cervical que se halla ahora entre el mielencéfalo y la médula espinal, aumenta desde la quinta hasta el final de la séptima semana; en esta época el encéfalo forma un ángulo casi recto con la médula; sin embargo, después de la séptima semana ocurre una extensión de la cabeza, lo que determina una marcada disminución de este pliegue (fig. 24-12).
  4. El pliegue pontino o rombencefálico, de aparición tardía (quinta semana) con relación a los dos anteriores (cuarta semana), se ubica entre el metencéfalo y el mielencéfalo y es cubierto por el desarrollo del cerebelo (fig. 24-12).
  5. Los pliegues cefálico y cervical son factores importantes en la determinación de la forma de la extremidad craneal del embrión. El pliegue, pontino no modifica en forma significativa el contorno de la cabeza. G. Cavidades del sistema nervioso central. Con la aparición de las vesículas encefálicas, la luz del tubo neural también sufre modificaciones, presentando dilataciones o cavidades que corresponden a aquellas. Dichas cavidades reciben el nombre de ventrículos y son:
  6. Las cavidades de los hemisferios cerebrales o los ventrículos laterales (fig. 24-11)
  7. La cavidad del diencéfalo o tercer ventrículo (fig. 24-11). •
  8. La luz del mesencéfalo, que en principio constituye una amplia cavidad, posteriormente reduce su diámetro hasta formar un estrecho conducto que recibe el nombre de acueducto de Silvio (fig. 24-11).
  9. La cavidad del rombencéfalo (metencéfalo y mielencéfalo) forma el cuarto ventrículo, (fig. 24-
  1. Al nivel de la médula espinal, la luz mantiene su diámetro más o menos uniforme y muy reducido con relación al encéfalo; recibe el nombre de conducto central (fig. 24-11). Posteriormente recibe el nombre de conducto del epéndimo. La luz de la médula espinal se continúa cefálicamente e insensiblemente con el cuarto ventrículo, permitiendo la circulación del liquido cefalorraquídeo entre estas estructuras; de igual manera; existen otras comunicaciones a nivel del encélalo que cumplen esta función. Estas comunicaciones son: a) El acueducto de Silvio: comunica el cuarto con el tercer ventrículo (fig. 24-11). b) Los agujeros de Monro: comunican el tercer ventrículo con los ventrículos laterales (fig. 24- 11). c) Los agujeros de Lushka y Magiendi: comunican el cuarto ventrículo con el espacio subaracnoldeo. ■■

) Fig. 24-11. Vesículas encefálicas definitivas. Hemisferio cerebral Medula------------------- Fig. 24-10. Vesículas encefálicas primitivas.

Membrana Irniante eitema Membrana imitante Interna Fig. 24-13. Neuroepitelio. Fig. 24-14. Proceso do^ proliferación del neuroepitelio. Fig. 24-15. Proceso de proliferación del neuroepitelio. Epdei»o ependmano Capa del manto Capa marginal Fig. 24-16 Componentes de la pared del tubo neural.

D. Evolución de los pliegues neurales. Como ya se ha visto en la descripción de las etapas nidales del desarrollo del sistema nervioso, los pliegues neurales son cordones longitudinales de células especializadas que constituyen las crestas neurales (fig. 24- 5 ).

  1. Estos cordones posteriormente se desprenden del neuroectodermo cuando se cierra el surco neural para formar el tubo neural (fig. 24-5), De este modo, las crestas neurales quedan localizadas entre el tubo neural y el ectodermo superficial reconstituido, formando una placa con un segmento central adelgazado a manera de puente entre dos abúltamientos laterales (fig. 24-6). Más tarde desaparece la parte central, quedando sólo dos cordones longitudinales ubicados en posición dorsolateral con relación al tubo neural (fig. 24-7).
  2. En etapas posteriores, a intervalos regulares, en las crestas se generan los esbozos de los ganglios sensitivos que aparecen como engrosamientos sucesivos, enlazados entre sí por tramos de menor calibre (fig. 24-8).
  3. Las crestas neurales constituyen también los esbozos de un gran número de estructuras embrionarias ajenas al sistema nervioso central que serán descritas más adelante (ver "Derivados de las crestas neurales”).

