Excitabilidad, Ejercicios de Fisiología

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1 SN Excitabilidad

1 SN Excitabilidad 11 1. El sistema nervioso Excitabilidad 1.1 Organización funcional 1.2 Las neuronas. Tipos de neuronas 1.3 La neuroglia 1.4 Excitabilidad 1.5 Potencial de membrana 1.6 Introducción al impulso nervioso 1.7 Bases iónicas del potencial de acción 1.8 Umbral, períodos refractarios y curva de excitabilidad Fisiologia - Dr. Juan Pablo Barrio Lera 1-2 Sistema Nervioso: Funciones Los receptores captan + Función sensorial información y la envían hacia centros nerviosos a través de las vías aferentes o. El sistema nervioso procesa + Función integradora la información y promueve respuestas apropiadas Las vías motoras (eferentes) + Función motora transmiten las respuestas a los efectores * NO estimado 100.000 millones de células nerviosas (neuronas) * Más de 1015 conexiones sinápticas Principios generales de funcionamiento del SN + Unidad estructural (neuronas + sinapsis) +. Niveles jerárquicos (centros inferiores £> superiores) + Estimulación-Inhibición Fisiologia - Dr. Juan Pablo Barrio Lera Podemos definir tres funciones generales en el SN: función sensorial función motora y función integradora. 1) La función sensorial la llevan a cabo los receptores presentes en el tegumento, músculos, tendones y articulaciones, y por supuesto en los órganos de los sentidos (ojo, oído, etc.). Todos ellos captan los estímulos sensoriales, y envían esta información a centros nerviosos superiores por las vías sensoriales (aferentes). 2) Eunción integradora. La función principal del SN consiste en el procesamiento de la información que recibe alín de promover respuestas adecuadas del organismo. Se estima que sólo un 1% de la función sensorial se integra para alcanzar los centros superiores; el 99% restante es información rutinaria. 2) La función motora se encarga de responder a la información sensorial, tras su integración a nivel superior, a través de las vías motoras (eferentes), utilizando los diversos tipos de efectores: el tejido muscular esquelético, el músculo liso y las glándulas exocrinas y endocrinas. Las diferentes zonas del SN están dedicadas total o en parte a estas funciones. Estas funciones están llevadas a cabo por centros sensoriales, centros motores y centros de asociación en el cerebro y la médula espinal, y se desarrollan atendiendo a unos principios generales de funcionamiento: a) Unidad estructural.- los centros nerviosos, ya sean sensoriales, motores o de asociación, constan de millones de células nerviosas (neuronas) y de muchas más sinapsis que conectan estas células entre sí, con las de otros centros, o con neuronas periféricas. La morfología de las neuronas puede variar en las diferentes regiones, pero son las conexiones entre las células nerviosas los principales determinantes de su función. b) Niveles jerárguicos.- Los centros nerviosos están organizados siguiendo una jerarquía, esto es, los centros sensoriales pueden dividirse en inferiores Y superiores, del mismo modo que los centros motores y de asociación. Esta jerarquía implica que solamente los centros inferiores se encuentran en contacto directo con las estructuras nerviosas periféricas. A fin de que los centros superiores se comuniquen con las estructuras periféricas, deben hacerlo a través de los centros inferiores, y viceversa. c) Por último, todos los centros nerviosos actúan según los principios básicos de estimulación inhibición, estando la función determinada por el tipo de sinapsis establecidas entre ellos. 1-4 Organización (a | funcional del sistema nervioso Fisiologia - Dr. Juan Pablo Barrio Lera (Se trata de un ejercicio de memorización de los niveles funcionales del Sistema Nervioso) Morfología básica de la neurona - Células excitables - incapaces de dividirse - elevada longevidad Las neuronas son células altamente especializadas con características propias: a) son células excitables, con capacidad de generar y de conducir impulsos nerviosos, b) son incapaces de multiplicarse, al mantener detenido su ciclo celular, c) poseen una larga vida, en condiciones adecuadas de nutrición y oxigenación, y d) presentan una elevada tasa metabólica, precisando grandes cantidades de O2 y glucosa. En el cerebro humano se calcula que existen del orden de 100.000 millones