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Tema 8: HISTORIA DE LA VIDA EN
LA TIERRA
¿QUÉ PROVOCÓ LA EXPLOSIÓN CAMBRICA?
EVO-DEVO
Tenemos una serie de genes muy conservados en la escala evolutiva. Los clusters de genes homeóticos aparecen en todos los animales estudiados. Aunque el número de genes homeóticos varía entre las especies, su organización cromosómica es similar. Además, todos juegan un papel clave en la identificación de la posición de las células a lo largo del eje anterior-posterior del cuerpo. Por ejemplo, los genes Hox en ratones se expresan a lo largo del eje anterior-posterior en la misma secuencia que en moscas de la fruta, los situados más cerca del extremo 3’en la parte anterior, y los situados más cerca del extremo 5’ siempre en la parte posterior. Esto indica que al menos algunos de los mecanismos moleculares de control del patrón morfogénico han sido altamente conservadas durante la evolución animal.
Siempre se expresa de la misma forma secuencial a lo largo del eje antero-posterior:
Los cambios genéticos en los procesos de desarrollo son la base del cambio evolutivo. La Biología Evolutiva del Desarrollo (“Evo-Devo") compara los procesos de desarrollo de los diferentes organismos pluricelulares con el objetivo de entender cómo los cambios en genes importantes para el desarrollo han dado lugar a la evolución de nuevos fenotipos. Por ejemplo, los cambios en la regulación de donde se expresan los genes homeóticos Hoxc6 y Hoxc llevaron a la pérdida evolutiva de la extremidad anterior de serpientes. Normalmente, Hoxc6 se expresa sin Hoxc8 en la región que da lugar a extremidades anteriores en los vertebrados. En las serpientes, Hoxc6 y Hoxc8 siempre se expresan juntos, por lo que no se forma la extremidad anterior
El cambio evolutivo subyace en cambios en el control del desarrollo. Cambios en la expresión genes homeóticos llevaron a la pérdida de extremidades en serpientes.
Regulando la expresión de un gen se logra determinar que ahí se desarrolle un ala. Entonces la regulación de los genes homeóticos es quizá uno de los mecanismos de evolución.
Evolutivamente es complicado pero ha ocurrido: un gen que regula una cosa en aves regula otras en reptiles. El paso de artrópodos a cordados ha ido acompañado de la duplicación del cluster completo.
Tema 9: PROCESOS EVOLUTIVOS
LOS MECANSIMOS DE LA EVOLUCIÓN
- ¿Qué hechos son la base para comprender la Evolución?
- ¿Cuáles son los mecanismos responsables de los cambios evolutivos?
- ¿Qué mecanismos evolutivos dan lugar a la adaptación y cuáles a especiación?
¿QUÉ HECHOS SON LA BASE PARA COMPRENDER LA EVOLUCION? Un individuo no evoluciona, lo hace una población. Población: grupo de individuos de la misma especie que viven y se cruzan en un área geográfica determinada, al cruzarse entre ellos puede tener descendencia. Los miembros de una población se adaptan al medioambiente en que viven. Miembros de otra población de la misma especie pueden no adaptarse al medio de la primera. Las poblaciones por esto viven separadas unas de otras.
Una adaptación es un proceso por el cual una característica útil se mantiene en una población determinada. Si la descendencia que tenemos alguien tiene una característica que le hace mejor para vivir aquí que nosotros esta se mantendrá y la pasará a sus descendientes. La selección natural es la que dice cuál de esos cambios adaptativos es favorable o no. La especiación es el proceso por el cual una especie se diversifica en otra u otras especies
¿Cuáles son los mecanismos responsables de los cambios evolutivos?
¿Es la mutación el origen de la variación genética? Una mutación es un cambio en el DNA, aparentemente al azar. La mayoría de las mutaciones son neutras porque no afectan al fenotipo, o perjudiciales, pero algunas pueden ser ventajosas si cambian las condiciones ambientales. Mutación puntual durante la replicación del ADN:
La tasa de mutación durante la replicación es enormemente baja (aprox. Una por locus en un millón de cigotos), por tanto, por sí sola no puede suponer una derivación significativa del equilibrio de Hardy-Weinberg. Además, el código está degenerado por lo que las mutaciones normalmente no afectan.
Por tanto, si se encuentran grandes desviaciones, habrá que buscar otros mecanismos:
- El flujo génico es el resultado de la migración de individuos entre distintas poblaciones. Los nuevos alelos añadidos al acervo genético introducirán variabilidad y cambiarán la frecuencia previa.
