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Capítulo 5: Potenciales de Membrana y Potenciales de Acción En casi todas las membranas celulares hay potenciales eléctricos. Algunas células pueden generar impulsos electroquímicos que sirven para transmitir señales.
Física de los potenciales de me membrana Potenciales de membrana provocados por difusión Los potenciales de difusión son producidos por una diferencia de concentración iónica a los lados de la membrana. La concentración de potasio en el interior celular es muy elevada comparando con el exterior, por lo que existe un gradiente de concentración que impulsa la salida del K+. A medida que el potasio sale, el medio extracelular se vuelve electropositivo ya que se transportan cationes al exterior; y a su vez, el medio intracelular se vuelve electronegativo. El potasio se escapará al medio extracelular hasta que las fuerzas de repulsión contrarresten al gradiente de difusión, provocando una diferencia de potencial llamada potencial de difusión ; este potencial bloquea la difusión neta adicional del potasio hacia el exterior, a pesar del gran gradiente de concentración. En la fibra nerviosa, el potencial de difusión para el potasio es de -94 mV en el interior de la fibra.
Con el sodio ocurre exactamente lo opuesto, porque la concentración de sodio extracelular es mayor que la intracelular; por lo que el interior de la fibra vuelve electropositivo. El potencial de difusión para el sodio es de +61 mV en el interior de la fibra.
El nivel del potencial de difusión a través de la membrana que se opone a la difusión neta de un ion particular a 37ºC se denomina potencial de Nernst. Como la membrana es permeable a varios iones distintos, el potencial de difusión que se genera depende de: 1) la polaridad de la carga eléctrica de los iones, 2) la permeabilidad de la membrana y 3) la concentración de los iones.
Con la ecuación de Nernst se puede calcular el potencial de difusión de un solo ion FEM= ±61 x log (concentración interior/concentración exterior) , y con la ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz se puede calcular el potencial de difusión cuando la membrana es permeable a varios iones. El potencial de difusión no es igual al potencial de Nerst, ya que la membrana es permeable a varios iones. Los cambios rápidos de la permeabilidad a los iones sodio y potasio son los responsables de la propagación de potenciales de acción.
Medición del potencial de membrana Se mide mediante un voltímetro, donde un electrodo (electrodo indiferente) está colocado en el líquido extracelular, y el otro electro se conecta al líquido intracelular mediante una micropipeta. Para registrar los cambios de potencial de membrana, el voltímetro se conecta a un osciloscopio. En una fibra nerviosa, se miden potenciales de -90 mV. A través de la membrana plasmática se observa un dipolo de cargas, ubicándose en el lado interno de la membrana una hilera de cargas negativas, y en el lado externo una hilera de cargas positivas
Potencial de membrana en reposo de los nervios (-90 mV) Transporte activo de iones sodio y potasio: bomba ATPasa sodio-potasio. Esta bomba introduce 2 iones potasio y extrae 3 iones de sodio de la célula por cada ATP que se hidroliza. Como se extraen más cationes de los que se introducen, se provoca un potencial negativo en el interior de la célula, por lo que se dice que es electrógena. Esta bomba genera un gradiente de concentración a través de la membrana: Na+ (exterior): 142 mEq/l K+ (exterior): 4 mEq/l Na+ (interior): 14 mEq/l K+ (interior): 140 mEq/l
Origen del potencial de membrana en reposo normal
✓ Contribución del potencial de difusión de potasio. El potencial de membrana en reposo se
debe en gran parte al potencial de difusión del potasio (-94 mV), debido a su mayor permeabilidad.
✓ Contribución de la difusión de sodio a través de la membrana, a través de los canales de fuga
K+-Na+, entonces, en competencia con el potasio, el sodio provoca un potencial de -86 mV en el interior celular.
✓ Contribución de la ATPasa sodio-potasio, como es electrógena colabora aumentando en -4 mV la
electronegatividad del interior celular. Combinando estos estos tres factores (potencial de potasio+difusión de sodio+bomba sodio- potasio), se obtiene un potencial de reposo de -90 mV.
Potencial de acción de neuronas
Cap.
Las señales nerviosas se transmiten por potenciales de acción, que son cambios momentáneos del potencial de membrana que se propagan por toda la fibra. Cada potencial inicia como un cambio súbito de un potencial negativo a uno positivo, para luego volver al potencial negativo de reposo. Fases del potencial de acción: ** Fase de reposo : con potencial de reposo (-90 mV), antes del inicio del potencial de acción. Se dice que la membrana está polarizada
** Fase de despolarización : la membrana se vuelve súbitamente muy permeable al sodio, lo que permite su entrada, lo que despolariza la membrana, neutralizando la electronegatividad llegando hasta potenciales de nivel 0 o positivos.