de neuronas de forma y tamaño muy variable; sin embargo, en todas ellas encontramos los mismos orgánulos celulares en el soma o cuerpo celular y una serie de prolongaciones. La neurona está rodeada por una membrana celular o neurilema que rodea al citoplasma y regula el transporte de solutos. Las prolongaciones del cuerpo celular de la neurona son de dos tipos: 1) las dendritas son cortas, numerosas, con abundantes ramificaciones, y están provistas de espinas dendríticas; 2) el axón, que se proyecta como un eje más o menos largo de prolongación del cuerpo neuronal. La región del soma donde surge el axón se conoce como cono axónico o zona de descarga, y presenta propiedades eléctricas propias. Los orgánulos del soma funcionan de modo similar a cualquier otra célula (muscular, secretora, etc.); así, encontramos un núcleo voluminoso con un denso nucléolo, aparato de Golgi bien formado, abundantes mitocondrias que servirán para aportar energía a la neurona y unas particulas microsómicas que se encargan de la síntesis bioquímica. Los cuerpos de Niss! son agregados de retículo endoplásmico rugoso rico en polirribosomas y cuya función se relaciona con la síntesis proteica. Estan ausentes en el axón y en el cono axónico. En las ramificaciones, encontramos neurofibrillas (cortas, en el citoplasma) y neurotúbulos (largos, paralelos al eje del axón). 1-7 NEUROGLIA (células 10 veces más abundantes que las neuronas) A, Células ependimarias Líquido cefalorraquídeo " I Río Hortega - (microglia) Movimiento Defensa Transporte Barrera HE Nutrición Homeostasíis Oligodendrocitos Conducción eléctrica Fisiologia - Dr. Juan Pablo Barrio Lera La neurog/a (glía) es una serie heterogénea de células nerviosas a las que tradicionalmente se asigna un papel secundario con funciones de estructura, nutrición, aislamiento y transporte. No son células excitables ni transmiten impulsos eléctricos, aunque pueden multiplicarse. En fisiología consideramos 4 tipos de células gliales: astrocitos (macroglía), células de Del RioHortega (microglía), células ependimarias y por último oligodendrocitos y células de Schwann. 1) Los astrocifos tienen abundantes ramificaciones (pies perivasculares) que se insertan en los capilares sanguíneos. Son células conectadas entre sí mediante uniones huecas, Entre sus funciones más importantes están el transporte de nutrientes a las neuronas y la constitución, junto con la piamadre, de la barrera hematoencefálica entre la sangre y el tejido cerebral, una malla defensiva que impide el paso de sustancias nocivas (excepto en Mpolálamo y órganos circumventriculares, regiones del encéfalo que están en contacto directo con la sangre). Además, los astrocitos tienen una importante función fisiológica al ayudar a mantener las propiedades elécificas de la neurona: captan el K+ que expulsa la membrana de la neurona, devolviéndolo al medio extracelular cuando éstas lo necesitan (tamponamiento espaciaf. La actividad neuronal hace aumentar la concentración extracelular local de K+. Este aumento produce una despolarización glial que se dispersa pasivamente a los astrocitos acoplados. El potencial de membrana (Em) es más negativo que el potencial de equilibrio del K+ (Ek) al elevarse la concentración de K+ como resultado de la acción neuronal. La diferencia al y Ek hace penetrar K+ donde su concentración está elevada y hace que salga K+ en regiones más alejadas). 2) Las células de Del Río-Hortega son células pequeñas y muy ramificadas. Tienen movimiento ameboide y su función es defensiva, comportándose como macrófagos rétirando astrocitos y oligodendrocitos muertos. 3) Las células ependimarias forman un epitelio monostratificado que tapiza las cavidades internas del SNC (ventrículos y epéndimo), llenas de líquido cefalorraquídeo (LCR). Se unen entre sí por complejos de unión Similares a los epiteliales pero sin zona de oclusión, de modo que el LCR se comunica con el entorno extracelular de las células nerviosas y gliales. Presentan además largas prolongaciones en su zona basal que se asocian a los pies de los astrocitos y en su zona apical microvellosidades y cillos. Intervienen en la secreción y circulación del LCR. 4) Los oligodendrocitos y células de Schwann realizan idéntica función de aislamiento eléctrico. Los primeros intervienen en el SNC, y las células de Schwann actúan en los axones periféricos. Son las células más espectaculares de la glía, presentes en todos los nervios importantes del SNP y en algunos del SNC. De tamaño medio, con pocas prolongaciones, constituyen la vaina de mielina que rodea al axón y proporciona una cubierta aislante a la fibra nerviosa que posibilita la fapida conducción del impulso nervioso. 