Evolución del Género Homo y sus Ancestros: Orígenes hasta Homo Sapiens - Prof. Quera, Ejercicios de Etología

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TEMA 3. FILOGENIA DE LOS HUMANOS

1. Historia evolutiva.

2. El orden de los primates.

3. El género Homo y sus ancestros.

4. Características de la evolución humana.

1. HISTORIA EVOLUTIVA

Supereón Precámbrico

Eón Fanerozico

Era Cenozoica

Deriva continental

Desde hace 200 Ma la deriva continental desde el continente original (Pangea) causó cambios en las corrientes oceánicas, provocando alteraciones del clima terrestre y la separación de poblaciones de una misma especie y cladogénesis.

2. EL ORDEN DE LOS PRIMATES

Los humanos somos una especie del orden de los primates.

Orden primates, superfamilia Hominoidea

Cladogénesis de los primates

Locomoción primate

• Dominada por los miembros inferiores. Centro de gravedad corporal más cercano a piernas que a brazos.
• Cambios en el sistema nervioso proporcionaron un control rápido y preciso de la musculatura que controla la locomoción.

• Gran variabilidad entre especies, en función del tipo de hábitat: En el bosque tropical
  • Braquiación: suspensión de las ramas con las manos, agarre con manos y pies (y cola, en algunas especies). Ejemplo: mono araña.
  • Cuadrupedismo y nudilleo: apoyo de todas las extremidades en el suelo y las ramas, apoyo con los nudillos de las manos. Ejemplo: chimpancé. En la sabana y en áreas deforestadas
  • Cuadrupedismo sin nudilleo. Ejemplo: babuino.
  • Bipedismo ocasional o facultativo: apoyo sólo con los pies. Ejemplo: chimpancé, orangután, Australopithecus.
  • Bipedismo obligado. Ejemplo: Homo.
• Desde Australopithecus, evolución de la postura erecta de la columna vertebral.
• El bipedismo obligado está determinado por la posición basal del foramen magnum, necesaria para adoptar una postura erecta permanente.

Manipulación primate

• Pentadactilismo.
• Pulgares oponibles en manos y pies (en los humanos, sólo en manos).
• Manos prensiles.
• (^) Uñas planas, sin garras. Carnosidades táctiles sensibles (huellas dactilares).
• Manipulación de precisión.

Percepción y encefalización primate

• Gran importancia de la visión.
• (^) Cerebros grandes y complejos, especialmente en las zonas que controlan la visión.
• Posición frontal de las órbitas oculares y septum post orbital.
• Evolución de la visión binocular y estereoscópica: la visión de un ojo se superpone parcialmente a la del otro.
• Retina con conos (visión en color) y bastones (visión con poca luminosidad).
• (^) Pabellones auditivos.
• Escaso hocico (principalmente en Hominidae).
• Poca capacidad olfativa. Sentido del olfato no especializado, reducido en los primates diurnos.

Reproducción y sociabilidad primate

• Pocos hijos en cada parto (“estrategia reproductora tipo K”).

Primates del Paleoceno y el Eoceno

Mamíferos plesiadapiformes (“primates arcaicos”)

• Paleoceno (66-56 Ma), en Europa y Norteamérica.
• Morfología análoga a los roedores actuales: ojos laterales, gran desarrollo del olfato, diastemas, garras. •Semejanza general con especies de prosimios actuales: insectívoros y crepusculares.

Euprimates (“primates verdaderos”)

• Eoceno (56-34 Ma), en Europa, Asia, África y Norteamérica.
• Poseían características que también aparecen en los primates posteriores
  • Manos y pies con uñas (sin garras), pulgares oponibles.
  • Ojos frontales, anillo óseo de protección ocular, visión estereoscópica.
  • Hocico más corto que en los primates arcaicos.
  • Adaptados a la vida arbórea.

• Adápidos: Diurnos. Órbitas oculares pequeñas. Strepsirrhini. Semejantes a los lémures actuales.
• Omomiídos: Nocturnos. Órbitas oculares grandes. Haplorrhini. Semejantes a los gálagos y tarseros actuales.

Una hipótesis sobre el linaje Homo y su distribución geográfica

Hominoideos del Mioceno

• África: Proconsul (27 Ma), Afropithecus (23-16 Ma), Kenyapithecus (16-12 Ma).
• Europa: Dryopithecinos (16-11,5 Ma): Dryopithecuslaietanus , Pierolapithecuscatalaunicus , Anoiapithecusbrevirostris. Posibles ancestros de los grandes simios y de los humanos.
• Asia: Sivapithecus, Gigantopithecus(11,5-5 Ma). Posibles ancestros de los orangutanes.

