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1. Introducción
A) Evolución de los sistemas circulatorios
Desde una perspectiva evolutiva se piensa que los sistemas circulatorios se desarrollaron en primer lugar para transportar nutrientes y otras pequeñas moléculas por todo el cuerpo, y posteriormente, aunque temprano en la evolución, el sistema circulatorio también se dotaría de funciones respiratorias ayudando a transportar oxígeno hacia los tejidos metabolizantes activos. En la mayoría de los grupos de animales, el sistema circulatorio se convierte en un motor importante en la evolución de sistemas circulatorios.
Ciertamente los animales más primitivos carecen de sistemas circulatorios, a pesar de que la mayoría de animales los posean. Los sistemas circulatorios abiertos se encuentran presentes en muchos grupos de animales, relacionándolos así con los animales más primitivos. En el caso de los sistemas circulatorios cerrados se desarrollaron de forma independiente a los sistemas abiertos ancestrales en varias líneas animales: moluscos cefalópodos, gusanos anélidos y vertebrados gnatostomados (peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos).
Estos sistemas circulatorios abiertos y cerrados pueden variar en estructura pero funcionalmente son similares, por tanto, podemos reconocer la evolución de los sistemas circulatorios como una evolución convergente^1.
1 Evolución Convergente: Estructuras similares evolucionan independientemente, a partir de estructuras ancestrales distintas y por procesos de desarrollo diferente.
B) Sistemas circulatorios abiertos y cerrados
Todos los sistemas circulatorios contienen espacios, canales o tubos a través de los cuales el líquido puede fluir. Como comentábamos anteriormente existe una clasificación tradicional de los sistemas circulatorios, pudiendo ser estos abiertos o cerrados. Estos sistemas circulatorios contendrán espacios, canales o tubos a través de los cuales el líquido puede fluir, solo que dependiendo de la clasificación circularán de una manera u otra.
En un sistema circulatorio abierto el líquido circulante está en contacto directo con los tejidos, en espacios denominados senos, irrigando de forma directa.
En un sistema circulatorio cerrado el líquido circulante permanece dentro de un sistema especializado de vasos sanguíneos, arterias, capilares, vénulas... por tanto, nunca entra en contacto directo con los tejidos.
C) Sistemas de propulsión
Para lograr que el líquido circulante fluya a través del cuerpo del animal se ha de producir un gradiente de presión que vendrá dado esencialmente por bombas u otros sistemas de propulsión.
Los sistemas circulatorios por lo general utilizarán una o más bombas propulsoras, es decir, el corazón no será la única estructura de bombeo que se encuentre en el sistema circulatorio de los animales. Por ejemplo, órganos como los músculos esqueléticos en vertebrados, pueden desarrollar los ya citados gradientes de presión. Del mismo modo, en artrópodos, los movimientos corporales pueden suponer la propulsión de la sangre alrededor del cuerpo.
Los vasos sanguíneos pulsátiles y los corazones en forma de tubo desplazan la sangre por peristaltismo. Esto quiere decir que se producen
2. Evolución del sistema circulatorio en invertebrados.
Esquema-resumen por filos
Poríferos no tienen sistema circulatorio como tal Cnidarios la cavidad gastrovascular sirve también para distribuir los
Ctenóforos nutrientes al cuerpo
Platelmintos
sistema circulatorio cerrado, formado por vasos y lagunas el flujo sanguíneo se puede invertir
Rotíferos no tienen sistema circulatorio debido a su pequeño tamaño
Anélidos
Poliquetos vaso ventral y vaso dorsal con diferentes sentidos de flujo Oligoquetos 3 vasos: ventral, dorsal, subneural, presentan hemoglobina , 2-5 pares periesofágicos Hirudíneos Adaptado a sus características
Artrópodos
Presentan corazón , habitualmente tubular y en posición dorsal Onicóforos Canales hemales con musculatura circular Tardígrados No vasos sanguíneos Crustáceos Presencia de cavidad pericárdica y estructuras accesorias al corazón, disposición y forma del corazón variables Hexápodos Aparición de aorta anterior , no transporta oxígeno, presenta órganos pulsátiles Quelicerados Complejidad del sistema circulatorio dependiente del tamaño Moluscos Pueden transportar tanto hemolinfa como hemoglobina, sistema circulatorio abierto Foronídeos 2 vasos longitudinales principales
Equinodermos
Movimiento de los fluidos por acción ciliar, sistema hemal de 2 anillos: ventral y dorsal, las holoturias presentan varios corazones
Quetognatos Transporte interno por difusión y movimiento del cuerpo
Hemicordados 2 vasos: dorsal y ventral, presencia de glomérulo
Urocordados
sistema circulatorio poco desarrollado, latido cardiaco peristáltico, la dirección del movimiento se invierte periódicamente
Cefalocordados
No presenta corazón, pero sí sistema porta , la sangre porta hormonas y gran variedad de células
Principales avances en el desarrollo del sistema circulatorio
Característica nueva Grupo animal primero en presentarlo Aparición de vasos Platelmintos Diferente sentido de flujo en vasos distintos Poliquetos Presencia de hemoglobina en el fluido circulatorio Oligoquetos Aparición de corazón Artrópodos Canales hemales con musculatura circular Onicóforos Aparición de cavidad pericárdica Crustáceos Aparición de la aorta anterior Hexápodos Aparición de vasos porta y de transporte de hormonas Cefalocordados
Cnidarios y Ctenóforos No presentan sistema circulatorio.