1-8 Excitabilidad Capacidad de las células para responder a estímulos. Necesaria para el funcionamiento general del organismo. Especialmente importante en células nerviosas y musculares. BASES de la excitabilidad: 1- Desigual distribución de iones a ambos lados de la membrana plasmática 2- Existencia de proteínas de membrana especializadas 3- Variabilidad en el potencial de membrana Fisiologia - Dr. Juan Pablo Barrio Lera La excitabilidad es la propiedad fundamental que distingue las células nerviosas, sensoriales y musculares y representa su capacidad de respuesta frente a diversos tipos de estímulos, que son de naturaleza eléctrica en último término. La excitabilidad depende de la capacidad de la membrana plasmática para responder a los cambios de potencial eléctrico provocados por una estimulación. Esta capacidad depende de la existencia de una distribución desigual de iones a ambos lados de la membrana (propiedad que no es exclusiva de las células excitables), de la existencia de tipos especticos de proteinas de membrana que selectivamente permiten el paso a su través de distintos iones, y en último termino proporcionan variabilidad al potencial de membrana. Las células presentan una membrana exterior que separa el citoplasma del fluido extracelular. Esta barrera es selectiva, esto es, permite el paso a determinadas sustancias químicas. Las sustancias lipoflicas alraviesan la membrana debido a su solubilidad en los fosfolípidos que la componen mayoritariamente. Otras sustancias hidrosolubles y/o cargadas eléctricamente necesitan la presencia de transportadores de naturaleza proteica más o menos específicos en la membrana. La composición ¡ónica del interior celular es muy diferente de la composición del fluido extracelular. En el interior, el catión predominante es el potasio, mientras que en el exterior la mayor concentración corresponde al sodio. Por tanto existe un gradiente de concentración para la entrada de sodio en la célula, del mismo modo que existe un gradiente de concentración para la salida de potasio de la misma. La membrana es relativamente permeable al ion potasio, y relativamente impermeable al ion sodio. Los movimientos relativos del sodio y el potasio forman la base de la excitabilidad, por la que la membrana plasmática es capaz de experimentar cambios activos en sus propiedades eléctricas. La excitabilidad es a su vez la base de la comunicación nerviosa y del movimiento muscular, entre otros importantes fenómenos fisiológicos. 1-10 Proteínas de membrana transportadoras » Poros » Los poros están siempre abiertos y permiten la difusión a Fluido extracelular de iones Na+ y K+ a través de $? la membrana, siguiendo sus gradientes de concentración. e A ó dientes d tradi 0d de Citoplasma Poro de K+ — Porode Na+ 4 lones Na+ AA Jones K+ ladaotado de Kemmniiz y Tortora. Anatomy and Physiolear: Erem Science to Life. Wiley, 2009 Fisiologia- Dr. Juan Pablo Barrio Lera Se necesitan tres tipos de proteinas de membrana transportadoras de iones para generar y transportar señales eléctricas: - Poros - Canales de compuerta - Bomba Na*/K+ Los poros están siempre abiertos y permiten la difusión de iones Na* y K* a través de la membrana, siguiendo sus gradientes de concentración. Estas proteínas presentan una conformación espacial resultante de su secuencia de aminoacidos tal que las dota de un filtro de selectividad para permitir el paso a un determinado tipo de ión excluyendo a los demás. 