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Evidencia de la evoluci6n
IMPACTOS Y PROBLEMAS I Medici6n de l t i empo
(,Como se mide el tiempo? (,Se limita tu nivel de conocimientos a tu propia generacion? Probablemente puedas relacionarte con algunos cientos de anos de eventos humanos, (,pero que podrias decir acerca de algunos mil lones? Para entender el pasado distante se requiere un saito intelectual de 10 familiar a 10 des- conocido. Quiza el concepto de que un asteroide pueda chocar contra la Tierra te ayude a hacer el saito. Los asteroides son pla- netas menores que viajan por el espacio y pueden medir de 1 a 1,500 km de ancho (0.6 millas a 930 millas). Millones de ellos se encuentran en orbita en torno al Sol y a Jupiter son restos frios y pedregosos de la formacion de nuestro sistema sol ar. Los as teroides son dificiles de detectar aun con los me jores telescopios , porque no emiten luz. Muchos atraviesan la orbita terrestre , pero la mayoria pasa sin que nos enteremos de su existencia. Algunos han pas ado demasiado cerca para nuestra comodidad. EI crater Bar rin ger de 1.6 km (una milia) de ancho en Ar izona es dific il de pasar por alto (figura 17.1 a). Un asteroide de 300, toneladas forma este hoyo impresionante en la piedra arenisca al chocar contra la Tierra hace 50,000 anos. Ese impacto fue 150 veces mas poderoso que la bomba que arraso Hiroshima. Ningun humano fue testigo del impacto, entonces (,como sabe- mos 10 que ocurrio? En ocasiones contamos con evidencia fisica de eventos ocurridos antes de que el hombre estuviera sobre la Tierra para atestiguarlos. En este caso, los geologos infirieron la causa mas probable de formac ion del crater Barringer analizando
toneladas de meteo ri tos , arena fundida y otras claves rocos as en el sitio. Evidencia similar senala a un asteroide incluso mas grande que choco contra la Tierra en el pasado mas distante. Por ejem- plo , ocurrio una extincion masiva (con una perdida de grupos de organismos importantes) hace 65.5 mil lones de arios, en 10 que se conoce como e lli mite K- T (C retac ico-Terciario, por sus siglas en ing les). Una capa poco comun de rocas seriala este li mi te (f igura 17.1 b). Hay bastantes fos iles de dinosaurios por debajo de esa capa, pero por encima de el la, en las capas de roca mas recie n- tes , no hay ningun fosil de d in osau rio. EI crater formado por el impacto cerca de 10 que actualmente es la Pe ninsula de Yucat an data de a lr ededor de 65.5 mi ll ones de arios. (,Se ra una coincid en- cia? Muchos cientificos dicen que no. Infieren por la evidencia que el impacto de un asteroide de 10 a 20 km (6 a 12 millas) de anc ho provoco una catastrofe global que ocasiono la extinc ion de los dinosau ri os. Es tamos a punto de rea li zar un sai to int electual a traves del tiempo a sitios que ni siquiera se conocian hace algunos siglos. Te invitamos a comenzar por la siguiente premisa: los fenomenos na tu- ra les ocurridos en el pasado pueden ser exp li cados por los mi smo s procesos quimicos y biologicos que operan en la act ua li dad. Est a premisa es el fu ndamento de las investigaciones cientificas acerca de la historia de la vida. La investigacion representa un cambio de la experiencia a la in ferencia: de 10 conocido a 10 que so lo puede suponerse. Nos da un so rprendente vislumbre del pasad o.
iMira el video! Fi gura 17.1 De la evidencia a la inferencia. (a) (,Como se forma el crater Barringer? La evidencia racosa serial a a un asteroide de 300,000 toneladas que choco contra la Tierra hace 50,000 arios. (b) Bandas que constituyen una capa s in gu lar de raca formada hace 65.5 millones de arios a nive l mund ia l. Di cha capa marca una transicion abrupta en el registro fosil que imp lica una extincion mas iva. La navaja roja nos da una idea de la escal a.
c on ceptos basicos
Surg im ien to de l pe nsam ie nt o evo lu ti vo Hace mucho tiempo, los naturalistas comenzaron a catalogar las especies previamente desconocidas, y al pensar en la distribuci6n globa l de todas las especies , desc ubrieron semejanzas y diferencias entre los grupos principales, incluyendo los representados como f6siles en las capas de raca sedimentaria. Secciones 17.1, 17.
Una teo ria t oma f o r ma La evidencia de la evoluc i6n 0 cam bios en los linajes se acumu l6 gradual- mente. Charles Darwin y Alfred Wa llace desarrallaron en forma indepen- diente una teoria de la sele cc i6n natur al para explicar c6mo evolucionan los caracteres hereditarios que definen a cad a especie. Secciones 17.3 , 17.
Ev id enc ia de los f6si les EI reg istro fosil ofrece evidencia fislca de camb ios pasados en muchos linajes distintos. La propiedad de decaimiento de los radioisotopos per- mite determinar la antigOedad de racas y fosi les. Secci o nes 17.5-17.
Evide nc ia de la bi o geogra fi a La correlacion de las teorias evolutivas con la historia geologica ayuda a explicar la distribucion de las especies en el pasado y en la actual idad. Secciones 17 .8, 17.
- •• • • Muchas teorias e hip6tesis acerca de eventos en el pasado antiguo necesariamente se basan en rastros dejados por dichos acontecimientos y no en datos recopilados por obse rva ci6n directa. .!,Sera suficiente alguna vez la evidencia indirecta para probar una tearia acerca de un eve nto pasado? Ve mas detalles en CengageNOW y despues vota en linea. S610 disponible en ingles.
Conexiones
a conceptos
anteriores
[) En la seccion 1 A se delinea- ron las principales premi sas de la teorra de la selecci6n natural. A continuacion con- sideramos la evidencia que condujo a su formu lacion. Los conocimientos sobre los alelos y la herencia (11.1) te ayudaran a entender como funciona la seleccion natural.
E'I En este capitulo explora- remos uno de los choques ocurridos entre los sistemas trad ic ionales de creencia y el pensamiento cientifico. Seria conven iente que repases tus conocimientos acerca de pensamiento critico (1.5) antes de iniciar lo. Recuerda que la^ cienc ia^ solo^ estudia^10 que se puede observar (1.6).
I!J Determinar la edad de rocas y fosiles antiguos depende de las prapiedades de decai- miento de radioisotopos (2.2) y compuestos (2.3).
