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5A) METABOLISMO: OBTENCIÓN DE ENERGÍA
5A-1) OBTENCIÓN DE ENERGÍA Y SÍNTESIS DE COMPUESTOS ORGÁ-
NICOS EN LA CÉLULA VEGETAL (FOTOSÍNTESIS)
LOS PLASTOS
Son orgánulos citoplasmáticos exclusivos y característi cos de las células vegetales. Existen diversos tipos de plastos: cloroplas- tos, cromoplastos y leucoplastos. Todos tienen un origen común en unas estructuras celulares llamadas proplastos. Algunas características de las diferentes clases plastos son:
- Cloroplastos. Plastos verdes ya que contiene, entre otros pigmentos fotosinté- ticos, clorofila. En ellos se realiza la foto- sínte sis.
- Cromoplastos plastos de color amarillo o anaranjado por acumulación de carotenoides, como los del tomate o la zanahoria.
- Leucoplastos plastos de color blanco. Se encuentran en las partes no verdes de la planta. Así, por ejemplo, en las células de la patata encontramos un tipo de leucoplastos, los amiloplastos , llamados así por contener almidón. Debido a su importancia para todos los seres vivos, haremos a continuación un estudio particular de los cloroplastos. LOS CLOROPLASTOS Características : Son orgánulos muy variables en cuanto a número, forma y tamaño. Así, por ejemplo, las células de ciertas algas filamentosas tienen uno o dos únicos cloroplastos; otras, como la planta acuática elodea, tienen numerosos cloroplastos. Su forma es, normalmente, de lente biconvexa, pero pueden ser también estrellados o con Fig. 1 Corte transversal de una hoja: a) epidermis del haz; b y d) parénquima clorofílico; c) epidermis del envés; e) estoma. a d d e c Fig. 2 Cromoplastos en células vegetales vistos al microscopio óptico. Fig. 3 Intercambios de sustancias entre la planta y el medio durante el día. Sales minerales H 2 O CO 2 O 2 Savia Savia elaborada bruta
forma de cinta enrollada en hélice. Ultraestructura : Es difícil observar su estructura al microscopio óptico. Al MET (microscopio electrónico de transmisión) se observa una membrana externa y otra interna separadas por un espacio intermembrana. En el interior se ven unas estructuras alargadas formadas por mem- branas llamadas láminas o lamelas. Sobre ellas se ven los grana , que son unos replie- gues, formados también por membranas, que se disponen unos encima de otros. Todo este conjunto de membranas internas recibe el nombre de tilacoides ; pudiéndose distinguir los tilacoides de los grana y los tilacoides de las láminas. Existe además un contenido interno: el estroma , en el que hay ADN similar al de las células procariotas, ribosomas ( plastorribosomas ) y acumulaciones de almidón, proteínas y lípidos. Función : En los cloroplastos se va a realizar la fotosíntesis. En los tilacoides se realiza una de las fases de la fotosíntesis: la fase luminosa. La otra fase de la fotosíntesis: la fase oscura , se realiza en el estroma del cloroplasto. Origen evolutivo : Es de destacar que los plastos tienen una estructura similar a los organismos procarióticos. Según la " Teoría endosimbiótica " la célula eucariótica se habría formado por simbiosis de diferentes organismos procariotas, uno de ellos el plasto, que proporcionaría al conjunto compuestos orgánicos que sintetizaría usando como fuente de energía la luz solar.
LA FOTOSÍNTESIS: CONCEPTO
La fotosíntesis puede definirse como un proceso anabólico que se produce en los cloroplastos y en el que la energía luminosa es transformada en energía química que posteriormente será empleada para la fabricación de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas. Fig. 4 Células vegetales vistas al microscopio electrónico en las que pueden observarse numerosos cloroplastos. Fig. 5 Cloroplasto visto al microscopio electrónico. me) membrana externa; mi) membrana interna; gr) grana; la) láminas; es) estroma; pg) plastoglóbulos; al) almidón. Fig. 6 _Ultraestructura de un cloroplasto.
- Membrana externa. 2) Membrana interna.
- Grana. 4) Láminas. 5) Estroma._
FASES DE LA FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis es un proceso muy complejo. Se ha demostrado que sólo una parte requiere energía luminosa, a esta parte se le llama fase luminosa ; mientras que la síntesis de compuestos orgánicos no necesita la luz de una manera directa, es la fase oscura. Es de destacar que la fase oscura, a pesar de su nombre, se realiza también durante el día, pues precisa el ATP y el NADPH que se obtienen en la fase luminosa.
