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TEMA 4: GERMINACIÓN
1. ESTRUCTURA DE LA SEMILLA
La semilla es un óvulo fecundado y maduro que contiene el embrión y los nutrientes y en el cual los tegumentos se han diferenciado dando una cubierta seminal.
Para que una semilla sea madura tiene que presentar:
- Cubiertas seminales o testa
- Endospermo
- Embrión
CUBIERTAS (TESTAS) Se trata de un recubrimiento duro con una o varias capas de células protectoras de paredes gruesas. Presenta una cutícula gruesa y con secreción cérea que ofrece impermeabilidad al agua y a los gases. Esto hace que la testa tenga función reguladora del metabolismo de la semilla.
ENDOSPERMO Se trata de un tejido nutritivo de almacenamiento que puede ser reabsorbido durante el desarrollo de la semilla o permanecer en semilla madura. Es un tejido triploide. Según el desarrollo, las semillas pueden ser:
- Endospérmicas: El endospermo posee:
- Capa de aleurona: Rodea el endospermo. Está formada por una o varias capas de células. Se trata de células vivas que almacenan proteínas y enzimas en cuerpos proteicos.
- Endospermo amiláceo: Se trata de células muertas y podemos encontrar gránulos de almidón.
- No endospérmicas: Las reservas se encuentran en los cotiledones.
EMBRIÓN En dicotiledóneas (angiospermas): El embrión está constituido por el eje embrionario y dos cotiledones. Este eje embrionario está constituido por:
- Radícula (meristemo radicular): origina la raíz
- Hipocotilo: zona donde se insertan los cotiledones.
- Epicotilo o Plúmula (meristemo apical): primordio del tallo
En monocotiledóneas (gramíneas): Tienen embrión y endospermo. En lugar de cotiledones tienen escutelo y coleoptilo. En lugar de hipocotilo tienen coleorriza. El escutelo es un cotiledón transformado en órgano absorbente. El coleotilo es una envoltura que protege a la plúmula. La plúmula presenta varios primordios foliares. El epiblasto es un apéndice opuesto al escutelo. El primordio radical es la primera raíz adventicia. La coleorriza es una estructura a modo de capuchón que protege la radícula.
***Almacenamiento de las semillas en seco: Se produce pérdida gradual dormición. Se produce un proceso de postmaduración de la semilla por deshidratación que activa su funcionamiento metabólico. ***Luz: Las semillas pueden ser fotoblásticas (aquellas que son sensibles a la luz en proceso germinativo) o no fotoblásticas. Las fotoblásticas pueden tener un control positivo o negativo impuesto por el fitocromo. Las que tengan control positivo además van a poder ser fotosensibles o fotoperiódicas. ***Temperatura: Se produce la estratificación (0-10ºC). Las bajas temperaturas promueven el crecimiento del embrión y la movilización de nutrientes.
- EXÓGENAS O IMPUESTA POR CUBIERTAS: Esta dormición viene impuesta, como su propio nombre indica, por la cubierta o testa de la semilla, de modo que si es eliminada, el embrión vegetal sale del estado de dormición. Este tipo de dormición está impuesta por dos mecanismos: - Físicas: Debido a su dureza y rigidez, lleva a cabo una constricción mecánica de la semilla evitando la emergencia de la radícula y/o del hipocotilo. Además, evita la hidratación del embrión que sería necesaria para iniciar la germinación así como el intercambio gaseoso. Cubierta dura o impermeable. La ruptura hace la impactación, escarificación (se trata de una abrasión de la pared exterior de la semilla (tegumento) para permitir que el endospermo entre en contacto con el aire y el agua. - Mecánica: Pericarpo duro - Química: Lleva a cabo una retención y una acumulación de sustancias activadoras de la dormición e inhibidoras de la germinación. También a través de la eliminación manual del pericarpio o lixiviación.
En cuanto a la regulación hormonal de la dormición, mencionar que están implicadas las siguientes fitohormonas: ácido abcísico (activador de la dormición e inhibidor de la germinación), etileno (activador de la germinación), giberelinas (activadoras de la germinación) y citoquininas (activadoras de la germinación de semillas fotosensibles).