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Figu ra 17.3 Partes vestigiales del c uerpo. (a) Los pitones y las boa s constrictoras tienen huesos diminutos en las patas, aunque las serpientes no caminan. (b) Los humanos usamos las pierna s, pero no lo s hue so s del c6ccix.
Ca mLIn (y e stuvo en 10 correcto), aunque no tenia idea de como term inaron en continentes tan distantes. Los na turalistas de esa epoca tambien tuvieron proble- mas para cl as ificar organismos muy semejantes en ciertos ra sgas, a unque diferentes en otros. Por ejemplo, las dos pl antas de la figura 17.2d,e son nativas de distintos conti- nentes. Ca da una habita aproximadamente a la misma dis- tan cia de l e cuador y en el mismo tipo de entorno: desiertos cMi do s d onde el agua escasea por estaciones. Ambas pre- sen tan filas de espinas aguzadas para protegerse de los herbivoros, y ambas almacenan agua en sus tallos carno- 50S y g ru esos. Sin embargo, sus partes reproductivas son mu y distintas, de modo que es imposible que estas plantas es ten em par e ntadas de manera tan cercana como indicaria su ap ar iencia externa. La s co mparaciones de este tipo forman parte de la mor- fol ogia co mparada, el estudio de la organizacion y estruc- turas del c uerpo entre grupos de organismos. Los que en el exterior son muy semejantes, pueden ser bastante distintos en eJ interior; por ejemplo, los peces y los delfines. Otros que difieren c onsiderablemente en su apariencia externa pue- den ser muy semejantes en la estructura subyacente. Por ejempJo, un brazo humano, una aleta de delfin, una pata de elefante y un ala de murcielago, tienen huesos internos co mp arables, como se explica en la seccion 19.2. La morfologia comparada revel6 partes del cuerpo que parecen carecer de funci6n aparente, 10 cual se sum6 a la con fu sion. Segun las creencias predominantes, el plan de organi za ci 6n corporal de cada organismo fue creado en un estad o perfecto. En caso de ser asi, entonces Lpor que las ser pi entes tienen partes que no utilizan, como huesos de patas (ya que elIas no caminan), 0 los vestigios de una cola en los humanos (figura 17.3)?
Figura 17.4 Acerti jos f6sile s. (a) Amonita fo si lizada que vivi6 hace 65 a 100 millones de arios. Este depredador marino se a se meja al nautilo con camara moderno (b). (e) Conchas fosilizadas de foraminiferos , cada una pro- veniente de capas distintas de ro ca sedim en taria en una secuencia vertical, y cad a u na un poco di st inta de las que se encontraron en capas adyacentes.
Los ge610gos que estudiaron las formaciones rocosas expuestas por la erosi6n 0 las actividades de mineria d escubrieron secuencias identicas de capas de roca en distintas partes del mundo. Los f6siles en las capas fue- ron reconocidos como evidencia contundente de formas antiguas de vida , pero algunos resultaron intrigantes. Por ejemplo, en las capas profundas de roca se encon- traron fosiles de vida marina simple. En las capas por encima de estas se encontraron f6siles mas complejos, aunque similares. En capas superiores se encontraron f6siles similares, pero mas complejos de apariencia semejante a las especies modernas (figura 17.4). LCUa! seria el significado de esas secuencias en complejidad? Los fosiles de animales gigantes sin representant es vivos en la actualidad tambien se descubrieron en excavacio- nes. Si los animales fueron perfectos en el momento de su creaci6n, Lpor que estan extintos en la actualidad? Consideradas como un todo, las observaciones de la biogeografia, la morfologia comparada y la geologia no concordaban con las creencias predominantes en el siglo XIX. Si las especies no fueron creadas en e stado perfecto (como implicaban las secuencias de f6siles y las partes "no utilizables" del cuerpo), quiz as habian cambiado con el transcurso del tie mpo.
.Para repasar en casa ",Como han modificado nuestra manera de pensar las observaciones del mundo natural?
- Observaciones cad a vez mas exten sas de la natura le za en el siglo XIX no con co rdaron c on lo s sistemas de cre encia predominantes.
- Las ob servaciones acumulativas de biogeografia, morfologia com parada y geologia condujeron a nuevas formas de pensar ace rca d el mundo natur al.
CAPiTU LO 17 EVIDENCIA DE lA E VOLUCION 261
17.2 Surgim i ento de nuevas teorfas
- Ll egado el s igl o XIX, muchos est udi osos comprendieron Cjue la vida en la Tier ra habia sufrido modificaciones con el transcurso del tiempo, y comenzaron a pensar en los factores que pudieron provocar esos cam bios. ~ Conexi ones con Pen sam ient o crit ic o 1.5, EI fun cionamien to de la ciencia 1. 6.
Adaptacion de nueva evidencia a ant i guas creencias
En el siglo XIX, los naturalistas afrontaron el a um ento de evidencia de que la vida sobre la Tierra, e incluso la propia Tierra, habian experimen tado cambios con el transcurso del tiempo. Alrededor de 1800, Georges Cuv ier, experto en zoologia y paleontologia, intent6 ordenar toda esta nueva informaci6n. El observ6 cambios abruptos en el registro f6sil y que muchas especies f6siles aparentemente no tenfan contra partes vivas. Dada esta evidencia, propuso una idea sorprendente: que muchas especies que antes habian exis- tido estaban extintas en la act ualidad. Cuvier tambiE~ n t enia evidencia de que la superficie de la Tierra se habia modificado. Por eje mplo , habia observado conchas marinas fosilizadas en las laderas de las montailas, muy lejos de los mares modernos. Como la mayoria de las personas de su tiempo, asumia que la antiguedad de la Tierra era de miles de ailos, no de millones. Razono que las fuer za s geol6gicas distintas de l as conocidas en la actuali- dad q ui zas hubiesen eleva do el f ondo del mar para formar cordilleras en este br eve margen de tiempo. Que eventos geo16gicos catastr6ficos provocaron extinc ion es, despues de 10 cuallas especies sobrevivientes r epob laron el planeta. Las ideas de Cuvier recibieron el nombre de catastrofismo. Hoy sabemos que son incorrectas; los procesos geol6gicos no han camb iad o con el tran sc urso del ti empo. Otro estud ioso, Jean-Baptiste Lamarck, pens6 en los pro- cesos qu e impulsan la evoluci6n: tm cambio en la lin ea de
Figura 17.5 (a) Char les Dar wi n. (b) Una replica del Beagle se hace a la mar desde una costa hos til en Ame rica del Sur. Dur an te el viaje, Darwin se av ent ura a los And e s, donde encontro fo siles de arga- nismos ma ri nos en capas de roca a 3.6 km (22 mi ll as) sabre el nivel del mar. (e-e) Las Is las Gaxos se en cue n- tra n aisladas en el oceano, bastante al oeste de Ecuador. Surgieron par accion volcanica sa br e el fonda marino hace a lre de- dar de cinco mi llon es de alios. Lo s vientos y corrientes tran spartaron organ ismos a esas islas carentes de seres vivo s. Toda s las especies nat ivas descienden de esos viaje- ras. Foto de la extrema derecha, piquero de patas azules, una de las muchas especies que Darwi n ob s ervo en el cu rs o de su viaje.
