¡Descarga Gastrulació en aus y más Apuntes en PDF de Histología solo en Docsity!
L’epiblast està format per diverses capes cel·lulars, però l’hipoblast és una monocapa de cèl·lules. Hi ha una expressió gènica diferencial entre les cèl·lules de l’epiblast i les de l’hipoblast, per exemple, el gen de la E-cadherina. Aquest s’expressa només a l’epiblast. A més, aquest, allibera proteïnes cap al blastocel.
El destí de les cèl·lules epiblàstiques és formar la majoria de l’embrió (la línia germinal no surt de l’epiblast). A l’epiblast distingim dos costats:
- Dorsal. Mira cap a la membrana vitel·lina
- Ventral. Mira cap al blastocel
“Amniotas, que no quiere decir idiotas...aunque suene parecido”
L’hipoblast donarà la línia germinal embrionària. Està en discussió si d’ell també prové alguna part dels annexos embrionaris. L’hipoblast serveix de motlle físic per a la col·locació de les cèl·lules a la gastrulació.
La gastrulació es realitza mitjançant la formació d’una estructura que es dóna molt a l’inici del desenvolupament embrionari anomenada línia primitiva (la trobarem a tots els amniotes, és a dir, aus, rèptils i mamífers). La gastrulació es produeix, generalment, en la posta, “empollado o no el huevo”.
Externament veiem que del lloc on trobàvem el falç de Koller apareix un engruiximent a l’àrea pel·lúcida. Aquest engruiximent és una acumulació superficial de cèl·lules. Comença essent un triangle, el qual es va fent agut i va avançant seguint el diàmetre superficial de l’àrea pel·lúcida (segons la línia mitja de l’hipoblast, a partir de la zona marginal posterior).
La línia primitiva pot formar-se al mateix moment que ho fa l’hipoblast secundari, però, si no és així, si més no, ho fa en el mateix sentit, tot i que superficialment.
A la línia primitiva en formació sorgeix una depressió al seu llarg; la línia primitiva passa de ser una serralada a dues amb una vall al mig. La zona deprimida (es tenyeix poc) és el solc primitiu i a les “serralades” se’ls diu crestes primitives. El solc primitiu té dos extrems:
- Un proper a l’origen de la línia primitiva
- Front d’avançament de la línia primitiva. Aquest està a la porció anterior i té la fosseta o fòvea primitiva. Aquesta és més ampla. Les cèl·lules al seu voltant estan més amples i formen el nus de Hensen.
La línia primitiva creix, s’elonga, s’estén. En sauròpsids no sol passar dels 2/3 o 3/4 del diàmetre de l’àrea pel·lúcida. Externament es perd la forma circular i esdevé més ampla a la meitat anterior; pren la silueta de pera, “o de un escudo medieval, si os quereis poner más románticos, ahora que viene Sant Jordi”.
La línia primitiva torna enrere. Tot i que parlem de solc, l’epiblast no perd la continuïtat. Quan la línia primitiva arriba al màxim de longitud apareix una ombra rectilínia, el procés cefàlic. Aquest és profund, no superficial. Per davant seu hi ha una zona clara en la que apareixen una mena de bombolles, el proamnios, del qual sorgeix l’amnios. El procés cefàlic és la visualització del creixement en profunditat de la notocorda. A dreta i esquerra de les crestes primitives hi ha zones més colorejades, estructures profundes; el mantell mesodèrmic. Quan acaba l’elongació és quan veiem el procés cefàlic. Arriba un punt en que comença el retrocés/regressió de la línia primitiva (el nus de Hensen es va apropant al punt d’origen).
Quan la línia primitiva ha arribat al seu punt de màxim amplitud el que queda per davant seu serà ectoderm (conjunt de cèl·lules de l’epiblast que no s’han internat). Aquest ectoderm va creixent a mida que retrocedeix la línia primitiva. El mesoderm i l’endoderm es formaran a partir de les cèl·lules epiblàstiques que s’internen. Així doncs, les tres capes embrionàries provenen de l’epiblast, la major part del qual s’internalitza. Durant el creixement de la línia primitiva i el seu retrocés s’està donant la gastrulació:
- Creixement: mitjançant l’internament de cèl·lules individuals (ingrés)
- Retrocés: mitjançant l’internament de la resta de cèl·lules epiblàstiques
“Nosotros fuimos linea primitiva”
- Durant el retrocés de la línia primitiva també es dóna organogènesi per davant del nòdul de Hensen.
En la gastrulació es donen moviments de cèl·lules aïllades i d’agrupaments cel·lulars. Es distingeixen tres moviments: extensió convergent, ingrés i epibòlia.
Extensió convergent. És el desplaçament de l’epiblast cap a la línia primitiva. Porta a l’acumulació de cèl·lules en aquest diàmetre (agrupació).
Ingrés. Internament de cèl·lules epiblàstiques aïllades, després de l’agrupació. El solc primitiu és la manifestació de la pèrdua de cèl·lules. No ingressen totes les cèl·lules a l’hora.
Epibòlia. Expansió (recobriment) de l’epiblast al voltant del vitel. La seva manifestació externa és l’àrea vasculosa. L’àrea opaca, que també és epiblast, s’estén divergentment cap a fora. En un moment determinat (segons l’espècie) s’acaba recobrint tot el rovell. L’àrea opaca passa a ser l’àrea vasculosa.
L’extensió convergent i l’ingrés tenen a veure amb la gastrulació. L’epibòlia tindrà a veure amb els annexos embrionaris.
El presumpte mesoderm està format per cèl·lules mesenquimàtiques amb llargues prolongacions, les quals es desplacen i omplen el blastocel.
El presumpte endoderm està format per cèl·lules que s’intercal·len a l’hipoblast secundari per substituir- lo. Hi haurà una estructura mixta transitòria (presumpte ectoderm i hipoblast secundari que es desplaça cap als marges de l’àrea pel·lúcida). Ens quedarà una monocapa (com abans). L’hipoblast ha servit de motlle.
L’ingrés s’inicia pel nus de Hensen i és constant tant en l’elongació com en el retrocés de la línia primitiva. Primer ingressa l’endoderm faríngic (porció anterior del tub digestiu) i seguidament ho fa el mesoderm axial (mesènquima cefàlic i cordal); són les línies discontínues que es veuen per transparència quan la línia primitiva arriba a la màxima longitud.
Del solc primitiu ingressaran cèl·lules endodèrmiques, del mesoderm embrionari i del mesoderm extraembrionari.
El blastocel s’anirà omplint de mesoderm.
La cavitat de sota l’hipoblast s’anomenarà tub digestiu primitiu.
Seguidament veurem unes imatges on es vol representar una visió del que hi ha sota de l’epiblast superficial:
La notocorda es forma per davant del nus de Hensen quan la línia primitiva arriba al seu màxim de longitud. Durant el retrocés es segueix formant (ho fa la major part de la notocorda).
Creixent germinal. L’hipoblast està essent exclòs cap a les vores pel creixement de l’endoderm. En amniotes, la línia germinal ve de l’hipoblast. Les cèl·lules germinals primordials s’acumulen en forma de mitja lluna a la zona anterior de l’hipoblast.