La cavidad gastrovascular sirve también para distribuir los nutrientes al cuerpo.
Platelmintos Salvo por la presencia de canales linfáticos en algunos trematodos, los platelmintos carecen de estructuras diferenciadas para la circulación y el intercambio gaseoso, lo que comporta una importante limitación en cuanto al tamaño y la forma del cuerpo.
Nemertinos Presentan un sistema circulatorio cerrado, formado por vasos y por espacios de paredes finas, llamados lagunas. La disposición del sistema circulatorio de los nemertinos es muy variable:
El modelo más sencillo se observa en algunos paleonemertinos, en los que sólo hay un par de vasos longitudinales que recorren todo el cuerpo, unidos por una laguna cefálica y una laguna anal.
Entre las modificaciones que puede presentar este modelo básico de sistema circulatorio, puede haber varios vasos transversales uniendo ambos vasos
Presencia de canales gastrovasculares
Rotíferos
Los rotíferos carecen de órganos especiales para la circulación y para el intercambio de gases entre los tejidos y el ambiente. El líquido del blastocele sirve como medio para el transporte por el interior del cuerpo, lo que se ve favorecido por los movimientos generales y las actividades de los músculos.
El pequeño tamaño del cuerpo hace que las distancias de difusión sean cortas, lo que facilita el transporte y el intercambio de gases, nutrientes y desechos.
Anélidos
Existe un sistema circulatorio bien desarrollado, como en el caso de los nemertinos. Debido al tamaño de estos animales, resulta necesaria la presencia de un sistema circulatorio eficiente. Ya que generalmente la sangre carece de pigmentos respiratorios, la anatomía del sistema circulatorio ha evolucionado en función de la estructura y localización de las estructuras para el intercambio gaseoso.
Tomamos a Nereis como modelo:
Los vasos circulatorios longitudinales principales son el vaso dorsal, por el que la sangre se mueve hacia el extremo anterior del cuerpo, y en el vaso ventral, por el que la sangre corre hacia atrás.
El intercambio de sangre entre ambos vasos se produce a través de sendos plexos sanguíneos, anteior y posterior, y por medio de una serie de vasos anulares dispuestos metaméricamente. El plexo sanguíneo anterior está especialmente desarrollado alrededor de la faringe y en la región del ganglio cerebroideo.
El movimiento de la sangre depende de la acción de los músculos de la pared del cuerpo y de los músculos intrínsecos de lasparedes de los propios vasos, sobre todo los de los grandes vasos longitudinales, y no hay un “corazón” ni otros órganos de bombeo.
La sangre pasa a través de unos vasos metaméricos a los músculos de la pared del cuerpo, al tubo digestivo, a los nefridios y a los podios. La sangre oxigenada retorna directamente al vaso dorsal, manteniéndose de este modo un buen suministro de oxígeno hacia el extremo anterior del animal, donde se encuentran las estructuras alimentarias y el ganglio cerebroideo. Hay muchas variaciones sobre este modelo, tantas como diferentes poliquetos.
Esquema que ilustra las bases del sistema circulatorio en poliquetos
Básicamente, el sistema circulatorio de los oligoquetos es similar al de los poliquetos, aunque presenta algunas modificciones estructurales y del modelo de flujo. Las diferencias que presentan son adaptaciones a la vida en ambientes terrestres y dulciacuícolas, en los que estos animales tienen que hacer frente a más problemas fisiológicos que en el medio marino.