HISTOGÉNESIS DEL TUBO NEURAL

A. El neuroepitelio. Inicialmente, las paredes del tubo neural están formadas por una sola capa de células, cuyos núcleos se encuentran ubicados en diferentes planos; esta disposición confiere al epitelio un aspecto poliestratificado (fig. 24-13). l) Los núcleos de las células no tienen una ubicación fija, sino más bien cambiante. La superficie externa del tubo se halla recubierta por una membrana basal denominada membrana limitante externa. La superficie interna asi mismo, está constituida por la llamada membrana limitante interna; las células dél tubo neural se hallan unidas a esta membrana por medio de barras terminales (fig. 24-13). m) Las células presentan una proliferación muy activa que se acompaña de cambios posicionales de sus núcleos. Además, debido a que las divisiones celulares no son sincrónicas, en determinado momento pueden observarse núcleos en interfase y en distintas etapas de la mitosis (fig. 24-14). a) Durante la inferíase, en la cual las células duplican su D.N.A., los núcleos se localizan en el polo celular adyacente a la membrana limitante externa (fig. 24-14). n) Más tarde, se desplazan hacia la luz del tubo y es en las proximidades de la membrana limitante interna que se produce la mitosis (fig. 24-14). o) Dado que el huso acromático se dispone paralelamente a dicha luz al concluir la mitosis, los dos núcleos resultantes se disponen uno a lado del otro, a la misma distancia de la membrana limitante interna (fig. 24-14). p) Inmediatamente después, los núcleos retornan a su posición inicial, es decir, hacia la limitante externa; al mismo tiempo que se cumple este recorrido, se produce la división longitudinal del citoplasma, generándose así dos células hijas semejantes a la progenitora (fig. 24-14). q) Una vez en las proximidades de la limitante externa, las células reinician la síntesis de D.N.A. para cumplir un nuevo ciclo milótico idéntico al anterior (fig. 24-14). r) Luego de varias divisiones de este tipo, comienzan a producirse otras que se diferencian de las anteriores por que el huso acromático se dispone en sentido perpendicular con relación a la luz del tubo (fig. 24-15). Como resultado de estas últimas divisiones, sólo una de las células hijas queda unida a la limitante interna: la otra célula migra hacia la parto externa del tubo. A partir de este momento, sólo las células que quedan fijas a la membrana limitante interna, sufren divisiones disponiendo su huso indistintamente paralelo o porpondicular a la luz. s) Una vez concluida la proliferación celular, y por procesos de diferenciación que veremos a continuación, histológicamente se pueden distinguir cuatro componentes en las paredes del tubo neural: epitelio ependimario, capa del manto, capa marginal y neuroglia.

Fig. 24-18. Evolución de la capa del manto. 361

HcuvoepUfeo Astr ocito protoplasmático As trocho fibroso Oligodendrodto Fig. 24-17. Diferenciación del neuroepitelio. Placa del techo Placa alar Surco limitante Placa basal Placa del piso

b) Los oligodendroblastos evolucionan hacia los oligodendrocitos (fig. 24-17). Constituyen las células que dan origen a la mielina ubicada en tomo a los axones que transitan la substancia blanca.