A) FASE LUMINOSA
Se realiza en la membrana de los tilacoides. Consiste en un transporte de electrones, desencadenado por fotones, con síntesis de ATP y de NADPH+H +^. ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LOS TILACOIDES La membrana de los tilacoides tiene una estructura de doble capa o membrana unita- ria. Integradas en esta doble capa están determinadas sustancias muy importantes en el proceso de la fotosíntesis y en particular los fotosistemas I y II , ATPasas y citocro- mos. Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y proteínas. Estas moléculas captan la energía luminosa y la ceden a las moléculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molécula de clorofila-a denominada molécula diana. Los diferentes carotenos y clorofilas captan fotones de unas determinadas longitudes de onda. De esta manera, el conjunto de las moléculas del fotosistema captan gran parte de la energía luminosa incidente, sólo determinadas longitudes de onda son reflejadas y, por lo tanto, no utilizadas. En particular, son reflejadas las radiaciones correspondientes a las longitudes de onda del verde y el amarillo. Fig. 9 Disposición de los fotosistemas (Phs) de los citocromos (Cit) y de las ATPasas en los tilacoides de los granas. ATP asa Phs 1 Phs 2 Cit b/f Fig. 10 La clorofila a. Fig. 11 El grupo fitol de las clorofilas. Fig. 8 Fase luminosa y fase oscura de la fotosíntesis: visión de conjunto.
En el fotosistema II (Phs II) la molécula diana es la clorofila aII que tiene su máximo de absorción a 680 nm (P 680). Cuando esta clorofila capta un fotón pasa a un estado excitado ( P 680 ) y su potencial redox se hace más negativo haciéndose muy reducto- ra. En el fotosistema I (Phs I), la molécula diana es la clorofila aI , cuyo máximo de absorción se encuentra a 700 nm (P 700), que también se excita ( P 700 ) al captar un fotón. La disminución de los potenciales redox permite que se establezca un transporte de electrones que pueden seguir dos vías:
- La fotofosforilación acíclica
- La fotofosforilación cíclica LA FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA La luz va a desencadenar un transporte de electrones a través de los tilacoides con producción de NADPH y ATP. Los electrones será aportados por el agua. En esta vía se pueden distinguir los siguientes procesos: I) Reducción del NADP+^ : La clorofila-aII y otras sustancias del fotosistema II captan fotones (luz) pasando a un estado más energético (excitado). Esta energía les va a permitir establecer una cadena de electrones a través de los tilacoides en la que intervienen diferentes transportadores y en particular el fotosistema I que también es activado por la luz. El aceptor final de estos electrones es el NADP+^ que se reduce a NA- DPH+H +^ al captar los dos electrones y dos protones del medio. II) Fotolisis del agua y producción de oxígeno : Los electrones transportados a través de los tilacoides y captados por el NADP+^ proceden de la clorofila aII (P680). Esta molécula va recuperarlos sacándolos del agua. De esta manera podrá iniciar una nueva cadena de electrones. En este proceso la molécula de agua se descompone (lisis) en 2H+^ , 2e-^ y un átomo de oxígeno. El átomo de oxígeno, unido a un segundo átomo para formar una molécula de O 2 , es eliminado al exterior. El oxígeno producido durante el día por las plantas se origina en este proceso. Fig. 12 Captación de la energía luminosa por un fotosistema. Fotosistema Moléculadiana Fig. 13 Absorción de los diferentes pigmentos del cloroplasto en función de la longitud de onda. La menor absorción se corresponde con los colores verde (492 a 577 nm) y amarillo (577 a 597 nm). Longitud de onda en nm (nanometros) 150 100 50 (^0400 500 600 ) Clorofila a Clorofila b Caroteno Clorofila a Clorofila b Caroteno Clorofila a Clorofila b Caroteno Fig. 14 Longitudes de onda de los colores del espectro de la luz visible. 700 600 500 400 Rojo (622-770) Naranja (597-622) Amarillo (577-597) Verde (492-577) Azul (455-492) Añil (430-455) Violeta (390-430)