En Lumbricus y otros, hay tres vasos longitudinales principales que recorren el cuerpo y, en cada segmento, están conectados unos a otros por vasos adicionales que se disponen metaméricamente. El vaso longitudinal de mayor tamaño es el vaso dorsal, cuyas paredes son bastante gruesas y muscularizadas; este vaso proporciona la principal fuerza de bombeo para que se produzca el flujo de la sangre. El vaso ventral se encuentra suspendido del mesenteriosituado bajo el tubo digestivo. El tercer vaso longitudinal está situado por debajo de la cadena nerviosa ventral y recibe la denominación de vaso subneural.
segmento. La mayoría de los oligoquetos también poseen de dos a cinco pares de grandes y muscularizados vaso periesofágicos (también llamados vasos laterales), por los que la sangre pasa desde el vaso dorsal al ventral. Estos vasos contribuyen a propulsar la sangre y a mantener la presión sanguínea (por lo que a veces son llamados corazones laterales) y, como el vaso dorsal, suelen estar dotados de válvulas que aseguran el flujo en una dirección. La mayoría de los oligoquetos tienen hemoglobina disuelta en el plasma, aunque los miembros de algunas familias (Naídidos) carecen de pigmentos sanguíneos. En la sangre de la mayoría de estos animales también hay amebocitos fagocíticos de varios tipos.
Algunas de las características del modelo de organización de lo hirudíneos hacen que sea necesario un tipo especial de sistema circulatorio. Muchos de ellos son relativamente grandes y activos, y la gran reducción del celoma por la proliferación de los tejidos hace que tengan una estructura corporal más o menos maciza. Además, el tubo digestivo presenta una gran especialización en regiones. Los vasos pueden estar asociados a canales celómáticos o estar completamente sustituidos por ellos.
Sistema circulatorio asociado a canales celómaticos
Sistema circulatorio compuesto por canales celomáticos
ARTRÓPODOS PRIMITIVOS
Onicóforos
El sistema circulatorio de los onicóforos es semejante al de los artrópodos y está ligado al sistema hemocélico. Un corazón tubular, abierto por los dos extremos, lleva un par de ostiolos laterales en cada segmento. El corazón se encuentra dentro del seno pericárdico.
La sangre abandona el corazón en sentido anterior y luego fluye hacia atrás por el interior del hemocele a través de los senos corporales y, finalmente, entra en el corazón a través de los ostiolos. La sangre es incolora, sin pigmentos transportadores de oxígeno. Los onicóforos poseen un sistema único de canales vasculares subcutáneos, denominados canales hemales. Estos canales se sitúan por debajo de los anillos transversales, o crestas, de la cutícula. La pared externa de cada canal está formada por una protuberancia de la capa de músculos circulares, y la pared interna por la capa de músculos oblicuos. Los canales hemales pueden ser importantes en el funcionamiento del esqueleto hidrostático. Así, las anillaciones superficiales del cuerpo de los onicóforos son manifestaciones externas de los canales subcutáneos.
Tardígrados
En los tardígrados ha desaparecido toda traza de vasos sanguíneos, estructuras de intercambio gaseoso y metanefridios, quizás debido a su pequeño tamaño y a los hábitat húmedos; en consecuencia cuentan con la difusión a través de la pared del cuerpoy de la extensa cavidad corporal.
ARTRÓPODOS
Sistema circulatorio general
La naturaleza del sistema circulatorio es un reflejo básico del modelo artropodiano. El sistema hemocélico abierto es, en parte, una consecuencia de la implantación del exoesqueleto rígido, y de la falta de un celoma lleno de líquido y segmentado.
Sin una pared del cuerpo flexible y musculosa que incremente el movimiento de la sangre, se hace necesario un mecanismo bombeador, dando lugar a la aparición de un corazón provisto de musculatura. Consecuencia de ello, es la existencia de un sistema en el que la sangre es impulsada, a través de vasos cortos, desde la cámara cardíaca hasta el hemocele, donde baña los órganos internos.
La sangre retorna al corazón a través de un seno pericárdico no celomático, y de perforaciones en la pared del corazón llamadas ostiolos. Cuando el corazón se contrae, disminuye gradualmente la presión en el seno pericárdico y la sangre fluye por detrás de la cabeza.