  1. Microglia. En la segunda mitad del desarrollo intrauterino aparece un tercer tipo de células de sostén, las células de la microglia. Su origen no es ectodérmico, sino que derivan del mesodermo circundante; Ingresan a la pared del neuroeje junto con los vasos sanguíneos que invaden al tubo neural. F. Ubicación topográfica de la substancia gris y de la substancia blanca. La substancia blanca se halla situada por fuera de la substancia gris en casi toda la extensión del neuroeje (fig. 24-16).
  2. En la médula espinal la delimitación es clara y la disposición se mantiene en toda su longitud (figs.24- 19a24.21).
  3. En los hemisferios cerebrales las ubicaciones de una y otra se invierten, recibiendo la substancia gris el nombre de corteza por su ubicación periférica (figs. 24-45 y 24-46).
  4. En el cerebelo la substancia gris también se localiza en la superficie constituyendo la corteza cerebelosa (fig. 24-30).
  5. En la mayoría de los sectores del sistema nervioso central se forman núcleos profundos de substancia gris, rodeados de substancia blanca (figs. 24-24 a 24-30 y 24-41 a 24-46). G. De las capas antes mencionadas, la más importante es la capa del manto por cuanto en ella radican las neuronas que constituyen la unidad funcional del sistema nervioso, por esta razón merece un acápite especial para el estudio de su evolución.

EVOLUCIÓN PRIMITIVA DE LA CAPA DEL MANTO

A. Los primeros cambios experimentados por la capa del manto, consisten en el adelgazamiento de sus paredes dorsal y ventral, y en el engrasamiento de sus paredes laterales (fig. 24-18).

  1. Las paredes dorsal y ventral adquieren respectivamente los nombres de placa del techo y placa del piso. Ambas paredes se reducen a una lámina delgada compuesta sólo por epitelio ependimario y células de la neuroglía (fig. 24-18).
  2. Cada una de sus paredes laterales se subdivide en dos columnas (ventral y dorsal) desubstancia gris que reciben el nombre de placa basal y placa alar respectivamente (fig. 24-18). Entre ambas placas aparece un surco longitudinal, el surco limitante (fig. 24-18). Este surco solo’es detectable desde la luz del tubo.
  3. Las placas alares se hallan ubicadas en posición dorsal respecto a las placas básales, (fig. 24-18). Entre las placas alares se intercala la placa del techo (fig. 24-18). La placa del piso se encuentra entre las básales (fig. 24-18). B. Las únicas placas presentes en toda la extensión del tubo neural son las alares y las del techo; las placas básales no pasan del mesencéfalo.
  4. Las placas básales tienen función motora. En la médula espinal generan las astas anteriores y la porción ventral de las astas laterales. En el bulbo, protuberancia y mesencéfalo, originan los centros motores (somáticos y viscerales). En suma, dan origen a las partes del sistema nervioso central que alojan a las

neuronas cuyas fibras inervan los músculos esqueléticos y de las visceras. I

  1. Las placas alares son áreas sensitivas que se extienden a lo largo del neuroeje estableciendo conexiones entre los diferentes niveles del mismo. En la médula espinal. **■■1362 *** son precursoras de las astas posteriores y de la zona dorsal de las astas laterales Fn el encéfalo constituyen los centros encefálicos que reciben impulsos sensitivos desde la penfene y/o participan en las funciones coordinadoras del sistema nervioso central
  2. La placa del piso sólo está presente en la médula; en el mielencéfalo y el metencéfalo se reduce a un rafe. Actúa principalmente como vía para las fibras que cruzan de un lado a otro en los diferentes

c) Fibras de conexión intersegmentaria y con centros superiores. Estas fibras pueden ser ascendentes o descendentes.

