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- Biología tisular. Biología del desarrollo. Gametogénesis
Gametogénesis : desarrollo de gametos. Espermatogénesis y ovogénesis.
Formación de espermatozoide alrededor de 2 meses. 60-64. Se forma una cantidad de 100 millones de espermatozoides por cc de esperma. No todos los espermatozoides son funcionales, y no todos son móviles ( mas del 80% si lo son) y son capaces de vivir en el aparato reproductor femenino entre 3-4 días.
Espermatogénesis : la formación de espermatozoides en la especie humana se
divide en 3 periodos: a) periodo fetal, b)periodo posnatal prepuberal (entre nacimiento y antes de la pubertad) y c) periodo pospuberal: se forman espermatozoides de manera continua.
a) Periodo fetal: a partir de la 4ta semana del desarrollo embrionario se pueden distinguir las células germinales primordiales que darán lugar a los espermatozoides y se encuentran en el saco vitelino(en el endodermo). En el endodermo del saco vitelino hay entre 10-100 células que se mueven con movimiento ameboide, y estas células germinales primordiales se desplazan en sentido ascendente hacia el embrión, acceden a la pared del sistema digestivo(a la del intestino) y posteriormente llegarán a donde se forman los testículos (crestas gonadales). Las células germinales primordiales se desplazan hasta las crestas gonadales debido a una señales, las células germinales primordiales secretan una molécula denominada “factor de células madre” (ligando) y las mismas células germinales primordiales tienen receptores(C-KIT) para ese factor, y hace que la célula se desplace a las crestas gonadales. En la sexta semana las células germinales primordiales entran en proceso de proliferación (mitosis) y surgen los gonocitos o las preespermatogonias a partir de las células germinales. El cambio de nombre de células germinales a gonocitos se produce debido a cambios en las bases de su ADN sobretodo a la citosina debido a un proceso de desmetilación.
b) Periodo posnatal prepuberal: El niño nace con los testículos no totalmente desarrollados y en su interior preespermatogonias. En el interior de los testículos del recién nacido hay unas estructuras tubulares llamadas cordones espermáticos donde hay dos tipos de células, de sostén que acompañan a las otras, preespermatogonias, las células somáticas de sostén(células de Sertoli) cuidan de las segundas. A los 8 años hay una degeneración de preespermatogonias y a las 10 años se produce la proliferación de preespermatogonias.
c) Periodo pospuberal: El organismo inicia la formación continua de gametos. Las estructuras en el individuo están totalmente diferenciadas. Los testículos presentan el escroto, bajo este la “Túnica Albugínea” y unos tabiques entre los cuales están los lobulillos con los túbulos seminíferos. En estos túbulos tiene lugar la espermatogénesis, los túbulos seminíferos convergen en la red del testículo (rete testis) y esta rete testis se comunica con los conductos eferentes que convergen en una única estructura tubular denominada epidídimo. Esta última estructura es muy importante ya que en el se produce la maduración de los espermatozoides. Y el epidídimo se comunica con el conducto deferente que se dirige hacia la próstata y recibe la secreción de las vesículas seminales y de la propia próstata y finalmente comunica con la uretra que finaliza en el pene. Los espermatozoides se encuentran en un pH alcalino procedente de la secreción de la próstata. La testosterona es necesaria para la espermatogénesis. En el periodo pospuberal las preespermatogonias dan lugar a las células madres mediante mitosis y de las dos
células hijas una sigue siendo célula madre y la otra empieza a diferenciarse, convirtiéndose en una espermatogonia de tipo A. Estas espermatogonias se van a dividir por mitosis amplificando su cantidad y estas (“segundas”) espermatogonias A por mitosis de nuevo da lugar a espermatogonias B. Estas mitosis son mitosis incompletas, la citocinesis no se finaliza quedando los citoplasmas de estas células unidos. (puentes citoplásmicos). En los túbulos seminíferos se produce la proliferación de espermatogonias y su diferenciación. Este proceso final desde las células madres hasta dar espermatogonias se produce de manera cíclica y por ello durante toda la vida del individuo se producen espermatozoides. En todo este proceso desde las células iniciales hasta dar espermatozoides se produce una metilación progresiva de la citosina. La espermatogonias B, que se encuentran en los túbulos seminíferos junto a las células de sertoli, entran en ciclo celular, pasan por la fase S, dan lugar a los espermatocitos tipo I que entran en meiosis, dando ligar a espermatocitos tipo II y por meiosis de nuevo da lugar a espermátidas que darán lugar a los espermatozoides. Las espermátidas se diferencian en temprana y madura. La espermátidas temprana es la que surge primero y sufre una serie de modificaciones dando lugar a la espermátida madura. Estas modificaciones son, el núcleo pasa de ser redondo a plano. La liberación de las espermátidas maduras e el tubo seminífero se denomina espermiación.