La complejidad del sistema circulatorio de los artrópodos varía considerablemente, y las diferencias dependen, en gran parte, del tamaño y de la forma del cuerpo. Estas diferencias son variaciones en la forma y el tamaño del corazón, el número de ostiolos,
explosivas, que liberan un agente coagulante en las heridas o en zonas de autonomía. La mayoría de los malacostráceos poseen hemocianina en solución (aunque algunos contienen hemoglobina en los tejidos).
Hexápodos (insectos)
El sistema circulatorio de los hexápodos está formado por un corazón dosal tubular que bombea líquido hemocélico (sangre) hacia la cabeza. El corazón se estrecha hacia la parte anterior del cuerpo y forma un vaso o aorta anterior, mediante el cual la sangre entra en las grandes cámaras hemocélicas; a través de ellas, la sangre se dirige hacia la parte posterior del cuerpo y regresa al corazón a través de ostiolos pares.
En la mayoría de los insectos, el corazón se extiende a través e los primeros nueve segmentos abdominales; el número de ostiolos es variable. Es frecuente que existan órganos bombeadores accesorios, u órganos pulsátiles, situados en las bases de las alas y de los apéndices especialmente largos, como las patas posteriores de los saltamontes; su función es la de ayudar a la circulación y al mantenimiento de la presión sanguínea.
El corazón es un órgano bombeador débil, y la circulación de la sangre se debe principalmente a la actividad muscular rutinaria del cuerpo y de los apéndices. Como muchos arácnidos, algunos hexápodos utilizan el sistema de presión hidráulica de la hemolinfa en lugar de los músculos extensores. De esta forma, por ejemplo, las mariposas y las polillas desenrollan sus tubos maxilares alimentadores.
Se han descrito muchos tipos de hemocitos en la sangre de los insectos. Ninguno de ellos interviene en el almacenamiento o transporte del oxígeno, aunque parece que las funciones de cicatrización y coagulación son importantes. Los nutrientes, desechos y hormonas pueden ser transportados eficazmente por este sistema, aunque no el oxígeno respiratorio. Las formas de vida de estos animales terrestres requieren estructuras especiales para llevar a cabo las tareas de respiración y excreción.
Modelo de sistema circulatorio en insectos
Miriápodos
El sistema circulatorio de los miriápodos incluye un corazón tubular dorsal que bombea hacia la cabeza el líquido hemocélico (sangre). El corazón se estrecha anteriormente en un vaso, la aorta, a través de la cual la sangre llega a las grandes cámaras hemocélicas; luego la sangre fluye en sentido posterior antes de volver al seno pericárdico, y entra en el corazón por los pares de ostiolos laterales.
La circulación es lenta y la presión del sistema relativamente baja. El corazón de los diplópodos tiene dos pares de ostiolos por segmento, y el de los quilópodos un par por segmento.
Quelicerados
El sistema circulatorio de los quelicerados, como el de los otros artrópodos, consiste en un corazón dorsal con ostiolos, situado en el interior del seno pericárdico, que da lugar a variso vasos abiertos por sus extremos. La sangre abandona estos vasos y entra en el hemocele, donde baña a los órganos y a las estructuras respiratorias antes de volver al corazón. La complejidad de este sistema está relacionada con el tamaño del cuerpo; algunos quelicerados muy pequeños (como los palpígrados y algunos ácaros), han perdido parte o todas las estructuras circulatorias y el intercambio gaseoso es cutáneo. Por otro lado, los xifosuros son animales grandes, y su modelo de organización requier un mecanismo circulatorio importante para mover la sangre por todo el interior de la cubierta rígida del cuerpo. El largo orazón tubular de los xifosuros tiene ocho pares de ostiolos, y está fijado a la pared del cuerpo por nueve pares de ligamentos que se extienden a través del pericardio. En estas grandes criaturas la irrigación sanguínea se lleva a cabo por un sistema arterial extenso, que procede del corazón y desemboca en el hemocele, próximo a los órganos. En el opistosoma hay un vaso ventral principal; este vaso da lugar a una serie de vasos branquiales aferentes que llegan a los pulmones en libro. Los vasos eferentes llevan la sangre oxigenada a un vaso branquiopericárdico posterior, que se dirige hacia el corazón.
Pignogónidos: el sistema circulatorio incluye un corazón alargado con ostiolos incurrentes, pero no hay vasos sanguíneos. Como en otros artrópodos, el corazón se encuentra en la parte dorsal, dentro de una cámara pericárdica que está separada del hemocele ventral por una membrana perforada. La sangre sale por el corazón en sentido anterio, y circula por los espacios hemocélicos del cuerpo y de los apéndices. La contracción del corazón produce una bajada de presión en la cámara pericárdica dorsal; esto hace que la sangre salga del corazón a través de las perforaciones de la membrana pericárdica. Cuando el corazón se relaja, la sangre entra en el corazón a través de los ostiolos.