de ATP de la misma forma que en la fotofosforilación acíclica. Balance de la fotofosforilación cíclica : En esta vía se produce una sínte sis continua de ATP y no se requieren otros substratos que el ADP y el Pi y, naturalmente, luz (fotones). Es de destacar que no es necesaria la fotolisis del agua pues los electrones no son cedidos al NADP+^ y que, por lo tanto, no se produce oxígeno. REGULACIÓN DE AMBOS PROCESOS En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento. El que se emplee uno más que otro va a depender de las necesidades de la célula o lo que en realidad es lo mismo, de la presencia o ausencia de los substratos y de los productos que se generan. Así, si se consume mucho NADPH+H +^ en la síntesis de sustancias orgánicas, habrá mucho NADP+^ , y será éste el que capte los electrones produciéndose la fotofosforilación acíclica. Si en el tilacoide hay mucho ADP y Pi y no hay NADP+^ , entonces se dará la fotofosforilación cíclica. Será el consumo por la planta de ATP y de NADPH+H +^ , o, lo que es lo mismo, la existencia de los substratos ADP y NADP+^ , la que determinará uno u otro proceso. Fig. 17 Esquema de la fotofosforilación cícliclica. LuzLuz e ADP ATP 3H+ ee (^) ee ee ee 3H+ ee estroma Interior del tilacoide PhsI
LA FOTOFOSFORILACIÓN: EXPLICACIÓN DETALLADA NOTA: Se expone aquí una explicación más en detalle de ciertos aspectos de la fotofosforilación con el objetivo de que pueda contribuir a una mejor comprensión en aquellos alumnos que estén más interesados. A) FOTOFOSFORILACIÓN AC ÍCLI CA. Al captar un fotón, la clorofila a II (P680) se excita y aumenta su poder reductor. Esto le va a permitir reducir, por cesión de 2e-, a la plastoquinoma (PQ). Estos dos electrones son cedidos sucesivamente a otros transportadores: Citocromo b 6 (Cit b 6 ), citocromo f (Cit f) y plastocianina (PC), hasta llegar a la clorofila aI (P 700) del fotosistema I. Se establece en consecuencia una cadena de electrones. La clorofila aI (P 700) recibe la energía de otro fotón y se origina una nueva cadena redox: P 700, Ferredoxina (Fd), Reductasa (Rd); en la que el aceptor final es el NADP+^ que se reduce a NA- DPH+H +^ al captar los dos electrones y dos protones del medio. II) LA FOTOFOSFORILACIÓN CÍ CLICA: El proceso parte de la excitación de la molécula diana (clorofila P 700) del fotosistema I. La diferencia con el proceso estudiado anteriormente está en que, en este caso, la ferredoxina (Fd), en lugar de ceder los 2e-^ a la reductasa (Rd), los cede a la plastoquinona (PQ). Se establece un proceso cíclico en el que los mismos 2e-^ están pasando continuamente por los mismos transportadores: Plastoquinona (PQ), citocromo b 6 (Cb 6 ), citocromo f (Cf), plastocianina (PC), clorofila aI, etc. En cada vuelta se sintetiza una molécula de ATP de la misma forma que en la fotofosforilación acíclica. Fig. 20 Fase luminosa de la fotosíntesis. P680P680 fotonesfotones HH 22 OO P PQPQ Cb6Cb C fC f P700P700^ fotonesfotones P FdFd RdRd NADPNADP++ NADPH FdFd ADP ATP 2e- 2e- Fig. 18 Fotofosforilación acíclica NADP+^ NADPH ADP ATP 3H+ 3H+ estroma Interior del tilacoide Luz Luz PhsII P PhsI P H+ H 2 O 2H+ (^) + H+ ½ O 2 PQ PC Cit b 6 Fd^ Rd Cit f ATPasa Fig. 19 Fotofosforilación cíclica. estroma Interior del tilacoide PhsI P 3H+ PQ PC Cit b 6 Fd Cit f 3H+ 3H+ 3H+ Luz ADP ATP ATPasa
( PGAL ), la reacción necesita también ATP. Como consecuencia de los procesos 1, 2 y 3, estudiados hasta ahora, vemos que, partiendo de una molécula con cinco átomos de carbono (C 5 ) y por adición de una molécula de CO 2 , se obtienen dos moléculas con tres átomos de carbono cada una (C 3 ). Esto es: C 5 + C 1 -----> 2 C 3 El CO 2 ha sido integrado en una molécula orgánica, una triosa, el llamado gliceraldehí do-3-fosfato ( PGAL ). Si en lugar de una molécula de RuP , partimos de seis moléculas, obtendremos 12 moléculas de PGAL_.
- De cada 12 moléculas de_ PGAL obtenidas, 2 se unen dando una molécula de glucosa (C 6 H 12 O 6 ) y el resto entra en un complejo proceso que tiene como objetivo la recuperación de las 6 moléculas de RuP _(C 5 ). Éstas, una vez recuperadas, entran de nuevo en el Ciclo de Calvin.