1-11 Canales controlados por voltaje É Canales controlados mecánicamente Canales controlados por ligando Neurona multipolar ladaotado de Kemniiz y Tortora. Anatomy and Physio Neurona unipolar + From Science to Life, Wiley, 2009 Proteínas de transporte: canales de compuerta = Los canales controlados por ligando, situados en dendritas y cuerpos celulares, se abren O se cierran cuando se unen a ellos agentes químicos (hormonas, neurotransmisores). = Los canales controlados por voltaje, situados en el axón, permiten la generación y propa- gación de potenciales de acción. = Los canales controlados mecánicamente se abren o cierran cuando la membrana se estira debido a presión o vibraciones. Estos canales se localizan en las dendritas o receptores de neuronas sensoriales. Dr. Juan Pablo Barrio Lera Los canales de compuerta también son especficos para un determinado tipo de ión. Los canales de compuerta se abren o cierran dependiendo del estímulo que afecte a la membrana. Estos estimulos pueden ser: 1. Sustancias químicas (denominadas en sentido general ligandos) 2. Cambios de voltaje (alteraciones en el potencial de membrana) 3. Deformación mecánica de la membrana plasmática Los canales controlados por ligando, situados en las dendritas y cuerpos celulares, se abren o se cierran cuando se unen a ellos agentes químicos, generalmente neurotransmisores y hormonas. Los canales controlados por voltaje, situados en el axón, permiten la generación y propagación de potenciales de acción. Los canales controlados mecánicamente se abren o cierran cuando la membrana se estira debido a presión o vibraciones. Estos canales se localizan en las dendritas o receptores de neuronas sensoriales. 1-13 Diferencia de potencial Flujo de cargas negativas $ Flujo de cargas positivas DDP = (potencial intracelular) — (poten acelular) Adaptado de Kapit et al_ The physiology coloring book. HarpergRow, 1987. Fisiologia - Dr. Juan Pablo Barrio Lera La diferencia de potencial entre dos puntos permite el movimiento de cargas eléctricas, esto es, la corriente eléctrica. Por convención, el punto de mayor concentración de carga posiliva es el punto de mayor potencial eléctrico. Entre dos puntos con diferente potencial se establece un gradiente de potencial, que permitirá la aparicion de una corriente eléctrica si existe un vehículo para el movimiento de las cargas (iones). Las cargas posilivas se mueven siguiendo el gradiente de potencial eléctrico (y las negativas en sentido contrario). El potencial de membrana expresa la diferencia de potencial entre el lado extracelular y el lado intracelular de la membrana plasmática. En condiciones normales el lado extracelular está conectado a masa (0 voltios), por lo que a efectos prácticos la diferencia de potencial registrada corresponde al potencial intracelular. La diferencia de potencial puede medirse conectando dos electrodos (que pueden ser conductores metálicos debidamente acondicionados o micropipetas de vidrio rellenas de electrolitos) uno a cada lado de la membrana y uniendo estos electrodos a su vez en su otro extremo con un milivoltimetro. Se establecerá un flujo de electrones a través de los conductores desde el lado negativo hasta el lado positivo. La magnitud del flujo, detectada por el medidor, es proporcional a la diferencia de potencial. En la práctica deben tomarse precauciones especiales para asegurar que el drenaje de carga ocurrido a través de los electrodos no modifique el voltaje original. El potencial de membrana tiene una magnitud diferente en los diferentes tipos de células. Varia desde -10 mV en los eritrocitos hasta cerca de -90 mV en las células musculares esqueléticas y cardiacas. La magnitud de la fuerza que representa el potencial de membrana puede apreciarse si nos damos cuenta de que cuando los ¡ones potasio se encuentran diez veces más concentrados en un lado de la membrana, su difusión hacia el lado menos concentrado puede detenerse por completo cuando hacemos que a este gradiente de concentración se oponga un gradiente de potencial de solamente 60 mV. 1-14 Separación de cargas Fisiologia - Dr. Juan Pablo Barrio Lera ¿Cómo se produce la separación de cargas responsable de los potenciales de membrana? Consideremos la membrana impermeable que aparece en el cuadro A. Los jones K+ y Ch se encuentran más concentrados a la izquierda que a la derecha. Puesto que ambos lados son eléctricamente neutros (o sea, la concentración de K+ es igual a la de Ck en cada lado), el medidor no muestra diferencia de potencial entre los dos lados. En el cuadro B se han insertado canales de K+ en la membrana, que permiten el paso a los iones K+ pera no a los Ch. Los iones K+ comienzan a difundir hacia la derecha, con el consiguiente aumento de carga positiva (+) a la derecha y dejando a la izquierda una mayor carga negativa (-). Se crea un