Dryopithecinos

• Tamaño corporal menor que el chimpancé actual (< 1 m).
• Cerebro pequeño (300 cm³). Dimorfismo sexual.
• Cresta sagital: inserción de músculos temporales (masticación).
• (^) Torus craneal: protección de las cuencas oculares.
• Prognatismo: la mandíbula sobresale del plano de la cara.
• Diastemas: espacio de encajamiento entre la dentadura inferior y superior. Presentes en grandes simios, pero no en Homo.
• Y dryopithecina, o Y-5 (5 cúspides en el tercer molar). Presente en grandes simios y en Homo.
• Pulgar oponible. Ausencia de cola. Arborícolas. Braquiadores y cuadrúpedos.
• Nudilleo (knuckle-walking): caminar apoyándose en los nudillos de las manos. Marcha de compromiso entre cuadrúpeda y bípeda, que permite transportar objetos con las manos. Presente en grandes simios.
• Posiblemente fabricaban utensilios blandos con ramas, como los chimpancés actuales.
• Especies posteriores de dryopithecinos carecían de diastema y posiblemente caminaban erguidos.

Los primeros homininos

Hipótesis sobre la especiación de los Homininae (Gorilla, Pan, Homo):

• Especiación alopátridaa partir de dryopithecinos (7-5 Ma).

Ardipithecuskadabba: Etiopía, 5,8-5,2 Ma.

Ardipithecusramidus: Etiopía, 4,4 Ma.

• Capacidad craneal semejante a los chimpancés actuales.
• Incisivos más pequeños que los chimpancés: dieta menos frugívora.
• Posible bipedismo facultativo y locomoción arbórea.

Australopithecinos

Género Australopithecus

• Plioceno inferior (4,2 –1,8 Ma). África.
• Posibles ancestros de los humanos.
• Los primeros Australopithecus posiblemente dieron origen a los linajes Homo y Paranthropus, un linaje divergente que coexistió con Homo.
• Similares a los chimpancés actuales
  • Estatura pequeña (1,2-1,5 m).
  • Capacidad craneal pequeña (380-450 cm³).
• Prognatismo subnasal. Torus. Cresta. Diastema reducido.
• Reducción de los caninos. Dieta vegetariana: frutos, semillas, hojas.
• Bipedismo facultativo: Podían caminar erguidos. Foramen magnum no completamente basal.
• Prensibilidad manual. Brazos largos y piernas cortas (semejante a los chimpancés). Posible locomoción arborícola.
• Dimorfismo sexual: machos 50% más robustos que hembras.
• Quizás fabricaban instrumentos de piedra a partir de cantos rodados (últimas especies de Australopithecus).

Australopithecus afarensis

Lucy: fósil de Australopithecus afarensis hembra.

• Hallado en Hadar, Etiopía, en 1974 por Donald C. Johanson y su equipo.
• Se halló el 40% del esqueleto. •Datación: 3.2 Ma.

Características:

• Altura: 1 m.
• Edad: 20 a (muelas del juicio recientes).
• Peso estimado del cuerpo: 27 kg.
• Proporción de longitud húmero/fémur: Lucy, 84,6% (chimpancé, 97,8%; humano, 71,8% ).
• Capacidad craneal estimada: 375-500 cm³ (semejante al chimpancé).
• Indicios de bipedismo
  • Curva lumbar de la columna vertebral (lordosis).
  • Pelvis semejante a la humana, más ancha que la de un chimpancé.

La articulación de la rodilla indica que el fémur estaba inclinado hacia el eje vertical del cuerpo, lo cual es propio del bipedismo humano.

Bipedismo y foramen magnum

Posición del foramen magnum

• Homo: parte basal del cráneo. Bípedos obligados.
• Australopithecus: más posterior. Bípedos facultativos.

Cuanto más basal es el foramen magnum

• Menos robustos han de serlos músculos del cuello para mantenerla cabeza erguida.

Más se favorece el bipedismo (o bipedestación).

Australopithecinos

Género Homo

Homo habilis

• Plioceno superior y Pleistoceno inferior (2,5 -1,4 Ma.), en África.
• Posibles ancestros de los humanos actuales. •Algunos investigadores los clasifican en el género Australopithecus.
• Contemporáneos de especies de Paranthropus.
• Capacidad craneal: 600-800 cm³ (aprox. la mitad de la humana).
• Cisuras y circunvoluciones craneales, cerebro mayor que Australopithecus.
• Mayor éxito reproductivo que Australopithecus.
• Bípedos. Sin cresta sagital. Sin diastema. Toruscraneal. Prognatismo.
• Molares poco desarrollados. Dieta blanda y omnívora: granos, frutos (como los chimpancés actuales).
• Dieta algo carnívora (carroñeo). Posiblemente, especie no cazadora (la caza aparece después). Posiblemente arborícola.

• Cultura lítica olduvaienseo “cultura modo 1” (Olduvai, Tanzania; “cultura de los cantos rodados”): fabricaban instrumentos a partir de cantos rodados, puliendo sus extremos mediante percusión en una sola cara (monofaces).