- La deriva génica : disminución de la variabilidad genética de una población por mecanismos azarosos (resulta de cambios al azar de la frecuencia alélica). Si una población grande se disminuye a un pequeño número de individuos, se produce un “cuello de botella” y por deriva génica se reduce la variación genética. Los depredadores pueden hacer que ocurra el cuello botella.
- El apareamiento no es al azar no es aleatorio, ocurre cuando los individuos eligen pareja con fenotipos particulares. Si los individuos eligen parejas con su mismo genotipo se incrementan las frecuencias homocigóticas.
- ¿Es la selección natural el motor evolutivo más importante? La selección natural hace que las especies evolucionen. La selección natural (de manera natural) hace lo mismo que la selección artificial de diferentes caracteres en una especie vegetal: produce múltiples cultivares (brócoli, coliflor, coles de bruselas… todas son la misma especie). Darwin observó procesos de selección artificial en criadores de plantas y animales. Darwin mismo obtuvo por cruzamiento y selección artificial diferentes razas de palomas. Cuando algunos individuos contribuyen más a la descendencia que otros en una población, ocurren cambios en la frecuencia alélica. Si los cambios en la frecuencia
alélica mejoran el éxito reproductivo de la población en unas condiciones determinadas, los nuevos individuos se considerarán más adaptados a esas condiciones. Esto es el mecansimo de Selección Natural definido por Darwin tras su viaje en el Beagle, pero… ¿es esto la Evolución que dio y da origen a todas las especies de la Tierra?
Todo esto sirve para explicar los cambios adaptativos pero ninguno de estos mecanismos puede explicar realmente la evolución. La aparición de tantas especies es imposible hasta el momento explicarla mediante otros mecanismos.
Tema 10: EL ORIGEN DE LAS
ESPECIES
MICROEVOLUCIÓN VS. MACROEVOLUCIÓN
La microevolución consiste en cambios adaptativos, dirigidos por selección natural, que aparecen en una población, y están confinados a un acervo génico. La macroevolución se refiere a los cambios que dan lugar a la aparición de nuevas especies.
LAS ESPECIES Y SU FORMACIÓN Los miembros de una especie biológica son, al menos potencialmente, reproductivamente compatibles y no pueden cruzarse y tener descendencia fértil con otras especies. Aunque es posible obtener híbridos, ellos o su primera generación son normalmente estériles (yegua y burro, para dar mula, el mulo macho no es fértil y la mula hembra muy excepcionalmente puede serlo debido a que cuenta con un número impar de cromosomas). Por inseminación artificial y fusión nuclear se pueden obtener mulas clonadas.
Limitaciones al concepto de especie “biológica” No se le puede aplicar el concepto a los organismos con reproducción asexual (ya que no es una especie biológica), a los fósiles y organismos sobre cuya reproducción se conozca poco o nada.
¿Cómo aparecieron las especies?
- (^) Cualquier teoría evolutiva debe explicar cómo se originan nuevas especies (especiación) y cómo evolucionan las poblaciones (adaptación). Respecto a la especiación, hay que buscar una teoría que explique todas las especies que ha habido, hay o va a haber en el futuro. La mayoría de las especies presentes no estamos aquí por cambios pequeños (en contra de la teoría darwinista). Lo de Darwin no es válido.
- Hay dos patrones básicos de cambio evolutivo con origen de nuevas especies: (examen)
- Anagénesis (evolución filética) : una especie se transforma en otra.
Para explicar la explosión por la que aparecieron todas las formas que conocemos, necesitamos otros mecanismos. EL TEMPO DE LA ESPECIACIÓN
- El registro fósil indica que las especies aparecen como tales en un estrato geológico, persisten sin cambios a lo largo de varios estratos y después desaparecen
- NilesEldredge y Stephen JayGould acuñaron el término equilibrio puntuado (interrumpido) para describir los periodos en que la aparente estasis (estabilidad sin cambios) de una especie se rompe de repente
- El puntualismo contrasta con el gradualismo propuesto por la teoría sintética, en que una especie acumula cambios que dan origen finalmente a otra
Gradualismo vs. Puntualismo
El estudio de la Genética de la Especiación
- La explosión de la genómica está permitiendo a los investigadores identificar genes específicos implicados en algunos casos de especiación
- Son los genes que controlan programas de desarrollo, la velocidad, el tiempo, y el patrón espacial de los cambios durante la morfogénesis de un organismo hasta su forma adulta.