** Fase de repolarización: casi 0,1 ms después de la despolarización, la membrana se vuelve muy permeable al potasio, abriéndose muchos canales de potasio y cerrándose muchos canales de sodio, lo que devuelve el potencial de reposo a la membrana.
Canales de sodio activados por voltaje. Estos canales son los responsables de la fase de despolarización. Estos canales tienen dos compuertas: una hacia el exterior llamada compuerta de activación, y otra hacia el interior llamado compuerta de inactivación. Estos canales tienen 3 estados: reposo, activado e inactivado. Durante los potenciales de reposo (-90 mV), la compuerta de activación está cerrada (estado de reposo), pero si el potencial de membrana se hace menos negativo (entre -70 a -50 mV) la compuerta se desplaza totalmente hasta abrirse (estado activado) lo que permite la entrada de sodio, aumentando la permeabilidad para este ion hasta 500-5000 veces. Pero el mismo aumento de voltaje que abrió la compuerta de activación, también cierra la compuerta de inactivación (estado inactivado), con la diferencia de que lo hace 0,1 ms después de la apertura de la compuerta de activación. Por esto, el flujo de iones sodio cesa a través de estos canales luego de 0,1 ms; esto provoca el retorno al potencial de reposo (fase de repolarización). Esta compuerta de inactivación se abre hasta llegar al potencial de reposo. La tetrodotoxina es una toxina que bloquea a estos canales de sodio. Canales de potasio activados por voltaje Poseen 2 estados: reposo y activación lenta. Poseen una sola compuerta que se encuentra cerrada en estado de reposo, lo que impide la difusión de iones potasio por este canal. Cuando el potencial de membrana se acerca al cero, se produce la apertura de la compuerta con una ligera demora (estado de activación lenta), coincidiendo con la inactivación de los canales de sodio activados por voltaje; con esto logra que el potencial de membrana retorne al potencial de reposo rápidamente. La compuerta no se cierra hasta llegar al potencial de reposo. El ion tetraetilamonio bloquea a los canales de potasio. Función de otros iones durante el potencial de acción.
✓ Aniones no difusibles en el interior del axón: como las proteínas, fosfatos sulfatos,
provocan la electronegatividad cuando hay salida de cationes
✓ Iones calcio: hay mayor concentración de calcio afuera de la célula que adentro, por lo
que al igual que el sodio, el calcio tiene una tendencia a ingresar. Existen también canales de Calcio activados por voltajes (canales lentos), que colaboran con la despolarización en ciertas células. Estos canales de calcio son permeables al sodio y al calcio, pero la permeabilidad al calcio es 1.000 veces mayor que al sodio. A diferencia de los canales de sodio activados por voltaje, estos son mucho más lentos. Estos canales abundan en músculo liso y cardiaco.
✓ Cuando hay déficit de calcio, la permeabilidad de los canales de sodio aumenta: la fibra
nerviosa se vuelve muy excitable. Esto se explica porque el calcio se une a los canales de sodio alterando el estado eléctrico de la proteína, lo que modifica el voltaje necesario para abrir las compuertas de sodio.
Inicio del potencial de acción Un estímulo puede activar a los canales de sodio activados por ligando, lo que inicia la entrada de sodio, por lo que aumenta el potencial de membrana y activa a los canales de sodio activados por votaje.
Un ciclo de retroalimentación positiva abre los canales de sodio. Un simple aumento del potencial de membrana desde -90 mV hasta 0 activan a los canales de sodio. Entonces, cuando algunos canales empiezan a activarse, permiten la entrada de sodio lo que vuelve menos negativo al potencial de membrana, lo que activa aun más canales, iniciando una reacción en cadena que va en aumento.
Umbral para el inicio del potencial de acción. El umbral es el potencial de membrana al que se debe llegar para activar a los canales de activados por voltaje y de esta manera provocar un potencial de acción. El umbral suele ser 15-30 mV por encima del potencial de reposo Ej.: para la fibra nerviosa, su potencial de reposo es -90 mV, por lo que su umbral será alrededor de -65 mV
Propagación del potencial de acción
Cap.
energía, ya que solo hay despolarización en los nódulos, por lo que no se necesita de una actividad elevada de la bomba sodio-potasio. A su vez, la vaina de mielina otorga aislamiento eléctrico y disminución de la capacitancia. Su velocidad de conducción llega hasta 100 m/s.