262 UNlOAD III LOS PRINCIP IOS DE LA EV OL UCI ON
d esce nd encia (linajes ). Lamarck consider6 que una esp ec ie m ejoraba gradualm e nte con el transcurso de generaciones, d ebid o a un impul so inh ere nte hacia la perfecci6n, a que habia una asce nsi6n en la cadena del ser. Este impulso dir i- gia un "fluido" desconocido en las partes del cuerpo que re queri an cambio. Segun la hip6tesis de Lamarck, las pre- siones ambientales y las necesidades internas provocaba n cambios en el cuerpo del indi vid uo, y sus descendient es heredaban dichos camb ios. Intentamos emplear la hip6tesis de Lamarck para exp li- car el motivo por el cual el cuello de la jirafa sea tan largo. Podriamos predecir que algun ancestro de cuello corto de la jirafa moderna estir6 su cuello para alimentarse de hojas mas alia del alcance de otros animales. Este estir6n tal vez ocas ion 6 que su cuello creciera mas. Segun la hip6te sis de Lamarck, los hijos de ese animal sin duda heredaro n un cuello mas largo y, tras muchas generaciones, lograron alcanzar hojas aun mas altas, y como resultado se origin la jirafa moderna. Lamarck te nia raz6n al considerar que los factores del entorno afectan los caracteres de las especies, pero se equi- voc6 sobre la heren cia de caracteres adquiridos. El fenotipo de un individuo puede cambiar, por eje mplo, cuando una mujer aumenta sus mllsculos por some terse a e ntr ena- miento de resistencia. Sin embargo, el hijo de una madre atletica no nace con musculos mas grandes que el hijo de una madre que no practica atletismo. Los descendi entes no her eda n caracteres que los padres adquieren durant e su vida; here dan sU ADN. En la mayo ria de las c ircunstan cias, el ADN transmitid o a los hijos no se ve afectado por las actividades de los padres.
EI v iaje del Beagle
En 1831, cuando Charles Darwin tenia 22 ailos, se pregun- taba que hacer con su vida. D esde los ocho ailos des eaba
1_ 17. ~ ~J Dar w in, Wallace y la selecci6n natural
- Las observ aciones real izadas a especies en d iferentes partes del mu ndo ayudaron a Darwin a enten der la fu erza impu lsora de la evolu c i6n. Conexiones con Selecc i6n natural 1.4, Alelos y car act eres 11. 1.
Hueso s v iejos y armadillos
Da rwin en vi6 a Inglat e rra miles de muestras que recolect durant e su viaje. Entr e las que se e ncontraban f6siles de gliptod o nt es de Ar ge ntin a. Estos mamif eros con arma- du ra se en cuent r an extintos, pero tienen muchos rasgos en comlin con los armadillos modemos (figura 17.6). Por ej e mpl o, los armadillos 5610 habitan en los sitios donde a nt es v iv ian los gliptodont es, e igual que estos, tienen cas- cos y conchas protectoras que cons tan de escamas 6seas poco comun es. LSeria po sible que estos extranos caracteres compartidos indica r an qu e los gliptodontes eran antiguos parientes de los arm adillos? De ser asi, qui za los rasgos de su ancestro comlin se modificaron en la linea de descendencia que con- dujo a los armadillos. Pero, Lque produjo estos cambios?
Una comprension fundamental: la variac ion de caracteres
Al regre sar a Inglaterra, Darwin estudi6 sus notas y los f6siles. Tambien ley6 un ensayo de sus contempora - neos, el eco nomista Thomas Malthus, quien correlacion el a um e nto en la poblaci6n humana con la hambruna, la enf e rm e dad y la g uerra. Propuso que los humanos agota- b an los alim e ntos , el e spa cio para vivir y otros recursos, pu es te ndian a re producirs e sobrepasando la capacidad de ca rga d e su e ntomo. Cuando eso oCUlTia, los individuos d e la poblaci6n co mpetian entre si por los escasos recursos o des ar rollaban tecnologias para aumentar su productivi-
dad. Darwin co mprendi6 qu e las ideas de Malthus ten ian aplicacion ma s amplia: todas las poblaciones, no s610 las hum anas, tenian la capacidad de producir mas individuos de 10 qu e podi a soportar su entomo. Ademas, Darwin reflexion6 acerca de especies que ob- s ervo en el curso de su viaje. £.1 sabia que los individuos de una e sp ecie no siempr e e ran identicos. Tenian muchos ca - racteres en comlin , aunque variaban en tamano, color u otras caracteristicas. Darwin comprendi6 que poseer det e r- minado estado de caracter qui za impartiera al individuo un a ventaja respecto a miembros de su especie con Ul1 estado distinto. Este caracter tal ve z mejorara la capacidad del individuo para obtener recursos limitados (y asi sobrevivir y reproducirse) en su entomo especifico. Darwin pens6 en algunas de las especies de aves qu e observ6 en las Islas Galapagos (figura 17.7). Esta cadena de islas esta separada de America del Sur por 900 km ( millas) de mar abierto, de modo que asumi6 que la mayo- ria de las especies de aves que poblaban las islas habian estado aisladas alli durante mucho tiempo. Diferentes tipos de pinzones pueblan las costas, las tierras bajas secas y los bosques de las montanas de esas islas; y cada especie tiene caracteres que ayudan a sus miembros a adaptars e a ese habitat en especia l. Ademas, Darwin sabia acerca de la sele cc i6n artificial, proceso por el cual los humanos seleccionan caracteres que favorecen una especie domestica. Por ejemplo, est aba familiariz ado con una variaci6n drastica en los caracteres producidos por criadores de pichones a traves de la repro- ducci6n selectiva (secci6n 1.4). Reconoci6 que el entom o podia seleccionar de manera similar caracteres que permi- tian que los individuos de una poblaci6n mejor adaptada sobrevivieran. Por ejemplo, supongamos que un grupo de aves que se alimenta de semillas habita en un entomo seco, donde escasean l as semillas suaves. Al nacer un ave
Figura 17.6 i.,Ant iguos par ie ntes? (a) Un armadillo moderno de apro xi madamente 30 em (un p ie ) de largo. (b) F6s il de un gliptodonte, mamff e ro del tamano de un autom6vil que vivi6 hace 2 millones a 15,000 an os. Los gli pto dontes y los armadillos se encuent ran muy distantes en el tiempo , pe ro compa rte n un a dis- t ri buc i6n restrin g ida y caracteres poco com un es, incluyendo una coraza y un casco de pl acas 6seas c ubiert as de q ueratina, un materia l similar a la pi el de cocodrilo y lagartija. [AI f6sil en (b) Ie falta el casco]. Sus singulares ca racteres c om pa rt idos fue ron un in dic io que ayud6 a Da rwin a desar ro llar la teorfa de la evol uc i6n por selecci 6n natural.