El que la semilla mantenga o no el estado de dormición va a depender de la relación entre las concentraciones de ácido abcísico y el resto de fitohormonas activadoras de la germinación. El ácido abcísico (ABA) promueve la dormición inhibiendo la toma de agua por parte de la semilla (ATPasas de membrana) y antagoniza con las giberelinas en el proceso de síntesis de enzimas hidrolasas para la movilización de reservas.
- GERMINACIÓN
Acontecimientos metabólicos y morfogenéticos que dan como resultado la transformación de un embrión en una plántula capaz de valerse por sí mismas y transformarse en una planta adulta. La radícula emerge a través de las cubiertas seminales.
Encontramos distintas fases: FASE I: FASE IMBIBICIÓN: Engloba los acontecimientos que se dan de toma de agua por parte de la semilla y emergencia radícula. FASE II: FASE DE CRECIMIENTO DEL EMBRIÓN: Sucesos relacionados con crecimiento de la plántula dependientes de las reservas de las semillas.
FASE I: IMBIBICIÓN
Es el primer proceso en la germinación y se inicia con la toma de agua por la semilla. La absorción de agua está dirigida por un gradiente de ψ (potencial hídrico) entre semilla y suelo (medio externo). El potencial hídrico ψ es la capacidad de un sistema para retener agua, o lo que es lo mismo, la cantidad de energía que hay que aplicar a un sistema para movilizar una determinada cantidad de agua retenida por sus partículas. El agua siempre se desplaza desde zonas que poseen un mayor potencial hídrico hacia zonas que poseen un menor valor de potencial hídrico. La absorción del agua se produce en tres fases: PRIMERA FASE: ABSORCIÓN RÁPIDA DE AGUA Ocurre en semillas vivas y muertas. Es un proceso exclusivamente físico (debido a la diferencia de potenciales hídricos). SEGUNDA FASE: ESTABILIZACIÓN Los tejidos se habrán hidratado en gran medida y comenzará la actividad metabólica del embrión (el agua es esencial ya que participa en todas las rutas metabólicas).Es una fase de inercia en semillas muertas. TERCERA FASE: SE INCREMENTA LA TOMA DE AGUA Emerge la radícula y se da solamente en semillas que germinan.
La duración de la fase de imbibición es variable y depende de la permeabilidad de la cubierta, la disponibilidad de agua y la composición química de la semilla. A consecuencia de la imbibición ocurren unos sucesos:
- Aumento peso fresco de la semilla
- Dispersión coloides
- Hidratación de compuestos de reserva
- Activación de sistemas enzimáticos preexistentes
- Síntesis de mRNAs para poder sintetizar proteínas
- Hidrólisis de sustancias de reserva Todo esto ocasiona que
- Se active la respiración
- Ocurra la movilización de reservas
FASE II: CRECIMIENTO DEL EMBRIÓN
La actividad metabólica del embrión permite la emergencia de la radícula con gravitropismo positivo. Se desarrollan los pelos absorbentes y las raíces laterales. Se desarrolla la parte aérea con gravitropismo negativo (diferente según el tipo de germinación). Desarrollo hipogeo: En este tipo de desarrollo, típico de monocotiledóneas, se elonga el epicotilo y aparecen las primeras hojas verdaderas. Los cotiledones permanecen enterrados y el hipocotilo no se alarga. Desarrollo epigeo: En este tipo de desarrollo, típico de las dicotiledóneas, el hipocotilo se elonga especialmente apareciendo las primeras hojas verdaderas y los cotiledones emergen como consecuencia de ello.
Qr es menor o igual al uno (el sustrato utilizado en esta fase es probablemente un lípido). Hay un predominio de la respiración aerobia. FASE IV: Hay una acusada disminución de la respiración, que coincide con la desintegración de los cotiledones.
7. MOVILIZACIÓN DE RESERVAS
Tras la hidratación de la semilla en el proceso de imbibición se suceden una serie de reacciones metabólicas de hidrólisis que transforman las sustancias de reserva en otras sustancias más sencillas y asimilables para el embrión en un proceso denominado movilización de reservas.