  1. La luz del tubo neural, en este segmento del sistema nervioso central, recibe el nombre del conducto del epéndimo (fig. 24-21). Deriva de la parte no obliterada de dicha luz (tras la fusión de las placas alares). Mantiene un diámetro más o menos uniforme en toda su longitud. En un corte transversal, se advierte su forma romboidal.
  2. Diferenciación funcional de la capa del manto. En la substancia gris de la médula se pueden describir cuatro columnas celulares longitudinales bilaterales.
  3. La columna somática eferente que contiene las neuronas motoras, cuyos axones inervan los músculos esqueléticos derivados de los somitos. Constituyen las astas ventrales de la substancia gris de la médula (fig. 24-21).
  4. La columna visceral eferente que contiene las neuronas motoras preganglionares del sistema nervioso simpático. Esta ubicada en la región dorsolateral de las astas ventrales de la substancia gris de la médula (fig. 24-21).
  5. La columna visceral aferente que recibe impulsos de las visceras toracoabdominales, por medio de las raíces nerviosas dorsales. Constituyen las astas dorsales de la substancia gris de la médula (fig. 24-21).
  6. La columna somática aferente que es activada por impulsos provenientes de las estructuras derivadas de los dermatomas y los miotomas. Esta ubicada en la región ventrolateral de las astas dorsales de la substancia gris de la médula (fig. 24-21), D. Cambios de posición durante el desarrollo. La médula espinal contenida en el conducto de la columna vertebral, sufre un crecimiento disminuido con respecto a esta última, lo que determina diferentes posiciones de su extremo terminal; al mismo tiempo las raíces de los nervios raquídeos también adquieren disposiciones especiales en su trayecto de emergencia (salida).
  7. En el tercer mes del desarrollo, la médula se extiende en toda la longitud del embrión (fig. 24-22). A medida que aumenta la edad, por el crecimiento desigual, la extremidad caudal adopta posiciones cada vez más cefálicas (figs. 24-22 y 24-23). En el momento del nacimiento dicha extremidad se sitúa al nivel de la tercera vértebra lumbar.

355 EQ Fig. 24-20. Corte de médula de un embrión de cinco semanas. Fig. 24-21. Corte de médula de un feto a térnino. Fig. 24-22. Posición de ¡a médula durante el tercer mes del desarrollo. Ftg. 24-23. Posición definitiva de la médula espinal. Fig. 24-19. Corte de médula de un embrión de cuatro semanas.

Fig. 24-24. Corte de mielencéíalo de un embrión Fig. 24-25. Corto de mielencéí^o de un embrión de cuatro semanas. de anco semanas. Fig. 24-26. Corte de mielencéíalo de un feto a término. 2 Aferente visceral especial (A.V.E.) (fig. 24 - 26). Cuyas neuronas de ubicación intermedia, forman posteriormente el núcleo del fascículo solitario. Esta representado por los núcleos sensitivos del glosofaríngeo y del vago. Recibe impulsos gustativos de los receptores de la lengua, paladar, orofarínge y epiglotis.

  1. Aferente somático (A.S.) (fig. 24-26). Homólogo al de la médula, se ubica en posición lateral. Se subdivide en dos grupos. a) Aferente somático general. Representado por el núcleo sensitivo del trigémino (V par). Recibe impulsos sensitivos de la superficie de la cabeza. b) Aferente somático especial. Comprende los núcleos coclear y vestibular del acústico (VIII par). Recibe impulsos sensoriales especiales del oído interno. D. Placas del piso y del techo. Por el desplazamiento de las placas básales y alares, las placas del techo y del piso sufren importantes modificaciones.

  2. La placa del piso es comprimida hasta quedar reducida a un fino tabique denominado Rafe (fig. 24-25 y 24 - 26).

  3. La placa del techo, en cambio, se ensancha en forma notable pero por el elongamiento, se convierte en una delgada lámina de forma romboidal revestida por células ependimarias (figs. 24-25 y 24-26). Posteriormente se recubre del mesénquima vascularizado circundante, la piamadre. La piamadre y la placa del techo, en conjunto constituyen la tela coroidea de la cavidad rombencefálica (figs. 24-25 y 24- 26). a) Por proliferación de dicho mesénquima, la tela coroidea forma cierto número de evaginaciones saculares que sobresalen en la cavidad venlricular, al nivel de la acodadura.