Homo ergaster / Homo erectus

• Pleistoceno inferior y medio (entre 1,8 Ma y 250.000 a.).
• Originalmente en África ( Homo ergaster ).
• Posteriormente en Asia ( Homo erectus ).
• Primera especie Homo que migró desde África.
• Gran cambio en la línea evolutiva. Muy similares a los humanos actuales.
• Capacidad craneal: 800-1100 cm³. Pequeña en comparación con Homo sapiens.
• Estructuras cerebrales iguales a las de Homo sapiens , pero con lóbulos occipitales grandes y frontales pequeños.
• Prognatismo disminuido, mentón poco desarrollado.
• Torus craneal y torus occipital.
• Foramen magnum basal. Bipedismo obligado.
• Carnívoros.
• Poco pelo corporal. Uso de pieles para cubrirse; mayor capacidad para desplazarse a regiones frías.
• Poco dimorfismo sexual. Posibles lazos de pareja.
• Culturas líticas
  • (^) H. ergaster : Cultura achelenseo “cultura modo 2” (Saint-Acheul, Francia): hachas de mano bifaces.
  • H. erectus : Cultura olduvaienseo “cultura modo 1”. La migración desde África posiblemente ocurrió antes de que allí de desarrollase la cultura achelense.
• Posiblemente cazaban de forma organizada y descuartizaban las presas (por ejemplo, elefantes).
• Empleaban instrumentos que permitían cazar a distancia. •Acampaban ocasionalmente. Usaban cuevas y refugios.
• Utilizaban el fuego. Las evidencias más antiguas se han hallado en Koobi Fora, Lago Turkana (Kenya), 1,5 Ma.

• Pleistoceno medio (600.000 –400.000 a)
• Descendientes de Homo ergaster.
• Originalmente en África. Migraron a Eurasia.
• Posibles ancestros directos de H. neanderthalensis (en Europa) y, más tarde, de H. sapiens (en África), que evolucionaron separadamente.
• Capacidad craneal: 1200 cm³. Cráneo oblongo, más semejante a H. erectus que a H. sapiens.
• Grandes arcos superciliares (grandes cejas) y frente reducida.
• Muy robustos y altos (1,8 m).
• (^) Posiblemente en esa etapa aparece el lenguaje hablado.
• Algunos investigadores consideran que H. antecessores es una variedad de H. heidelbergensis.

Homo neanderthalensis

• Pleistoceno medio y superior (230.000-29.000 a).
• En Europa y Oriente Medio.
• Posibles descendientes directos de H. heidelbergensis.
• Gran capacidad craneal en comparación con H. habilis : 1200-1900 cm³. En algunos individuos, mayor que la de los humanos actuales.
• Torso amplio, miembros cortos, cuerpo muy robusto y adaptado a clima frío. Altura semejante a la humana actual.
• Torus frontal y torus (“moño”) occipital. Cráneo oblongo.
• Ligero prognatismo en el centro de la cara. Fosas nasales anchas.
• Mentón escaso y poco prominente.
• Habitaban en cavernas y cerca de ríos, resguardándose con madera y pieles. Cazadores hábiles.
• Cultura lítica musteriense o “culturamodo3” (Le Moustier, Francia) y chatelperroniense (Châtelperron, Francia): fabricaban instrumentos de madera, hueso y piedra, hachas, puntas de flecha afiladas, etc.
• Posibles enterramientos rituales; posible autoconsciencia.
• Podrían haber tenido una capacidad vocal similar a la humana actual.

Contemporáneos de Homo sapiens en el sur de Europa y Oriente Medio durante 20.000-60. a, hasta hace 29.000 a.

Hipótesis sobre la desaparición de Homo neanderthalensis

1. Se extinguieron. Posibles causas de extinción

• Cambio climático (glaciación de Würm; hace 100.000-10.000 a).

• Competición trófica con H. sapiens , que los reemplazaron.
• Enfermedades transmitidas por patógenos que portaban los H. sapiens y a los que los H. neanderthalensis no estaban adaptados.

2. No desaparecieron, sino que se cruzaron con H. sapiens. Eran dos variedades o

poblaciones de una misma especie y hubo intercambio genético y cultural. Evidencia:

• Entre 2% y 4% del genoma de los humanos no africanos y africanos del norte del Sahara procede de H. neanderthalensis.
• Los instrumentos chatelperronienses eran posiblemente un producto de la influencia cultural de los H. sapiens vecinos.

Homo sapiens

• Pleistoceno medio y superior.
• Origen africano.

Principales diferencias morfológicas entre grandes simios y humanos

Migraciones de Homo erectus y de Homo sapiens

Hipótesis sobre el origen de los humanos modernos

Hipótesis del reemplazamiento (“out of Africa”)

• Los Homo sapiens modernos surgieron de África y se expandieron por todo el planeta, reemplazando a Homo sapiens arcaicos y a Homo neanderthalensis.
• Los datos genéticos indican que los humanos actuales son descendientes de una única población africana que vivió entre 220.000 y 120.000 años antes.

Hipótesis multirregional

• Hubo una evolución en paralelo de las poblaciones de Homo erectus / Homo ergaster en Europa, África y Asia.
• Entre ellas se produjo flujo génico y Homo sapiens se originó en los tres continentes.
• El flujo fue suficiente para permitir que genes beneficiosos se dispersaran en toda la especie, pero no lo suficiente para eliminar diferencias regionales.