264 UN ID AD III LOS PR IN C IPIOS DE LA EVOLU CI ON
con p ic o extrafuerte, eso Ie permitiria abrir semillas duras qu e otros miembros de la poblaci6n no pudieran comer. De este modo, el ave de pico fuerte tendria acceso a una fuente adicional de alimentos. Si todos los demas factores fueran iguales, dicha ave tendria mejores probabilidades de sobre- vi vir y re producirse en este entomo particular que otros individ uos de la poblacion. Ademas, si la dureza del pico ti ene base hereditaria, por 10 menos algunos de los des- cendientes del ave heredarian esa ventaja. Transcurridas muchas generaciones, sin duda los pajaros de pico fuerte pr edominarfan en esta poblacion. Asf, con el transcurso de muchas generaciones, el entomo de la poblacion influiria en los caracteres que sus individuos compartieran.
La se lecc i6 n natural
Est os conce ptos condujeron a Darwin a comprender que la v ar iacion en los caracteres (estados de caracter) com- partidos hace que los individuos de una poblacion ten- gan a da ptacion variable en su entomo. En otras palabras, lo s ind ividuos de una poblacion natural varfan en apti- tud, ad apt acion a su entorno medida por su contribuci on genetica relativa a generaciones futuras. Un caracter que aume nt a la aptitud del individuo se llama adaptacion evo- lutiva 0 rasgo adaptativo. Los individuos de una poblacion natural tienden a sobrevivir y reproducirse con diferente exito, dependiendo de los detalles de los estados de caracter que comparten. Darw in ent e ndio que este proceso, al cual dio el nombre de seleccion natural, podrfa ser la fuerza que impulsara la evol ucion. Cuando el individuo tiene un caracter que 10 h ac e mas apto para el entomo, es mas capaz de competir por los recursos. Si ocurre esto ultimo, entonces tiene mas probabi lid a des de sobrevivir suficiente tiempo para repro- du ci rse. Si los individuos que presentan un caracter here- ditario a daptativo producen mas hijos que los que no 10 ti enen, entonces la frecuencia de dicho caracter tended a aumen tar en la poblacion en generaciones sucesivas. En la tabla 17. 1 se resume este razonamiento. Da rw in propuso la hip otesis de que el proceso de la evo- lu ci 6n p or seleccion natural podria explicar no solo la varia- cion de ntro de las poblaciones, sino tambien la amplia di verSid ad de especies en el mundo y en el registro fosil.
Figura 17.7 Tres de las 13 es pecies de pin zo nes nat iv os de las Islas Galapago s. (a) Pinzon de pico fuerte Geospiza magnirostr is. (b) G. scandens se alimenta de frutos de cactos e insectos en las flores de cactos. (c ) Camarhynchus pallidus empl ea las espina s de cactos y sus r ama s para sondear la madera y extraer insectos.
Tabla 17.1 Principios de la selecci6n natural
Observaciones acerca de las poblaciones
- Las poblaciones naturales tienen una capacidad reproductiva inherente para aumentar de tamano con el transcurso del tiempo.
- Conforme la poblacion se expande, l os recursos que los individuos utilizan (como alimentos y espacio para vi vir) se hacen cada vez mas lim itados.
- Cuando los recursos escasean , los ind ividuos de la poblacion compiten por el lo s.
Observaciones sobre genetica
- Los individuos de una especie com parten ciertos caracteres.
- Los individuos de una poblacion natural varian los estados de caracter compartidos.
- Los caracteres tienen una base hereditaria en lo s genes. Los ale- los (forma alternativa de un mismo gen) surgen por mutacion.
Inferenc ias
- Cier ta forma de un rasgo com partido, tal v ez permita que su porta- dor sea mas competitivo para obtener un recurso limitado.
- Los individuos mas aptos para obtener un recurso limitado tienden a procrear mas crias que otros de la poblacion.
- De este modo, un alelo asociado con un caracter adaptati vo tiende a hacerse mas comlin en una poblacion con el transcurso de generaciones.
Para repasaren._c~a~s~a~______________________________ iQue es la se lecci6n natural?
- La seleccion na t ural es la supervivencia y reproduccion diferencial entre ind iv iduos de una poblacion que difiere en los ca ra cteres here- ditarios compartidos.
- Se dice que los caracteres favorecidos por seleccion natural so n adaptativo s. Un caracter adap tati vo aumenta la probabilidad de que el individuo que 10 prese nt a sobreviva y se reproduzca.
CAPiTU LO 17 E VIDENC IA DE lA E VO lUC I ON 265
Fi gura 17 .9 Fosiles. (a) Fos il de una de las plantas terrestres mas an tig uas que se conocen (Cooksonia). Sus tallos media n 10 mismo que un pa lill o de dientes. (b) Esqueleto fosilizado de un ictiosaurio. Este reptil mari no vivie hace alrede dor de 200 mil lones de ario s. (c) Copro li ta. Restos de alime nto fosi lizado y lombr ices parasitas en el int er ior de C "'---~ ~--------' he ces fos ili zadas nos hablan de la dieta y la salud de las especies ext intas. Este resto fue excretado par un animal si mila r al zorro.