b) Estas evaginaciones a manera de penacho, forman el plexo coroideo (fig. 24-25), cuya función es la de elaborar el liquido céfalorraquídeo que circula por la luz del tubo neural. c) En el feto de 4 meses, algunas áreas de la placa del techo se toman delgadas, se evaginan y desaparecen. Se forman así tres orificios: 2 externos o agujeros de Lushka y uno interno o agujero de Magendie. Estos orificios permiten la circulación del líquido cefalorraquídeo entre el sistema ventricular y el espacio subaracnoideo circundante. E. Capa marginal. En el mielencéfalo es de mayor espesor con relación a la existente en la médula espinal. Por ella transcurren las fibras de conexión intersegmentarias y las fibras de los nervios craneales que se originan a este nivel. Se observan además, ventrolateralmente a la placa basal, núcleos específicos formados por migración de células de la placa alar; estos núcleos forman parte de la oliva bulbar y posiblemente de la sustancia reticular bulbar (fig. 24-26). F. Cavidad. La cavidad del mielencéfalo se continúa con la del metencéfalo y ambas constituyen el denominado cuarto ventrículo (fig. 24-26). Es una cavidad amplia, de forma romboidal gracias al desplazamiento de las placas alares. Está recubierta por la tela coroidea y sus plexos correspondientes. En sus paredes laterales es claramente visible el surco limitante que separa las placas basal y alar.

DESARROLLO DEL METENCÉFALO

A. El metencéfalo se forma de la parte más cefálica del rombencéfalo (fig. 24-11); sus límites están dados por el pliegue pontino en la región caudal y el itsmo del rombencéfalo en la

  1. En el embrión de 12 semanas la placa cerebelosa presenta una porción central alargada que constituye el vermis cerebeloso y dos porciones laterales voluminosas, correspondientes a los hemisferios cerebelosos (fig. 24-36).
  2. Casi inmediatamente a la formación del vermis y los hemisferios, aparece una cisura transversal que separa el extremo caudal de las tres estructuras, formándose el nodulo que proviene del vermis y los floculos de los hemisferios (fig. 24-36). Este lóbulo flóculonodular es filogenéticamente la parte más primitiva del cerebelo. Interviene en el equilibrio controlado subsconscientemente y mantiene conexiones con el sistema vestibular.
  3. En etapas posteriores aparecen nuevas cisuras transversales poco profundas que dan al cerebelo su aspecto definitivo (fig. 24-36).
  4. Histológicamente, en etapas iniciales, el cerebelo presenta las capas neuroepitelial, del manto y marginal con la disposición típica del neuroeje (fig. 24-37); más tarde, las células de la capa del manto que han sufrido una intensa proliferación, migran a través de la capa marginal hasta tomar una disposición periférica para constituir la llamada corteza cerebelosa. La primera generación de células migratorias continúa su proliferación y forma la capa granulosa externa (fig. 24-38). Una segunda generación de células sufre el mismo proceso de migración y se dispone inmediatamente subyacente a la capa granulosa externa, separándola de la capa marginal que se halla internamente; así este segundo grupo migratorio forma la capa granulosa interna (fig. 24-39).
  5. Las diferentes clases de neuronas que constituyen la corteza cerebelosa provienen de las capas antes mencionadas. La diferenciación celular se inicia aproximadamente durante el sexto mes y continúa varios meses después del nacimiento. Las células en cesto, estrelladas y granulares, provienen de la capa granulosa externa (fig. 24-40). Las células de Purkinge y las de Golgi derivan de la granulosa interna (fig. 24-40). Estos tipos celulares sufren un proceso de traslado y de reubicación de sus prolongaciones.
  6. La corteza cerebelosa definitiva está formada por tres capas: a) Capa molecular, integrada por las células en cesto y Jas estrelladas (fig. 24-40). b) Capa intermedia o de las células de Purkinge (fig. 24-40). c) Capa granular profunda, conformada por las células granulosas que han migrado de la granulosa externa, y por las células de Golgi provenientes de la granulosa interna (fig. 24-40).
  7. Las células de la capa del manto que no llegan a migrar hacia la corteza, forman los núcleos cerebelosos profundos, siendo los más representativos los núcleos dentados (fig. 24-40).

Fig, 24-30. Corte de metencéfalo de un feto a término. Fig. 24-27. Corte de metencéfalo de un embrión de cuatro semanas. Fig. 24-28. Corte de metencéfalo de un embrión de cinco semanas. I

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Fig. 24-29. Corte de metencéfalo de un embrión de seis semanas.