gradiente de voltaje a través de la membrana (flecha verde), por el que los iones K+ tienden a moverse en dirección opuesta (de izquierda a derecha). Cada vez que un ¡on K pasa al lado derecho la separación de cargas se hace mayor, y por tanto el gradiente de voltaje que se opone a la difusión se hace cada vez mayor. Finalmente (en realidad después de transcurrido un tiempo muy breve) el potencial es capaz de contrarrestar totalmente el gradiente de concentración, y el movimiento neto de potasio cesa (panel C). En este momento el sistema está en equilibrio: no hay transporte neto de potasio. El gradiente de voltaje necesario para interrumpir la difusión de iones potasio se denomina potencial de equilibrio del potasio. Puede notarse en el cuadro C que los iones adicionales que han pasado al lado derecho de la membrana permanecen muy cerca de ésta, y lo mismo sucede con los iones (-) en exceso que han quedado en el otro lado; estos ¡ones (+) y (-) se atraen entre sí y la membrana se comporta como un dieléc!rico, esto es, un medio eléctricamente neutro que separa una región con carga (+) de otra con carga (-). Los iones en exceso están confinados a una zona muy delgada adyacente a la membrana y su cantidad es muy pequeña en comparación con el número de ¡ones presente en la solución que baña la membrana. Sin embargo, son capaces de producir fuerzas eléctricas relativamente importantes. En el resto de la solución, fuera de la vecindad de la membrana, el número de cargas (+) y (-) es el mismo. En lugar de usar canales de potasio, podríamos haber supuesto canales de cloruro. Nuestro análisis sería similar, pero ahora los ¡ones que difunden están cargados (-): su difusión deja atrás un exceso de carga (+) (a la izquierda) y en el otro lado aumenta la carga (-). El equilibrio se establece cuando el potencial de membrana tiene la misma magnitud que antes, pero esta vez en dirección opuesta. En este caso, el potencial de equilibrio del cloruro es igual y opuesto al potencial de equilibrio del potasio. Cuando consideramos mezclas más complejas de iones, los gradientes de concentración pueden ser virtualmente independientes entre sí, por lo que cada t¡po de jon presenta su propio potencial de equilibrio. 1-16 Potencial de equilibrio del potasio : T=37*C z=+1 [K+ext = 5 mM [K+int = 150 mM Ek = -26,6 mV * 2,303 log(150/5) = -90 mV Potencial de equilibrio del sodio : T= 37 *C z=+1 [Na+Text = 140 mM [Na+Jint = 15 mM ENa = -26,6 mV * 2,303 log(15/140) = +59 mV Fisiologia - Dr. Juan Pablo Barrio Lera Atemperalura corporal (37 *C), si el potencial de membrana se expresa en milivoltios el factor RT/F tiene un valor de 26,6 y pasando a logaritmos en base diez (abreviado como /og; recordemos que |1/x)=2.303 log(x) tenemos finalmente que: E = -61 logílióndentrol/[iónfuera]) mV A37C, si [K*lex= 5 mM y [K*Jint = 150 mM, el potencial de equilibrio del potasio será: E = -61 log(150/5) = -90 mV Analogamente, si [Na*Jex= 140 mM y [Na*Jint = 15 mM, el potencial de equilibrio del sodio será: E=-61 log(15/140) = +59 mV 1-17 Potencial de membrana Axon gigante de calamar concent. IC EC K+ 400 20 Na+ 50 440 Cr 51 560 Aniones 360 - Neurona de mamífero concent. IC EC Kk+ 150 55 Na+ 15 140 Cl- 9 125 Aniones 160 - (mM) RT rl 1, + pra[Na d+ PalCn), Ecuación de mT Goldman-Hodgkin-Katz j F Px [K* h + Pra [Na* 1, + Pa [Cr l ladaptado de Kaptr et al. The physiology colorna book. HarpereRRow, 1987 Fisilogia= Dr. Juan Pablo Barrio Lera La bomba de sodio-potasio establece un gradiente de potasio, con alta concentración en el citoplasma y baja en el lado extracelular. También establece un gradiente de sodio dirigido en sentido contrario, pero éste no es demasiado importante para la formacion del potencial de acción, puesto que en la membrana existen más canales para el potasio que para el sodio. El potasio difunde a través de estos canales de potasio para establecer un gradiente de voltaje dirigido hacia dentro, que se traduce en que la cara interna de la membrana tiene carga neta negativa. La magnitud del potencial de membrana no es totalmente igual a la del potencial de equilibrio del potasio debido a dos razones: (1) hay otros iones además del potasio (sodio, cloruro) que también pueden atravesar la membrana, y (2) la bomba de sodio-potasio es electrogénica, esto es, bombea carga eléctrica