Moluscos
Aunque los moluscos son protóstomos celomados, el celoma está muy reducido. La cavidad principal del cuerpo es un espacio circulatorio abierto o hemocele, que comprende varios senos separados y una red de vasos en las branquias, donde se produce el intercambio gaseoso. La sangre de los moluscos contiene diferentes células,
Foronídeos
Los foronídeos presentan un extenso sistema circulatorio, con dos vasos longitudinales principales entre los que tiene lugar el intercambio sanguíneo en los exteremos lofoforal y estomcacal del cuerpo.
Estos vasos han recibido diversas denominaciones, aunque utilizaremos aferente y eferente. El vaso aferente se extiende sin ramificaciones desde la ampolla terminal hasta la base del lofóforo. Durante la mayor parte de su recorrido se encuentra más o menos entre las ramas ascendente y descendente del tubo digestivo. En el mesosoma, el vaso aferente se bifurca y constituye un vaso anular aferente con forma de U en la base de los tentáculos del lofóforo. De este vaso parte una serie de vasos lofoforales, cada uno en un tentáculo. A su vez cada uno de estos vasos lofoforales e une a un vaso anular eferente, también con forma de U, que recoge la sangre del lofóforo.
De esta forma, los vasos anulares aferente y eferente se encuentran uno junto al otro, y generalmente comparten la comunicación con los tentáculos del lofóforo, en los que la sangre se mueve atrás y adelante, de lo que resulta que hay un único vaso en cada tentáculo. El posible reflujo hacia el anillo aferente se evita fundamentalmente mediante unas pequeñas válvulas unidireccionales.
Los brazos del anillo eferente se unen para constituir el principal vaso sanguíneo eferente del tronco. Este vaso emite numerosas ramas o simples divertículos ciegos denominados ciegos capilares, que acercan la sangre a la pared del tubo digestivo y a otros órganos.
En la ampolla terminal, y rodeando al estómago y a la primera parte del intestino, la sangre pasa de vasos eferentes a otros aferentes a través de espacios que constituyen el plexo hemal (estomacal). En realidad, la sangre abandona los vasos y fluye por los espacios que existen entre los órganos y el vecino peritoneo. Por ello, siendo técnicamente estrictos, el sistema es abierto en este punto; sin embargo, el flujo sanguíneo queda confinado en estos espacios.
El impulso para el movimiento de la sangre a través del sistema circulatorio procede principalmente de la acción muscular de las paredes de los vasos.
La íntima asociación de la sangre y la pared del estómago sugiere que el líquido circulatorio capta aquí los nutrientes para transportarlos a través del organismo. Los tentáculos del lofóforo son probablemente el lugar donde se realiza el intercambio gaseoso.
Relación del aparato digestivo y del sistema circulatorio en lofóforos
Equinodermos
El transporte interno en los equinodermos se lleva acabo generalmente mediante los grandes celomas periviscerales, asistidos en distinto grado por el sistema cacuiífero y el sistema hemal, ambos derivados del celoma. Los fluidos se mueven por estos sistemas fundamentalmente por acción ciliar, y en algunos casos por inmpulso muscular.
El sistema hemal es un complejo conjunto de conductos y espacios, en su mayor parte encerrados en el interior de canales celomáticos denominados senos perihemales. El sistema está bien desarrollado en holoturias, en las que adopta una disposición bilateral, y en los crinoideos, en los que algunos de los conductos forman plexos reticulares.
En otros grupos el sistema se dispone radialmente, generalmente en paralelo con el sistema acuífero. En estos casos, el sistema hemal consiste en dos anillos hemales, oral y aboral, ambos con extensiones radiales. Los dos anillos están conectados por un seno axial situado junto al canal pétreo. En el interior del seno axial hay un núcleo de tejido esponjoso denominado glándula axial. El saco dorsal late, contribuyendo al movimiento del líquido en los espacios hemales. El sitema hemal de las holoturias comprende un complicado conjunto de vasos. Está íntimamente asociado con el sistema digestivo y, si existen, con los árboles respiratorios. En muchas holoturias, el sitema hemal posee muchos “corazones” o bombas circulatorias. La función del sistema hemal no se ha comprendido del todo, pero probablemente ayuda a distribuir los nutrientes absorbidos por el tracto digestivo.