Cambios en el patrón de desarrollo
- Alteraciones en los genes de desarrollo o en el control espacial de su expresión pueden dar lugar a cambios sustanciales sobre el tipo de órgano y lugar del cuerpo en que se desarrolle.
- Alteraciones en el tipo y número de genes de desarrollo pueden dar lugar a cambios evolutivos sustanciales. Por ejemplo, la evolución de los vertebrados se asocia con duplicaciones y alteraciones en el clúster de genes Hox.
Tema 11: EVOLUCIÓN DE GENES Y
GENOMAS
EVOLUCIÓN MOLECULAR
Tenemos partes del genoma que se han reorganizado o redistribuido en unas especies respecto a otras, a veces esas reorganizaciones se asocian a malformaciones congénitas o a abortos. La recombinación entre elementos móviles o entre repeticiones generadas por inserción de transposones origina alteraciones cromosómicas. Estas reorganizaciones en los genomas proporcionan más variabilidad que las mutaciones puntuales cuando no dan lugar a malformaciones. Las reorganizaciones que podemos encontrar son:
- Deleción : pérdida de una parte del cromosoma.
- Duplicación : duplicación de una parte del cromosoma. Las copias pueden tener uno de los cuatro destinos: ambas copias retienen función original (se podría sintetizar más producto), ambas copias conservan la función original pero diverge su expresión en diferentes tejidos o en momentos diferentes, una copia se mantiene funcional y la otra acumula sustituciones que la transforman en un seudogen, o una copia acumula sustituciones que le permiten realizar una nueva función.
- Inversión : una parte del cromosoma se da la vuelta (la información es muy distinta, son otros genes).
- Inserción : se desplaza una parte del cromosoma a otro. Ej: en el cromosoma 4 puede aparecer una inserción y se inserta en el cromosoma 20. En el cuatro tendremos una deleción y en el 20 una ganancia.
- Translocación : dos cromosomas se cambian partes y por tanto información entre sí.
¿Cómo han ocurrido estas reorganizaciones a lo largo de la evolución de los genomas? Los principales responsables son los elementos móviles, transposones y retrotransposones. Un transposón origina repeticiones directas, está compuesto por una secuencia franqueada por dos inversiones repetidas, es decir dos secuencias repetidas pero invertidas (IR-secuencia-IR, ej: ATCG-secuencia-GCTA). La enzima transposasa reconoce esos extremos invertidos (esa repetición de secuencias invertidas), corta a ambos lados generando extremos romo (los corta a la vez, el transposón se corta recto), corta en otra parte del genoma (en una secuencia que reconoce)generando extremos cohesivos (en el de abajo y arriba deja un agujero de cinco bases, si los unimos son complementarios), corta una cadena, la abre e inserta el transposón.Tenemos
mecanismos para rellenar los extremos cohesivos, por lo que también se produce una pequeña duplicación.
Tenemos mecanismo para arreglar este problema: inserta nuevas bases (verdes). Así, esa región se ha duplicado. Existen transposones complejos (solo se conocen en bacterias), estos son iguales que los otros pero tenemos un transposón-una parte del genoma- y otro transposóncomo el que hemos visto (simple). La transposasa puede cortar por el extremo izquierdo (3’) de uno de los transposones y el extremo 5’ del otro, entonces al moverse se mueven los dos transposones y todos los genes que lleva en medio porque no se recorta solo el transposón. Así, gracias a los elementos móviles se mueve la célula bacteriana y esto puede explicar la reorganización en el genoma bacteriano.
El retrotransposón se transcribe a ARNm y este mRNA codifica para una enzima, la transcriptasa inversa. Ésta toma como molde ese ARNm, fabrica un ADN de doble cadena (una copia del retrotransposón) y ese ADN de doble cadena se inserta en una nueva región. Aquí no se mueve sino que queda el retrotransposón y un nuevo retrotransposón. La nueva parte de ese retrotransposón se puede quedar o no para siempre. Los retrotransposones suelen generar pseudogenes, al transcribirse pueden generar cambios por el splicing, entonces la copia no es la misma que la que dio su origen (ha perdido los intrones, tiene una cola de poli A…) por lo que puede que haya perdido la capacidad de transcribirse y generar la transcriptasa, formando así un pseudogen. Al menos la región de los exones va a quedar repetida. Algunos retrotransposones que han perdido esta propiedad se toman como criterio taxonómico.