ALMIDÓN
Es uno de los principales componentes de reserva que va a ser degradado en la movilización de reservas. Existen dos rutas de degradación:
DEGRADACIÓN HIDROLÍTICA: Con participación de enzimas amilasas y maltasas (que rompen los enlaces α-1,4 del almidón) y la enzima desramificadora (que rompe los enlaces (α-1,6) liberando moléculas de glucosa. Existen fundamentalmente dos enzimas amilasas implicadas en ello: α-amilasa que degrada al almidón por sus extremos no reductores liberando oligosacáridos con residuos de glucosa y β- amilasa que degrada al almidón por su parte central liberando directamente residuos de glucosa.
DEGRADACIÓN FOSFOROLÍTICA Con participación de enzimas fosforilasas que incorporan grupos fosfato en los enlaces α-1,4 y la enzima desramificadora que rompe los enlaces α-1,6, liberando glucosa-1- fosfato.
DEGRADACIÓN DEL ALMIDÓN “in vivo” En las semillas de monocotiledóneas, las reservas se almacenan fundamentalmente a nivel de endospermo. Cuando la semilla lleva a cabo la imbibición, algunas de las enzimas preexistentes en la misma comienzan con la degradación del almidón al activarse (beta amilasas, fosforilasas y enzima desramificadora). A su vez, la actividad metabólica del embrión permite biosintetizar giberelinas que participan en la biosíntesis de alfa amilasas. La acción conjunta de estas enzimas lleva a una degradación de los gránulos de almidón nativos en aproximadamente dos días. En semillas de dicotiledóneas, las reservas se almacenan fundamentalmente a nivel de los cotiledones. En primer lugar se da un proceso de degradación lenta del almidón por actuación de fosforilasas y la enzima desramificante que producen moléculas de glucosa-1-fosfato, y días después un proceso de degradación rápida por la biosíntesis de alfa amilasas.
PROTEÍNAS
Las proteínas también son degradadas en el proceso de movilización de reservas. Las enzimas que participan en este proceso son endopeptidasas (que rompen enlaces peptídicos en la parte central de la cadena polipeptídica) y exopeptidasas (que rompen enlaces peptídicos en los extremos). Dentro de las exopeptidasas destacan dos tipos: las carboxipeptidasas que degradan los extremos C-Terminales y las aminopeptidasas que degradan los extremos NH2-Terminales. En cualquier caso, las proteínas son degradadas finalmente a aminoácidos, que pueden ser recuperados por el embrión para la elaboración de nuevas proteínas o pueden utilizarse para formar cetoácidos que mediante el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria permitirán la obtención de energía
MOVILIZACIÓN DE LÍPIDOS
Los lípidos son igualmente degradados en la movilización de reservas. En este caso participan enzimas lipasas que rompen los lípidos (triglicéridos) hasta la obtención de glicerol y ácidos grasos. El glicerol puede ser utilizado por la glicolisis y el ciclo de Krebs para la obtención de energía o por la gluconeogénesis que llevará a cabo la síntesis de glucosa a partir de estos precursores no glucídicos. Los ácidos grasos serán degradados hasta acetil-CoA que podrá ser utilizado en el ciclo de Krebs para la obtención de energía o en el ciclo del glioxilato para permitir la formación de carbohidratos.
FITINA La fitina también se degrada gracias a la enzima fitasa en el proceso de movilización de reservas para obtener macronutrientes y mioinositol que será utilizado para la síntesis de polisacáridos de pared celular.
- FACTORES QUE AFECTAN A LA GERMINACIÓN
Existen dos tipos de factores:
- Intrínsecos: Que tienen que ver con la viabilidad de la semilla y las hormonas
- Extrínsecos: Que resultan de la cantidad de agua que afecta a la imbibición, de la luz que afecta a las semillas fotoblásticas o de los gases. Esta última condición se debe a dos requerimientos de la semilla. El primero a que la germinación requiere energía que se obtiene aparte de por la fermentación por la respiración y esto requiere un intercambio de