Quetognatos
Sistema hemal. Este sistema comprende diversos senos y conductos de organización laxa, especialmente entre el tubo digestivo y el peritoneo adyacente. Los pequeños espacios en el interior de los mesenterios y los septos también contienen líquido hemal. El transporte interno en el sistema hemal tiene lugar probablemente por difusión, asistido por movimientos del cuerpo.
Hemicordados
Los enteropneustos poseen un sistema circulatorio abierto bien desarrollado, que comprende, vasos sanguíneos, senos y un órgano contráctil denominado vesícula pericárdica situado en la probóscide.
En los mesenterios dorsal y ventral se encuentran los dos principales vasos longitudinales, a lo largo del tronco y del collar. La sangre fluye en sentido anterior en el vaso doral y en sentido posterior en el ventral. El vaso dorsal se expande en el collar para formar el seno venoso, que recibe sangre desde la región anterior a través de un par de venas laterales de la probóscide. El seno venoso da paso a un seno central, mayor y más alargado, en la probóscide, situado entre el divertículo bucal y la vesícula pericárdica dorsal. La vesícula pericárdica tiene una pared ventral muscularizada, que se contrae rítmicamente contra el seno central impulsando la sangre. La sangre que sale del seno central llega al glomérulo, un órgano excretor exclusivo de los hemicordados; está formado por expansiones digitiformes del peritoneo asociadas con senos sanguíneos.
Toda la sangre que sale del seno central atraviesa los senos del glomérulo, en los que se cree que se extraen los residuos metabólicos. El glomérulo, el divertículo bucal, el seno central y la vesícula pericárdica constituyen el llamado complejo de la probóscide de los enteropneustos. La sangre abandona el glomérulo y pasa por diversos vasos y senos que irrigan el extremo anterior del animal, hasta alcanzar eventualmente el vaso longitudinal ventral. A lo largo del tronco, la sangre abandona el vaso ventral para incorporarse a las redes de senos que irrigan el tubo digestivo y la pared del cuerpo, desde las que a su vez, pasa al vaso dorsal.
Urocordados
El sistema circulatorio está poco desarrollado en los urocordados. En las ascidisas se conoce mejor: Poseen un corto corazón tubular situado posteroventralmente, cerca del estómago y tras el cestillo branquial. El corazón está rodeado por un saco pericárdico. Los vasos sanguíneos se extienden hacia delante y hacia atrás, desembocando en espacios alrededor de los órganos internos y también irrigando la túnica.
El latido cardíaco es peristáltico, y la dirección del movimiento se invierte periódicamente, de forma que la sangre atraviesa el corazón primero en un sentido y luego en el opuesto. La fisiología de la sangre es en gran parte objeto de especulaciones. Presenta una gran cantidad de tipos celulares y hormonas semejantes a las de los vertebrados, como la tiroxina, oxitocina y vasoconstrictores.
Cefalocordados
El sistema circulatorio de los anfioxos comprende un conjunto cerrado de vasos por el que fluye la sangre con un patrón similar al de los peces. No existe un corazón.
La sangre fluye posteriormente en la región faríngea por un par de aortas dorsales. Inmediatamente tras la faringe, estos vasos se unen en una aorta mediodorsal que llega hasta la aleta caudal.
La sangre irriga los miotomos y la notocordamediante una serie de cortas arterias segmentarias y el intestino a través de arterias intestinales. Una red capilar en la pared intestinal recoge la sangre cargada de nutrientes y la lleva a una serie de venas intestinales que se unen a una gran vena subintestinal denominada vena porta cecal; ésta transporta la sangre hacia delante, bajo el tubo digestivo, hasta otro lecho capilar en el ciego hepático.
Al igual que en los vertebrados, la vena que une dos lechos capilares se denomina una vena o sistema porta, como la vena porta hepática y la vena porta renal de los peces. La vena porta cecal de los cefalocordados es probablemente homóloga de la vena porta hepática de los vertebrados.
La composición química de la sangre y sus nutrientes se regula de alguna manera en el ciego digestivo antes de distribuirse a los tejidos corporales. La sangre circula por este sistema gracias a contracciones peristálticas de los vasos principales y a las áreas pulsátiles en las bases de las arterias branquiales aferentes. La sangre no contiene pigmentos ni células, y se cree que su función principal es la distribución de nutrientes, antes que el intercambio y transporte de gases.