o desco mposici6n. La mat e ria or ganic a se descompone en pr esencia de oxigeno, d e modo que los restos s610 duran cuan do estan prot egid os por un material que exd uya el aire, c omo sa via, al quitran, hi elo 0 lodo. Los r es tos que se fosiliz an a m e nudo sufren de forma cio nes, son apl as- tad os 0 dispersados por la erosi6n y otros movimientos geo1 6gicos. Pa ra obtene r datos acerca de especies ex tintas que vivie- ron hace mucho ti em po , es nece sario encontrar un f6sil de las mismas. Por 10 menos un especimen de bi6 haber que- dad o en terrado antes de expe rim e ntar desco mposici6n 0 ser co ns umido por otro. El sitio de e nterramiento tuvo que esca par a los eventos geo16gicos y terminar en un lug ar dond e pudieramos e ncontrarlo. La mayoria de l as esp ecies antiguas carecian de p ar - tes dura s para fosiliz ars e, de mod o qu e no encontramos mu cha eviden cia de e llas. A diferencia d e los p eces 6seos o los mo luscos de concha dura , por ejemplo, las medu- sas y los gusanos blandos no apar ece n con frecu encia en el r eg istro f6s il, aunque probablement e era n mucho mas comunes. Co ns ideremos tambh~ n el num e ro re lativo d e organis- mo s. Quiz a cierta planta liberaba millon es de esporas en un a sola es tac i6n. Los prim eros humanos v ivian en pequ e- nas b an das y poco s de s us d esce ndi en tes sobrevivian. LCu al es la probabilidad de encontrar siquiera un hu eso hum a no fos ilizado en comparaci6n con la probabilidad de enco ntra r la es pora fosilizada de una planta? Por u ltim o, imagina un linaje, desparecido cuando su habitat en una isla volcanica remota se hundi6 en el mar. 0 im ag ina dos linajes, uno que dur 6 muy poco y el otro qu e perdur6 miles de millones de ano s. LCual tiene mas proba- bilid a des de es tar representado en el registro de f6siles?
Figura 17.10 Los dos tipos mas comu ne s de roca sedimentaria que co nt iene f6siles. (a) Piedra arenisca que consta principal mente de granos de arena com- pactados 0 mine rales, y (b) esquisto, que es barre 0 cieno compactado. Ambos forma n capas.
Para r~~~a~_e~n_c~a~s~a~______________ __ ",Qw!! son los f6siles?
- Los fos il es son ev idencia de argan ismos que viv ieron en el pasado remoto, un registro hist6rico de la vida labrado en piedra. Los mas an tiguos suelen encontrarse en las rocas sedimentarias mas profundas.
- EI registro f6si l nunca estara completo. Los eventos geol6gicos bor rar on gran parte del mis mo. EI resto del registro se incli na hacia especies q ue tenia n partes duras, poblac io nes densas de amp li a distribuci6n y que persistieron durante mucho tiempo.
- Incluso asi, el registro f6sil es suf icientemente sustancial para ayudarnos a reconstru ir patrones y tendencias en la histaria de la vida.
CAP i TULO 17 EVIDENC IA DE LA EV O LUCION 267
17 .6 I Fechad o de piezas del crucigrama
- La datacion ra diometric a revela la antiguedad de rocas y fosiles. ., Conexiones con Radioisotopos 2.2, Compuestos 2.3.
Un radiois6topo es la forma d e un e lem e nto con nuel eo ines t able (secci6n 2.2). Los Momos del radiois6topo se transforman en Momos de otros e lementos a m e dida que su nueleo se desintegra. Dich a desintegraci6n no depende d e la temperatura, la presi6n, el estado d e enlace quimico 0 la mezela ; sino unicamente d el tiempo. Como el tic tac de un reloj perfecto , cad a tipo de radiois6topo se desintegr a a ve - locidad con s tant e hasta formar productos pr e decibl es lla- mados e lem entos hijos. Por ejemplo, el uranio 238 radiactiv o se des integra a torio 234, que a su vez se de s integra a otra s ustancia y asi sucesivamente hasta tr a nsformarse en plomo 206. El tiempo que tarda la mitad de los Momos del rad ioi s6topo en desintegrarse a un producto se llam a vida media (figura 17.11). La vida m e dia del uranio 238 al plomo 206 son 4. miles de millones de aDOS. El caracter predecible del decaimi e nto radiactivo puede emp le arse para de terminar la antiguedad de una raca volca-
A Hace mu ch o tiem po, t ra zas de 14 C y mayo res ca nti dades de 12 C se incor - poraron a lo s tejidos de un nautilo. Los atomo s de carbona eran parte de mo- lecu la s organicas del alimento del na utilo. Mientras estuvo vivo , el na ut ilo repuso sus propios tejidos con el carbono obtenido de los al imentos. As i, la proporcion de 14 C respecto a 12 C en sus tejidos fu e consta nte.
B AI morir el nautilo, dejo de comer, de modo que su cuerpo ya no asimilo mas ca rb ono. EI 14 C del c uer po continuo des- integrandose, de mo do que la ca nti dad de 14 C dism inuyo en re lacion con la de 1 2C. La mitad de 14C se desintegro en 5,370 anos, la mitad de 10 restante des- aparecio tr ansc urr id os otros 5,370 anos, y asi sucesivame nt e.
C Lo s bu scadores de fosi les descubrie- ron este fo s il. Midi ero n su proporc ion de 14 C respecto a 1 2C y 10 emplea ro n pa ra calcular la ca ntid ad de reducciones de vida med ia desde su mu erte. En este ejem plo , la proporcion es de 1/8 de 14 C respecto a 12 C en los organismos vivos. Por tanto, se deduce qu e este nautilo vivie hace aprox imadamente 16 , anos.
gura 17.12 A.nirrmda Mediante datacion radi omet rica se determina la anti- 'edad de un fos il. EI carbona 14 ( 14 C) se forma en la atmosfera, y al combi narse n el oxigeno se transforma en dioxido de carbono. Junto con grandes cantida- s del is ot opo estable del carbona 12 C, trazas de 14 C entran a las cadenas a lim en- ias mediante la fotosint es is. Todos los org a nism os vivo s incorporan ca rb ono.