- La glucosa así obtenida es polimerizada formándose almidón._ Fig. 23 Ciclo de Calvin. Fig. 22 Primeras etapas del ciclo de Calvin. C=O H-C-O-H H H-C-O-H H-C-O- P H H-C-O-H RuP C=O H-C-O-H H H-C-O-H H-C-O- P H H-C-O- P RuBP ATP ADP CO 2 C=O H-C-O-H H-C-O- P H OH H-C-O-H H-C-O- P H H C=O PGAL PGA NADP+^ NADPH+H+ ADP ATP 2X
REDUCCIÓN DE NITRATOS Y SULFATOS
Las plantas pueden obtener el nitrógeno que necesitan a partir de los nitratos (NO 3 - ), por ejemplo. Los nitratos son absorbidos por las raíces y transportados por los vasos leñosos hacia el parénquima clorofílico de la hoja. En los nitratos el nitrógeno se encuentra en una forma muy oxidada, mientras que en los compuestos orgánicos se encuentra en forma reducida. La reducción es realizada por el NADPH y la energía necesaria para el proceso es aportada por el ATP. Ambos productos, como ya sabemos, se obtienen en grandes cantidades en la fase luminosa de la fotosínte sis. Esta es la razón por la que la reducción del nitrógeno y su incorporación en las sustancias orgánicas se realiza en los cloroplas- tos, y no porque el proceso necesite de una manera directa la luz. Nota : Para ello, los nitratos son primero reducidos a nitritos y estos a ión amonio. El ión amonio es integrado en una cadena carbonada para formar el aminoácido glutámico. Es este aminoácido el que servirá posteriormente para donar el nitrógeno a aquellas moléculas orgánicas que lo precisen. Por último, indicar que el azufre es absorbido por las raíces en forma de sulfatos (SO 4 -2) u otras sales y, una vez reducido, es incorporado en otras sustancias orgánicas de una manera similar a la que hemos visto con el nitrógeno. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS El rendimiento de la fotosíntesis puede ser medido fácilmente por la cantidad de CO 2 absorbido por la planta. En él influyen: La Intensidad y longitud de onda de la luz. Ya sabemos que los carotenos y las clorofilas de los fotosistemas absorben fotones de una determinada longitud de onda. Por lo tanto, si se ilumina una planta con luz de longitud de onda inadecuada o con una intensidad insuficiente, la fotosíntesis no podrá realizarse y la planta no se desarrollará. Temperatura. La fotosíntesis, como todo proceso químico, está influenciada por la temperatura, ya que por cada 10 o^ C de aumento de temperatura, la velocidad se duplica. Ahora bien, un aumento excesivo de la temperatura desnaturalizará las enzimas que catalizan el proceso y se producirá un descenso del rendimiento fotosintético. Concentración de CO 2. Si el resto de los factores se mantiene constante, un aumento en la cantidad de CO 2 existente aumentará el rendimiento de la fotosín tesis hasta llegar a un valor máximo por encima del cual se estabilizará. Fig. 24 Variación en el rendimiento de la fotosíntesis con la intensidad de la luz. Tasa de consumo de CO 2 Intensidad de la luz en u.a. Tasa de consumo de CO 2 Intensidad de la luz en u.a.
REPRESENTACIÓN SIMPLIFICADA DE
LOS PROCESOS QUE SE DAN EN EL CLOROPLASTO
LA FASE OSCURA
Fase luminosa Fase oscura NADPH ATP NADP+ ADP ATP ADP 6 66 12 6 6 12 12 12 (^12 ) 6 6 10 (^2) + 6 H 2 O RuBP RuP PGA PGAL
5A-2) QUIMIOS ÍNTESIS
LA QUIMIOSÍNTESIS COMO OTRA FORMA DE NUTRICIÓN AUTÓTROFA
La quimiosíntesis es también una forma de nutrición autótrofa en la que, a diferencia de la fotosíntesis, la energía y los electrones (ATP y NADPH) necesarios para los procesos de anabolismo van a proceder de la oxidación de sustancias inorgánicas. Se trata de una forma de nutrición típicamente bacteriana. En la que las diferentes especies se han especializado en la oxidación de distintos substratos. Según el substrato oxidado tendremos: a) Bacterias nitrosificantes. Como las del género nitrosomonas que obtienen energía en forma de ATP y coenzimas reducidas por medio de la oxidación de sales amoniacales (NH 4 +^ ) presentes en los excrementos y en la materia orgánica en descomposición. b) Bacterias nitrificantes. Como las del género nitrobacter que oxidan los nitritos (NO 2 - ) a nitratos (NO 3 _). Entre las bacterias nitrosificantes y las nitrifi cantes, el nitrógeno incorporado en los compuestos orgánicos es transformado de nuevo en nitrógeno contenido en compues- tos inorgánicos que van a parar a los suelos o las aguas. De aquí podrá ser absorbido nuevamente por las plantas, cerrándose así el ciclo del nitrógeno en la naturaleza. c) Bacterias del azufre incoloras. Estas bacterias oxidan los sulfuros a azufre y el azufre a sulfitos o a sulfatos. d) Bacterias del hierro. Oxidan los compuestos ferrosos a férricos. Estos dos últimos tipos de bacterias medran, sobre todo, en los yacimientos de azufre y hierro de origen volcánico y en particular en los llamados humeros negros. Es de destacar, que las bacterias quimiosintéticas son los únicos seres vivos no dependientes, ni directa ni indirectamente, de la luz solar. Fig. 26 Esquema simplificado de la quimiosíntesis. NH 4 +^ H 2 S (^) FeCO 3 Bacterias Compuestos inorgánicos Compuestos orgánicos ATP y NADPH