neta. Recordemos que en cada ciclo de bombeo tres ¡ones sodio pasan al exterior mientras solo dos iones potasio entran, con lo que se transporta una carga positiva neta hacia el exterior. De este modo, la bomba no solo juega un papel indirecto al construir el gradiente original de potasio para que pueda difundir por los canales de potasio como en el ejemplo descrito antes, sino que también bombea carga posiliva al exterior. La magnitud relativa de esta contribución directa varía con las circunstancias, pero con frecuencia es pequeña. Las concentraciones de sodio y potasio son bastante constantes, pero no están en equilibrio. Se sitúan en valores estacionarios porque tan pronto como uno u otro tipo de ion puede atravesar la membrana en un sentido, es bombeado inmediatamente en sentido contrario. Si la bomba de sodio-potasio es inactivada (como por ejemplo aplicando glucósidos como aigitalina, cuabaína, estrofantina, etc. que compiten con el potasio por unirse al lado exterior de la bomba Na-K), las concentraciones de sodio y potasio cambiarán conforme su respectiva difusión las lleva a una situación de equilibrio, y el potencial de membrana disminuirá. El equilibrio final está determinado en principio por los iones con carga negativa del interior de la célula (por ejemplo los aniones proteicos) que no pueden atravesar la membrana. Estos aniones se representan como A- en la imagen. 1-19 Estimulación Despolarización: Fuido extraceluer—— - Disminución del d>eb : na ¡eo gradiente eléctrico a El : E - Potencial de membrana menos negativo Ladaptado de Kapit et al. The physiology colorng book. HarpergRow, 1987 Fisiologia - Dr. Juan Pablo Barrio Lera Las células que pueden transmitir mensajes eléctricos a lo largo del sistema nervioso se denominan neuronas. La existencia de estos mensajes eléctricos o impulsos nerviosos puede ser fácilmente demostrada, ya que si seccionamos un nervio motor de la pata de un animal, ésta queda paralizada. Los músculos de la pata siguen intactos, y funcionarán si los estimulamos directamente con corrientes eléctricas débiles, pero si no es de este modo nunca recibirán la orden de moverse. Con la regeneración de los axones cortados, al reanudarse las conexiones originales, la pata puede volver a moverse. Un potencial de membrana en reposo de -70 mV implica que el lado interior de la membrana es negativo mientras el exterior es positivo. Debido a esta diferencia de potencial entre los lados interno y externo, se dice que la membrana se encuentra polarizada. Por definición, se dice que la membrana se despo/ariza cuando el potencial de membrana se vuelve progresivamente menos negativo (o sea, más positivo) que el potencial de reposo; por el contrario, si el potencial se hace más negativo (o sea, menos positivo), la membrana se repo/ariza e incluso se A/perpo/ariza (esto último en relación al potencial de membrana en reposo: una hiperpolarización es un potencial de membrana mas negativo que el potencial de membrana en reposo). Cuando se estimulan las fibras nerviosas con descargas eléctricas, el impulso nervioso siempre surge en el electrodo cargado negativamente. La atracción de ¡ones positivos y repulsión de los negativos hace que el potencial de membrana (la diferencia de potencial entre el citoplasma y el fluido extracelular) sea menos negativo y la membrana se despolariza. De modo general, podemos decir que un estínulo solamente será eficaz sí consigue despolarizar la membrana. 1-20 ESTÍMULO SUPRA-UMBRAL: ESTÍMULOS SUB-UMBRAL Genera un POTENCIAL DE ACCIÓN UMBRAL. ======= O POTENCIAL DE 4 NN MEMBRANA E AA ESTÍMULO Fisiologia - Dr. Juan Pablo Barrio Lera Despolarizar la membrana es una condición necesaria pero no suficiente para producir un mensaje eléctrico con significado fisiológico o respuesta activa en la membrana del axon. Sila estimulación eléctrica es débil, el cambio provocado en el potencial de membrana será rápidamente neutralizado (A). Si el estimulo es un poco mayor, el cambio será a su vez mayor, pero puede no ser suficiente para linvocar una respuesta activa en la membrana (B). Solamente tras aplicar un estímulo de intensidad suficiente (es decir, de intensidad umbral) podrá la membrana despolarizarse hasta rebasar el potencial de membrana umbral y así conseguir una respuesta activa, esto es, un potencial de acción (C).