268 UNlOAD I II LO S PRINCIPI OS DE LA EVO LU CIO N
if- • (^) • •^ isotopo^ original alc 100 •^ isotopo^ derivado OJ 0 (^0) Q 0 75 .( (j) (5 (^) tran scurr id as d os D (^50) ~ Q) D (j) 0 U;^25 Q) IT: 0 2 3 4 Vida media
Figura 17.11 t· d · Vida med ia: el tiempo ne cos ario para qu e la mitad de los ato mo s de una muestra de radioisotopo se desinteg re. Investiga: i,Que parte del radioisotopo original permanece despues de que transcurren dos de sus vidas medias? 0lua/Q Jod qZ :elsandsali
nica y la fec ha en que se enfri6. La roca de la s prafundidad es de la Tierra es ta caliente y fundida; los Momos giran y se me z elan en ella. La raca que alcanza la superficie se enfria y se e ndur ece, y al hacerlo cristaliza minerales en su interior. Cada tipo de mineral tiene una estruc- tura y composici6n caracteristica. Por ejemplo, el mineral zirconio (dere cha) consta principal- mente de arreglos ordenados de moh~ culas d e silica to d e zirconio (ZrSiOJ Algunas moleculas zirconio del cristal de zirconio ti ene n Momos de uranio en vez de Momos de zirconio, pera nunca Momos de plom o, de modo que el nuevo zirconio que cristaliza a partir de raca fundida que se enfria no contiene plomo. Sin embargo, el uranio se des integra a plomo a una tasa predecible. Por tanto, con el transcurso del tiempo los Momos de urani o desaparecen del crista 1 de zirconio y se acumula n Momos de plomo en el. La proporci6n de Momos d e uranio respecto a Momos de plomo en W1 cristal de zirconio puede medirs e con precisi6n y emplears e para calcular cuanto tiempo hac e que el cristal se form6, 0 sea, su antiguedad. Acabamos de describir la datacion radiometrica, metod o que revela la antiguedad de un material al determinar su cont e nido de radiois6topos y elementos derivados. La roca terr es tre mas antigua que se conoce es un diminuto cris- tal de zirconio de Ja ck Hills, Australia, el c ual tie ne 4, millones de arlOS de antiguedad. Los f6siles recientes que alin contienen carbona pueden ser fechados al medir su contenido de carbono 14 (figura 17.12). La ma y or parte del carbono 14 de un f6sil se desin- tegra transcurrido s unos 60 mil aDOS. La antiguedad de f6siles de mayor ed ad s610 pued e estimarse por fechado de racas volcanicas en flujos de lava por encima y por de- bajo del sitio donde se encontr6 el f6sil.
Para repasar en ca sa ",C6mo determinamos la antiguedad de rocas y f6siles?
- Los investigadores emplean el caracter pr edecible del decaimien to de rad ioisotopos para estimar la antiguedad de rocas y fosiles.
~-----'I^ Poniendo^ el^ tiempo^ en^ perspectiva
Puedes considerar cada capa de raca sedimentaria como una rebanada de tiempo geo16gico; cada una contiene indi- cios de la vida en la Tierra durant e el periodo en que se for- m6. La dataci6n radiometrica y los f6siles de las capas nos permiten reconocer frec uencias sim ilares de capas de raca
sedimentaria a nivel mundial. Las transiciones entre capas marcan los limites de grandes intervalos de tiempo en la escala de tiempo geologico, 0 cronologia de histori a de la Ti erra (figura 17.14).
Eon Era Periodo
FANEROZOICO CENOZOICO CUATERNARIO
PROTEROZOICO
AROUEANO Y ANTERIOR
TERCIARIO
MESOZOICO RETACEOUS
JURASICO
TRIAslCO
PALEOZO ICO PERM ICO
CARBONiFERO
DEVONICO
SILURICO
ORDoviclCO
CAMBRICO
Epoc a Reciente Pleistoceno Plioceno Mioceno Oligoceno Eoceno Paleoceno Tardio
Temprano
is transiciones en las capas de raca sed i mentaria marcan grandes ;nes de tie mpo en la h i stor ia de la T ierra (no estan a la m is ma escala). li ll ones de anos.
de fa Comisi6n fnternacional de datos de Estratigrafia, 2007
:igura 17.14 :' !? <l"~~ La escala de tiempo geolog i co.
270 UNlOAD I II LOS PR I NCIPIOS DE LA EV OLUCION
ma
65.5 <III
199.6 <III
251 <III
299
Principal es eventos geol6gicos y biol6gicos Evolucion de humanos modernos. EI principal evento de extincion mayor tiene lugar ahora.
Los tropicos y las regiones subtropicales se extendieron hacia los polos. EI cl im a se enfrio; surgieron bosques secos y pastizales. Radiaciones adaptativas de mamiferos, insectos yaves.
Principal evento de extincion , quiza precipitado por impacto de un asteroide. Extincion masiva de todos los dinosaurios y muchos organismos marinos. Clima muy calido. Los dinosaurios continuaron predominando. Aparecieron grupos importantes de insectos modernos (abejas, mariposas, termitas, hormigas e insectos herbivoros, incluyendo Midos y grillos). Se originaron las plantas con flores y se transformaron en las plantas terrestres Era de los dinosaurios. Vegetacion abundante, de gimnospermas y helechos. Aparecieron las aves. Pangea se rompio. Evento de extincion mayor Recuperacion de la extincion mayor al final del periodo Permico. Aparecie ro n muchos grupos, incluyendo tortugas, dinosaurios, pterosaurios y mamiferos. Evento de extincion mayor Formacion del supercontinente Pangea y el oceano del mundo. Radiaci6n adaptativa a las coniferas. Aparecieron las cicadas y los ginkgos. EI clima relativamente seco condujo a gimnospermas e insectos adaptados a las sequias, como escarabajos y moscas. EI alto nivel de oxigeno en la atmosfera alento la existencia de artropodos gigantes. Predominaron l as plantas liberadoras de esporas. Era de gran des arboles licofitas. Se formaron amplios bosques de carbon. Evolucionaron los oidos en los anfibios; los penes en los reptiles tempranos (Ia vag in a evoluciono despues , unicamente en mamiferos). 359 <III Evento de extincion mayor
416
Aparecieron tetrapodos terrestres. La explosion de diversidad de las plantas condujo a arboles de diferentes formas , bosques y muchos nuevos grupos de plantas, incluyendo las licofitas, los helechos con hojas complejas y las plantas con semi lias. Radiaciones de invertebrados marinos. Primera aparicion de hong os terrestres, plantas vasculares, peces 6seos y quizas animales terrestres (milpies, aranas). 443 <III Evento de extinci6n mayor
488
542
2,
Periodo mayor de primeras apariciones. Aparecieron las primeras plantas terrestres, peces y corales formadores de arrecifes. Gondwana se desplazo hacia el Polo Sur y se congel6. La Tierra se descongelo y hubo una explosion de diversidad entre los animales. Aparecieron lo s principales grupos de animales (en los oceanos). Evolucionaron los trilobites y los organismos con concha. Se acumulo oxigeno en la atm6sfera. Se origi no el metabolismo aerobio. Se originaron l as celulas euca ri ontes y a continuaci6n los protistas, hongos, las plantas y los an imales. Se tiene evidencia de que la Tierra se congel en su mayor pa rt e a traves de una serie de eras pol ares entre 750 y 600 ma. 3,800-2,500 ma. Origen de los procariontes. 4,600-3,800 mao Origen de la corteza de la Tierra, la primera atm6sfera y los primeros mares. La evolucion quimica y molecular condujo al origen de la vida (de las protocelulas a las celulas procariontes aerobias).