Duplicación entre cromátidas hermanas: --- A B C D E F B C D E F B C D G --- Deleción: --- A B C D G ---
La deleción implica que se pierden genes (genoma) y por tanto información. Si las dos cromátidas anteriores fueran viables darían lugar a un cromosoma con una duplicación o una deleción, si no lo fueran darían lugar a anomalías (como abortos). Puede ocurrir que las dos copias mantengan su función pero regulen de distinta manera y así se expresen por ejemplo en lugares distintos (tejidos distintos). Al estar ocupando un espacio físico diferente en el genoma, pueden estar sometidos a distintos sitios de regulación. Una copia se puede mantener como funcional y otra no (ésta sería una seudogen). También puede que una copia adquiera una función distinta.
Si tenemos dos regiones repetidas y en medio los genesabc... Puede haber recombinación entre TE y TE
*En el dibujo de la derecha, de la mitad para la derecha el donde hay T es E y donde hay E es T.
Como en la segunda los genes ABC se han dado la vuelta (y ahora son CBA) se dice que es una inversión.
Tenemos puntos en los que puede existir una reorganización y así ocurrir una inversión o una deleción. Si el resultado de todo este tipo de cosas es viable, la información que tiene es importante y afecta a los genes de desarrollo, estamos alterando genes de desarrollo y por tanto evolucionando (se crean nuevas formas, estructuras de seres vivos).
Si nosotros transmitimos genes entre nosotros o a otras especies que estén alrededor se dice que estamos haciendo transferencia horizontal. En bacterias son muy comunes tres tipos de transferencia horizontal:
- Conjugación bacteriana. “Lo más parecido a una relación sexual”: una bacteria determinada puede desarrollar unas estructuras filamentosasllamadas “pili sexual”/pili conjugada, y engancharse a otra bacteria (de la misma especie) que no puede desarrollar esta estructura. La bacteria que tiene pili (llamada F+) le pasa un plásmido conjugativo a la otra bacteria (F-)
- Tranformación bacteriana. A parte de en bacterias se da en plantas, levaduras… Consiste en que un trozo de un genoma de una bacteria (transformante que acaba muriendo en este proceso) se inserta en la otra (llamada bacteria resistente). En los laboratorios se hacen unos tratamientos por los que puedan crear unos poros en las bacterias por los que puedan adquirir los genes (se pueden adquirir directamente trozos de cromosoma, no tienen por qué ser necesariamente plásmidos como en el caso anterior).
- Transducción. Implica la participación de un vector (que es un virus que coge información de un lado y lo lleva a otro). Los virus pueden tener dos ciclos: ciclo lítico por el cual generan individuos y matan a la célula que han invadido y ciclo lisogénico cuando su genoma se introduce en el de la célula hospedadora y continúa ahí hasta que una señal o despierta. Un virus llamado bateriófago (fago) es un virus de doble cadena. Debido a las características de cada virus puede variar en algo el ciclo lítico o el lisogénico.
Cuando inyecta el genoma empieza el ciclo lítico y se rompe el cromosoma bacteriano que había en el interior. Con un trozo del genoma bacteriano que ha roto que se inserta en la cápsida que le corresponde (ver vídeo). El virus del ciclo lisogénico se llama endógeno y si pasa a ciclo lítico puede romper el cromosoma bacteriano. Luego, al integrarse en otra bacteria le pasaría parte de su genoma y del nuevo que ha adquirido del cromosoma bacteriano, así al final hay una diversidad de genes muy grande, mezclado y distribuido en un montón de bacterias. Nosotros tenemos muchos retrovirus (partículas virales que llevan RNA que codifican, entre otras cosas, para transcriptasa inversa) pero en ciclo lisogénico (las calenturas serían el ciclo lítico, en el cual se podría transmitir horizontalmente el virus). Nuestros elementos móviles a veces dejan de poder ser controlados por nosotros y se nos desarrollan virus. Es absurdo pensar que nosotros hemos creado a los virus porque nosotros no tenemos proteínas que puedan formar su genoma (esta hipótesis está en contra de los que piensan que los virus proceden de nosotros).
El 90% de las plantas son retrotransposones o retrovirus y sobre un 45% del genoma humano está compuesto por elementos móviles.