Las modificaciones que sufre la espermátida (denominada espermiogénesis) son la formación del acrosoma, se forma un flagelo con eliminación del citoplasma, formación del manguito de microtúbulos y condensación del núcleo. Estos procesos ocurren de manera solapada. 1)El acrosoma es un lisosoma que aparece dentro de la cabeza del espermatozoide en la parte delantera. El acrosoma se forma a partir del aparato de golgi de cuya cara trans salen vesículas denominadas gránulos proacrosómicos en cuyo interior hay enzimas hidrolíticas que en presencia de agua degradan sustancias. Estos gránulos proacrosómicos se unen entre si dando lugar a estructuras mas voluminosas denominados gránulos acrosómicos que se fusionan y dan lugar a la vesícula acrosómica. Esta vesícula acrosómica está localizada junto al núcleo y la vesícula se va alargando y extendiendo sobre la superficie del núcleo hasta recubrir 1/3 del núcleo. Esta extensión de la vesícula se produce debido a una estructura (acroplaxoma) formada por microfilamentos de actina y filamentos intermedios de queratina. A la vez de la formación del acrosoma se forma un anillo (manguito) de microtúbulos alrededor del núcleo y de este cuelgan microtúbulos, este anillo se desplaza la vez que se prolonga el acrosoma. El manguito se relaciona con la condensación del núcleo. 2) Formación del núcleo y del flagelo, a la vez que ese forma el acrosoma se produce un movimiento de centriolos, los centriolos que estaba inicialmente en la zona del acrosoma, inician a desplazarse al otro polo del núcleo. Hay dos centriolos, el distal(en la parte posterior de la cabeza del espermatozoide) y el proximal, a partir del distal se inicia la formación de la estructura de microtúbulos que forma el esqueleto del flagelo del espermatozoide. El conjuntos de microtúbulos procedente del centriolos distal forma el axonema y forma parte del flagelo del espermatozoide, cada un o de los microtúbulos tiene 13 protofilamentos. El flagelo tiene 9 dobletes, y dos microtúbulos en el interior. Cada doblete tiene dos microtúbulos, uno completo y otro incompleto. Entre cada doblete hay un nexo denominado nexina, además de los microtúbulos A, de cada doblete, sale unos brazos de dineina. De cada doblete salen las espinas radiales, constituidas por proteínas. El movimiento de la cola es espermatozoides se produce gracias a los puentes de dineina. Las fibras densas externas, que son columnas que recorren el flagelo en paralelo a los microtúbulos, sirven para estructurar el flagelo. En el proceso de formación del flagelo se observa como las mitocondrias se disponen en
En el 7º mes de gestación, las ovogonias inician la 1ª división meiótica (meiosis I) dando lugar al ovocito primario, la cual queda detenida en fase de diplotene o dictiotene hasta el momento de la ovulación.
Fase postnatal
Así cuando nace el bebé, prácticamente todas las células han llegado a la fase de diplotena y son, por tanto, ovocitos primarios (44+XX) (2n, 4c). El bloqueo en esta fase también llamada dictiotene, se produce hasta que en la pubertad el ovario comienza a producir hormonas y ovular.
Fase postpuberal o adulta
A partir de la pubertad, es decir, durante los años fértiles, el primer día de la menstruación se inicia el llamado ciclo ovárico, que tiene una duración aproximada de 28 días y que finaliza con la llegada de una nueva menstruación. Durante este ciclo ovárico se producen los fenómenos necesarios para la consecución de la gestación: ovulación y preparación del útero para acoger al embrión.
De esta manera, en los primeros 14 días del ciclo ovárico se produce la estimulación del crecimiento de 10-30 ovocitos primarios, pero solo uno de ellos llegará a ser ovulado el día 14 y por tanto finalizará la 1ª meiosis. El resto de ovocitos primarios permanecerán en profase I (dictiotene) y desparecerán en ese mismo ciclo por apoptosis, en un proceso denominado atresia folicular.