B Podemos reconstruir a l gunos eventos en la historia de l os seres vivos al estudiar indi- cios e n las racas de las capas. Aquf, los triangulos azufes marcan los tiempos en que se produjeran grandes exti n ciones masivas. "Pr i mera apa r ici6n" se reliere a la aparicion en el registra fosil, no n ecesariamente a la p r imera sob re la Tierra ; a menudo descubrim os fos il es signif i cat i va mente mas antiguos que especfmenes antes descubiertos.
f
C Capas de roeas se dimentarias expuestas por la erosion en el Gran Canon. Cad a eapa tiene una eompo- sieion earaeteristiea y determina un eonjunto de fo siles ( se mue str an algunos) que reflejan eventos durante su formaeio n. Por ejemplo, la eapa de ealiza Coconino Sandstone, que se exti ende desde Californ ia hasta Montana , eonsta pri nei palmente de arena muy intemperi zada. Las mareas onduladas y los rastros de reptiles son los unicos fos iles en ella. Muchos consid eran que se trata de lo s res to s de un vasto desierto areno so como el Sahara en la actua li dad. * Capas no visibles en esta foto del Gran Canon.
C AP iTULO 17 EVI D ENCIA DE lA EVOl UC IO N 271
Figura 17.17 '"li(,kl' :ii" Una se rie de reconstrucciones de los co ntinent es en de s- plazamiento, (a) EI supercontinente Gondwana (amarillo) come nz6 a separarse en el Silurico. (b ) EI sup ercontinente Pangea se form durante el Tri as ic o, y despues (e) co menz6 a separarse en el Jurasico, (d) Limite K- T. (e) Los co ntinentes alcan zaron su co nfigura- ci6n mode rna en el Mioceno,
Ha ce aproximadame nt e 260 millones de anos, los helechos con se millas y otras plan- tas 5610 vivian en el area de Pangea, que una vez fue Gondwan a, Igual suced i6 con los reptiles simi lares a mamiferos lIamados terapsidos. Derecha, hoja fosilizada de uno de los he lechos con sem i li as (Glossopteris), Extrema de recha, un terapsido (Lystrosaurus) de cerca de 1 m (3,2 pies) de longitud. Es te herbivoro colmi lludo se alimentaba de plantas fibrosas en planicies secas que antes estuvie- ron inundadas.
A 420 millones de anos (ma) B 237 ma
tra ves de la corteza oceanica, Roca fund ida que sale de las mi smas empuja el antiguo fonda del oceano hacia fuera en ambos se ntidos, despues se enfria y se endurece formando nuevo fon do, En otros sitios, el fonda antiguo del oceano desciend e constituyendo profundas trincheras, Dich os descubrim iento s persuadieron a los escepticos, Por fin se contaba con un mecanismo plausible para expl i- car el des plazamiento continental, al cual se Ie dio el nom- bre de teo ria de tect6nica de placas, Segun esta teoria, la capa re lativamente delgada y mas extern a de rocas de la Tierra esta agr iet ada formando placas in mensas como si se tra tara de un cascaron gigante agr ie tado, Las pia cas crecen a partir de val\es montanosos y se hunden para for- mar trinc heras (f igura 17.15 ), A I hacerlo, se desplazan como colosales cinturones transportadores, Ile vando en su parte super io r cont inent es a nuevas ubicaciones, EI des plaza- miento no es mayor a 10 cm (3,9 pulgadas) al ano, pero es suficien te para transportar a un continente alrededor del mundo en un periodo de 40 mil\ones de anos, La evidencia de este desplazamiento nos rodea en diversas caracterist i- cas geo logicas del paisaje (figura 17.16), Los investigadores pronto aplicaron la teoria tectonica de placa s a algunas cosas que les intrigaban, Por ejemplo , los fosi les de un helecho con semi l\ as, Glossopteris, y un antiguo reptil, Lystro sa urus , se encuentran en formaciones geolog icas s imi lares en Africa, India , Sudamerica y Australia (figura 17,17), ('Por que estos organismos se presentan en muchos continentes, separados por grandes extens i ones de ocea nos? Las semi lias de Glossopteris eran demasiado pe sada s para flotar 0 ser I\ evadas por el viento hasta otro co ntinente , y el Lystro saurus era demasiado pesado para na dar de un continente a otro, L os investigadores sospec haron que ambos evolucionaron en un superconti- n ente au n mas antiguo que Pangea, Dieron el nombre de
ENFOQUE EN INVESTIGACION
C 152 ma D^ 65.5^ ma^ E^ 14m^ a
Gondwana a este supercontinente , y se calcula que debio haber ex istido hace unos 300 mil\ones de anos , Los inve s- tigadores realizaron la s iguiente pr ed icci on: si la A ntartida fue en algun momenta parte de Gondwana, entonces debe- ria tener las misma s formacione s geo loglca s y presentar fosiles como Glossopteris y Lystro sa urus , En esa epoca, la Antartida era una region casi inex- plorada, Varias ex pedicione s posteriore s encontraron las formaciones y los fosiles , 10 cual apoyo la predi cc ion y la teo ria de tectonica de pia cas, Muchas especies modernas, incluyendo las ave s estrucioniformes de la figura 17.2a- c, so lo habitan en s itios que una vez formaron part e de Gondwana, En la actual id ad se sa be q ue Gondwana se desplazo hacia el Sur, a trave s del Polo Sur, y despue s hacia el Norte, hasta fusionarse con las otras masas de tierra para formar Pangea, Sabemos que los continentes si empre estan en movimiento, Chocan entre si y se dividen para formar nue- vos cont inentes y despues chocan de nuevo , La capa mas externa de roca de la Tierra se so lidific o hace uno s 4, millones de anos , Por 10 m e nos cinco veces desde entonces, se forma un supercontinente de gran tamano, con un so lo oceano en sus costas, Todo el tiempo, las fuerzas de erosion del agua y viento modificaron la apar iencia de la tierra, igual que los impactos de los astero ides y su re s ultado , Dichos cambios en la tierra, el oceano y la atmosfera influ ye ron en la evo lucion de l os seres v ivos, Im agina los primeros seres vivos, en aguas tibias y poco profundas a 10 l argo de los continentes, Las playas desaparecian a medida que los continentes chocaban entre si, provocando la extin- cion de muchos linajes, No obstante, a medida que los anti- guos habitats de sapa recian, otros nuevos se ini c iaban para los sobrevivientes, y de este modo la e vo lucion se rea li zo en nuevas direcciones,
CAPiTULO 17 EVIDENCIA DE lA EVOlUCION 273
I (^) I
REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS I Medici6n del tiempo
La capa limitante K-T consta de un barro poco co mun que se form6 hace 65 millones de anos a ni vel mundial (derecha) Este barro es rico en iridio , elemento escaso en la superficie terrestre, pe ro comun en los asteroides. Tr as encontrar el iridio, los in vestigadores buscaron ev idencia de un aste- roide suficientemente grande para cubrir toda la Tierra con sus residuos , y encontraron un crater de aproximadamente 65 millones de antiguedad enterrado bajo sedime n- tos cerca de la costa de la Peninsula de Yucatan en Mexico. Aunque es tan grande (273.6 km de ancho por 1 km de hondo) nadie 10 habia notado antes. Este crater es evidencia del impacto de un asteroide 40 millones de veces mas poderoso que el q ue form6 el crater Barringer; en verdad 10 suficientemente grande para influir sobre la vida de la
Resumen
Secci6n 17.1 En el siglo XIX, los naturalistas realizaron expe- diciones e investigaciones a nivel mundial efectuando observa- ciones cada vez mas detalladas del mundo natural. Los fosiles son evidencia de la vida en el pasado distante. Los estudios de biogeografia y morfologia comparada condujeron a nuevas formas de pensar acerca del mundo natural. Secci6n 17.2 Los sistemas de creencias predominantes pue - den influir en la interpretaci6n de la causa subyacente a un even to natural. Los naturalistas del siglo XIX intentaron recon- ciliar sus creencias tradicionales con la evidencia fisica de la evolucion. En esa epoca surgieron dos teorias: la del catastro- fismo y la de la uniformitarismo.