✓ Fibras no mielinizadas: velocidad de 0,25 m/s
Excitación: proceso de generación del potencial de acción Umbral de excitación y “potenciales locales agudos”. Un estímulo débil no es capaz de excitar una fibra. Solo estímulos que logren elevar el potencial de membrana por arriba del umbral causarán un potencial de acción. Los estímulos provocan un cambio del potencial de membrana, estos cambios se llaman potenciales locales agudos, y si el estímulo no fue capaz de generar un potencial de acción se llama potenciales subliminales agudos. Un estímulo también puede variar el potencial de membrana sin generar un potencial de acción. Periodo refractario relativo tras un potencial de acción. El periodo refractario aparece al inicio de la repolarización y consiste en la imposibilidad de generar un potencial de acción debido a la inactivación de los canales de sodio (o también potasio), por lo que no se puede generar un nuevo potencial de acción. El periodo refractario relativo dura 1/2.500 segundos. En este periodo, estímulos de mayor intensidad al potencial en el que se encuentra la membrana en el periodo refractario pueden generar un potencial de acción. Es decir, en este periodo es necesario un estímulo mucho mayor al umbral para producir un potencial de acción (se puede decir que el umbral está aumentado). El periodo refractario relativo se normaliza cuando se normaliza la conductancia para el potasio Mico). Por otro lado, el periodo refractario absoluto es la imposibilidad total de generar un potencial de acción incluso con estímulos intensos. Dura 2ms (Mico)
Inhibidores de la excitabilidad: “estabilizadores” y anestésicos locales. Altas concentraciones de calcio extracelular reduce la excitabilidad, por lo que es un estabilizador de membrana. Anestésicos locales→ procaína y tetracaína; reducen la permeabilidad de los canales de sodio.
Registro de potenciales de acción y de membrana. Se utiliza el querido osciloscopio de rayos catódicos, que está formado por: un cañón de electrones, pantalla fluorescente, placas verticales, placas horizontales. Los electrones al chocar contra la pantalla fluorescente provocan brillantez, ilustrando las deflexiones.
El potencial de reposo de las principales células excitables es (Mico): Músculo cardiaco ventricular: -95mV Fibra nerviosa y muscular: -90mV Fibra de Purkinje: -85mV Soma neuronal: -70mV Músculo liso y nódulo sinoauricular: -55 a -60mV
Otros conceptos (Mico):
• En resumen, existen dos tipos de potencial de acción : 1) En espiga 2) en meseta. En los de meseta,
la repolarización está retardada. Las fibras nerviosas y musculares presentan potenciales en espiga. El corazón y músculo liso uterino presentan potenciales en meseta.
• El periodo refractario relativo es importante para codificar la intensidad de impulsos. Este concepto
es útil sobretodo para entender la neurofisiologia. En resumidas cuentas, como el potencial de acción es “todo o nada”, o sea siempre se produce con la misma amplitud o no se produce, no se puede enviar información sobre la magnitud de un estímulo en un solo potencial de acción transmitido. Sin embargo, la intensidad del estimulo (o que tan fuerte es) se codifica en la frecuencia de impulsos transmitidos. Cuando un estimulo es suficientemente grande, es capaz de producir un potencial de acción en el periodo refractario relativo a diferencia de estímulos de menor intensidad. Por lo tanto, potenciales de acción más seguidos que un estímulo débil. Es decir, con alta frecuencia. Es estas frecuencia la que el encéfalo puede decodificar e interpretar como un estímulo intenso o incluso doloroso.
• El periodo refractario absoluto dura 2ms, por lo tanto la frecuencia máxima de impulsos es 500 por
segundo.
• El potencial de acción e propaga en todas las direcciónes, sin variación de amplitud, y es del
tipo todo o nada.
Cap.
• Clasificaron de las Fibras Nerviosas según el Micó de Biofísica
A. Tipo A: Mielínicas somáticas (15-120m/s)
B. Tipo B: Mielínicas vegetativas (3-20m/s)
C. Tipos C: Amielínicas (0,5-2m/s)
• Saber dibujar los potenciales de acción en meseta y espiga para las entregas y el parcial.
Cap.