En el momento de la ovulación (expulsión del ovocito a la cavidad abdominal tras la ruptura de la superficie ovárica), se reanuda y finaliza la 1ª división meiótica, obteniéndose el primer corpúsculo polar (23 cr) y el ovocito secundario (23 cr).
A continuación, el ovocito secundario entra en la segunda división meiótica (meiosis II), la cual solo se completa si es fecundado, momento en cual obtenemos el 2º cuerpo polar (23 cr) y el ovocito fecundado con su núcleo denominado pronúcleo femenino con 23 cr. El espermatozoide aportará el núcleo con sus 23 cr y uno de los dos centriolos.
Los cuerpos polares mueren por apoptosis (apoptosis: “muerte celular programada”.
*(Mirar la tabal de las fases del folículo en las fotocopias.)
Foliculogenesis:
Periodo fetal
En el 5º mes de vida fetal los ovarios contienen aproximadamente 7 millones de ovogonias, las cuales como hemos dicho se multiplican por mitosis.
Estas ovogonias, en el 7º mes, dan lugar a ovocitos primarios, los cuales se rodean de células foliculares (somáticas), constituyendo el folículo primordial. Su numero en este momento es de 2 millones.
Periodo posnatal-prepuberal
En el nacimiento quedan unos 400.000 folículos primordiales y en la pubertad solo quedarán 40.000. Esta reducción del número de células germinales se debe al proceso denominado atresia folicular. Se trata de un proceso destructivo que finalizará 50 años más tarde, cuando se agote finalmente la reserva folicular del ovario.
Las células foliculares están interconectadas entre sí y con el ovocito por las comunicaciones nexo.
Las células foliculares que rodean el ovocito sintetizan el inhibidor de la maduración del ovocito ( OMI ), el cual llega al ovocito a través de puntos de contacto entre las prolongaciones del citoplasma de las células foliculares y el ovocito, en los que se establecen uniones nexo y uniones en hendidura. OMI se encarga de mantener el ovocito en dictiotene.
Durante la infancia en el ovario se observa esta estructura, folículos primordiales y ovocitos detenidos en dictioteno. Este periodo de latencia se denomina quiescencia.
Periodo pospuberal. Ciclo ovárico. El hipotálamo comienza a sintetizar la hormona liberadora de gonadotrofinas, la cual estimula la producción de estas en la adenohipófisis (hormona foliculoestimulate-FSH y hormona luteinizante-LH). Estas gonadotrofinas, vertidas al torrente sanguíneo, estimularan el desarrollo folicular, desencadenaran la ovulación y la formación del cuerpo luteo, el cual se mantendrá si se produce el embarazo. En caso contrario desparecerá, desencadenandose la menstruación.
El desarrollo folicular es un proceso madurativo, que acontece en los 14 primeros días del ciclo ovárico, en el cual el folículo primario evoluciona a folículo secundario y este a folículo de De Graaf o terciario. En el folículo de De Graaf el ovocito termina la primera división meiótica y da lugar al ovocito secundario. Las células foliculares sintetizan estrógenos, que actúan sobre la liberación de LH y FSH (estrógenos inhiben FSH y estimulan LH).
El folículo primario inicial esta constituido por el ovocito y una capa de células de la granulosa o foliculares. En él se empieza a sintetizar glicoproteínas y como consecuencia se forma una mucosa alrededor del ovocito que es la zona pelúcida que impide que más de un espermatozoide fecunde al ovulo.
Trás el, se forma el folículo primario multilaminar en el cual han proliferado las células foliculares formando capas o láminas y se desarrolla mas la zona pelúcida. Al final del folículo primario multilaminar se observa que el tejido conjuntivo que hay alrededor de las células foliculares se reorganiza, se dispone en capas concéntricas, constitutyendose la teca interna y teca externa.
En medio de las células foliculares comienza a aparecer espacios debido a la secreción de un medio acuoso rico en estrógenos, el principal el estradiol. Estos espacios se van uniendo, dando lugar a un espacio denominado cavidad folicular , quedando constituido el folículo secundario.