- Lee el artfculo de InfoTrac "Encasillando un papel secundario" ("Typecasting a Bit Part"), Stephen J Gould, The Sciences, marzo del 2000. Secciones 17.3, 17 .4 Las observaciones del naturalista Alfred Wallace y Charles Darwin condujeron a una teoria ace rca de la evoluci 6n de las especies. Estos son los principales postulados de la teoria: Una poblaci6n tiende a crecer hasta que comienza a ago tar los recurs os de l entomo. Los individuos deben competir enton- ces por los alimentos, guaridas contra los depredadores y otros factores sirnilares. Los individuos que presentan cracteres que los hacen mas competitivos tienden a producir mas descendientes. Los rasgos adaptativos (adaptaciones) que imparten mayor aptitud al ind ividuo se hacen mas comunes en una poblaci6n con el transcurso de generaciones, en comparaci6n con los esta- dos de caracter que las hacen menos competitivas. La supervivencia y reproducci6n diferencial de individuos de una poblaci6n que varian en sus estados de caracteres com- partidos se llama seleccion natural. Es uno de los procesos que impulsa la evoluci6n. - Lee el artfculo de InfoTrac "Lo que los pinzones de Darwin pueden enseiiarnos acerca del origen evolutivo y la regulacion de la biodiversidad" (What Darwin:S Finches Can Teach Us About the Evolutionary Origin and Regulation of Biodiversity). B. Rosemary Grant y Peter Grant, Bioscience, marzo de 2003. Secci6n 17.5 5e encuentran muchos f6siles en las capas de rocas sedimentarias apiladas. Los f6siles mas j6venes suelen estar en capas depositadas mas recientemente y por encima de los f6siles mas antiguos que estan en capas mas antiguas. Algunos linajes estan representados como series de f6siles en capas secuenciales. Los f6siles son relativamente escasos, de
274 UNlOAD I II LOS P RI NCIP IOS DE LA E VOLU C ION
.. Muchas teorias e hip6tesis sobre eventos del pasado antiguo necesariamente se basan en huellas dejadas por dichos evento s, no en datos obtenidos mediante observaci6n directa. l,Sera suficiente la evidencia indirecta alguna vez para comprobar alguna tearla acerca de un evento del pasado? Ve mas detalles en CengageNOW y despues vota en linea.
Tierra en forma importante. Las in vestigaciones de es e entonces esti - maron que el tamano del asteroide que efectu6 ta l impacto ten ia entre 10 y 20 kil6metros (6 y 12 .5 millas) de diametro.
modo que es posible que el registro f6sil siempre este incom- pleto. Aun aS1, nos revela mucho acerca de la vida del pasado antiguo.
- Usa las animaciones de CengageNOW para aprender mas acerca de la formacion de fosiles. Secci6n 17.6 La vida media caracteristica de un radiois6to- po nos permite determinar la antigiiedad de rocas y f6siles me- diante la tecnica llamada data cion radiometrica. - Usa la interaccion animada de CengageNOW para aprender mas acerca de la vida media. Secci6n 17.7 Las brechas en el registro de f6siles a me nudo se llenan con el descubrimiento de otros nuevos. Estos lilti- mos agregan detalles a nuestra comprensi6n de la historia evolutiva. Secci6n 17.8 Las transiciones en el registro de f6siles cons ti - tuyen limites para grandes intervalos en la escala de tiempo geologico. Dicha esc ala se correlaciona con eventos evolu- tivos e incluye fechas obtenidas por metodos de dataci6n ra- diometrica. - Usa la interaccion animada de CengageNOW para investigar la escala de tiempo geologico. Secci6n 17.9 El descubrimiento de la distribuci6n global de masas de tierra y f6siles, rocas magneticas y el fondo del oceano que se forma a partir de rebordes de cordilleras en medio del oceano, condujo a la teoria de tectonica de placas. Seglin esta, los movimi e ntos de las placas tect6nicas en la Tierra arrastran las masas continentales a nuevas posiciones. En varias ocasiones en el curso de la historia de la Tierra, todas las masas terrestres han convergido formando supercontinen- tes. Por ejemplo, Gondwana y Pangea. Este tipo de movimien- tos ha ejercido imp acto profundo sobre la evoluci6n. - Usa la interaccion de CengageNOW para aprender mas acerca de los continentes en movimiento.
Autoevaluaci6n Respue stas en e/ a pe ndic e 11/
1. Los bioge6grafos estudian ___ _ a. el desplazamiento continental b. los patrones de distribuci6n mundial de especies c. la biodiversidad en los continentes e islas d. tanto b como c son correctos e. todos son correctos