El folículo secundario sigue evolucionando y da lugar al folículo de De Graaf (10-12 mm), con antro/cavidad folicular mucho más grande que contiene el ovocito desplazado en la periferia y rodeado de células foliculares. El ovocito secundario
Los granos corticales son una vesículas producida a partir del golgi en el interior del ovocito. Estos granos corticales se dirigen a la superficie del ovocito. El contenido esos gránulos se liberará a la zona pelúcida. La cual está constituida por glucoproteinas (ZP1 ZP2 y ZP3).
Las células foliculares del folículo primario dan lugar a la zona granular (células de la granulosa) y el tejido conjuntivo que la rodea se reorganiza dando lugar a las tecas. Alrededor de la granulosa se produce una membrana basal , que es una estructura extracelular que sirve para sujetar y sustentar epitelios. El folículo primario multilaminar se transforma en el folículo secundario con un diámetro de 180 micrómetros ya que entre las células de la granulosa surgen cavidades que sirven para albergar el líquido folicular rico en estrógeno. Las cavidades se fusionan y forman el antro folicular: el folículo secundario ha evolucionado a folículo de De Graaf (En la presentación pone ovocito I y es II donde dice GRAN ANTRO FOLICULAR) En el se reanuda la meiosis antes de la ovulación, apareciendo el folículo secundario y el primer cuerpo polar que pasa al espacio perivitelino. La meiosis se activa en el ovocito secundario debido al complejo Cdc1- ciclina B o factor promotor de la maduración. El ovocito II llega a la metafase II donde se para y solo continuará si se produce la fecundación
El folículo de De Graaf sigue creciendo y da lugar a una estructura de 15 – 20 mm, que deforma la superficie del ovario hasta que se rompe junto con el folículo (día 14 del ciclo ovárico) para lo cual es necesario la LH. Por acción de la LH se rompe la pared del ovario y del folículo ya que provoca que las células de la teca externa y las del tejido conjuntivo que la rodea (túnica albugínea) secreten enzimas proteolíticas que rompen las células y sale el ovocito II con la corona radiada.
En la fase lútea (periodo comprendido entre la ovulación y el primer día de la menstruación) se forma el cuerpo lúteo, glándula que secreta progesterona y estrógenos (estradiol).
En el cuerpo lúteo se rompe la membrana basal folicular y se produce la invasión por vasos de la masa folicular.
Los restos del antro folicular se llenan de sangre, dando lugar al cuerpo hemorrágico. De esta manera pueden llegar las enzimas necesarias para la síntesis de progesterona.
Los vasos sanguíneos crecen debido a la liberación de moléculas angiogénicas que provocan angiogénesis.
Las células foliculares se convierten en células luteinizadas foliculares, que secretan estrógenos y progesterona por acción de LH y FSH, mientras que las células luteinizadas de la teca secretan androstenodiona y progesterona por acción de LH.
La estructura del cuerpo hemorrágico evoluciona posteriormente a una estructura en la que no hay sangre. Permanece en el ovario diferente tiempo en función de que el ovocito secundario sea o no sea fecundado.
Si el ovocito es fecundado, el óvulo inicia la segmentación (división) y da una estructura denominada trofoblasto (futura placenta), cuyas células sintetizan gonadotropina coriónica (HCG) que estimula la formación de progesterona y estrógenos en el cuerpo lúteo, los cuales mantiene el endometrio hasta la 9- semana de gestación.
Si no hay fecundación, 14 días después de la ovulación el cuerpo lúteo degenera dando lugar al cuerpo albicans. El paso del cuerpo lúteo al cuerpo blanco (albicans) se produce debido una disminución de flujo sanguíneo, con lo que diminuye el oxígeno y se activan los linfocitos T, que secretan interferón gamma que produce la llegada de macrófagos que fagocitan células. Los macrófagos además secretan TNFa que provoca la apoptosis de las células del cuerpo lúteo. Los restos apoptóicos son fagocitados dejando algunas células que forman el cuerpo albicans o blanco.
La FSH actúa sobre las células foliculares luteinizadas y promueve que estas secreten progesterona y estradiol.
La LH provoca que las células de la teca luteinizadas secreten progesterona y androstenodiona (sirve para que las células foliculares del cuerpo lúteo sinteticen estradiol).
El estradiol hace que las propias células foliculares (sistema autocrino) capten colesterol para sintetizar progesterona.
