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Tema 25
Planteamiento sistemático de las angiospermas.
Origen, filogenia y tendencias evolutivas.
Mención de los principales grupos.
ORIGEN, FILOGENIA Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS
Las plantas con flores complejas, angiospermas, aparecen en el Jurásico, hace unos 140 millones de años. No existen fósiles que marquen una transición entre las gimnospermas y las angiospermas, esto hace que el origen de las Angiospermas sea un misterio como ya menciono Darwin. Las Bennetittales (gimnospermas fósiles) y las Gnetophyta son los grupos más relacionados con ellas. Las angiospermas presentan un conjunto de características que son únicas, por lo que se deduce que derivan de un ancestro común. A partir del registro fósil lo que si conocemos es que las Angiospermas se expandieron y hacia finales del Cretácico, hace unos 75 millones de años los principales clados de las plantas con flores actuales habían evolucionado. El fósil más antiguo que se atribuye a una angiosperma es: Archaefructus : A. liaoningensis (127,4 m.a.) y and A. sinensis (124,4 m.a ) descubiertos en China, pertenecen al Cretácico inferior, eran plantas herbáceas de hojas divididas, sus restos están asociados a fauna acuática por lo que se le atribuye este tipo de hábitat, los restos encontrados tienen frutos, folículos, agrupados en los extremos de los tallos y en otros casos se han encontrado ejes florales con carpelos en la parte superior y estambres en la parte inferior, sin perianto. No está claro si son flores hermafroditas o si por el contrario los restos encontrados son inflorescencias de espiciformes de flores femeninas en la parte superior, y masculinas en la inferior. Hasta finales del siglo XX cuando se encontraron los primeros fósiles de Archaefructus el prototipo de angiosperma primitiva se atribuía a Magnolia. En 2011 se encontró en China un nuevo fósil del Cretácico inferior (122,6-125,8 m. a. Leefructus mirus¸ una planta con posibles afinidades con el orden Ranunculales, lo que implicaría la presencia de Eudicotiledóneas en un momento temprano de la diversificación de las angiospermas.
Los datos moleculares y morfológicos nos indican que la especie actual Amborella trichopoda representa la planta viva con caracteres más primitivos conocida en la actualidad
¿Cómo eran las angiospermas primitivas? Los carpelos (megasporófilos): en las angiospermas primitivas tienen aspecto laminar y carecen de una zona estigmática especializada para recibir el polen; son generalmente apocárpicos e incluso en algún caso, no esta completamente cerrados (pese a ello, el grano de polen no puede llegar hasta el primordio seminal); sin embargo, en la mayoría de las angiospermas los carpelos son cerrados y marcadamente diferenciados en ovario, estilo y estigma. Tendencias evolutivas en la flor de las angiospermas: Las flores de las angiospermas primitivas tenían el perianto indiferenciado aunque pronto se diferenció en pétalos y sépalos, las angiospermas continuaron evolucionando y las relaciones con sus polinizadores se hicieron más estrechas.
Caracteres primitivos Caracteres derivados
Piezas del perianto en número variables Piezas del perianto en numero definido Flores acíclicas Flores cíclicas Flores cíclicas de 4 verticilos Flores cíclicas de 3, 2 o 1 verticilo Perianto tepaloideo Perianto formado por cáliz y corola Ovario súpero Ovario ínfero Flores actinomorfas Flores zigomorfas Piezas libres Piezas soldadas
Las angiospermas desde su aparición fueron extendiéndose y desplazando a los grupos de plantas anteriores, el éxito de las angiospermas se debe: -Resistencia a la sequía y las bajas temperaturas debido a la plasticidad del aparato vegetativo, -Presencia de tráqueas de conducción eficaz -Hojas endurecidas y posibilidad de hoja caduca -Especies herbáceas y anuales. -Semillas con testa dura de protección -Eficaces sistemas de polinización zoófila y dispersión de semillas y frutos -Defensa química frente a enfermedades fúngicas y herbívoros. -Neotenia o reproducción en estadios juveniles. -Ciclo vital rápido -Hermafroditismo que facilita la reproducción. Estas adaptaciones tuvieron lugar en GONDWANA en los hábitats áridos y subhúmedos. Hace 90 millones de años este continente se separo en los actuales África, Australia, India, el clima cambio drásticamente y las Angiospermas se dispersaron por todo el globo y se hicieron abundantes en el registro fósil. Las plantas y los insectos han co-evolucionado, ya que plantas con flores de colores vistosos y con producción de polen y néctar tuvieron ventaja, ya que eran mas visitadas por los insectos y por lo tanto, mayor posibilidad de polinización y mayor producción de semillas, las flores hermafroditas (bisexuales) hacen mas eficaces las visitas de los polinizadores, ya que a la vez polinizan y se llevan polen a otra flor, las abejas son el grupo de insectos que tienen mayor importancia en la polinización. La sistemática las angiospermas ha sufrido importantes modificaciones en los últimos años, ya que los datos moleculares de que se dispone en la actualidad plantean nuevas interpretaciones de la filogenia. Clásicamente se dividía a las angiospermas en dos grupos: dicotiledóneas y monocotiledóneas, y se incluían todas las angiospermas en uno u otro grupo, sin embargo los datos actuales y la interpretación que se hace de ellos plantea un esquema diferente:
- http://tolweb.org/tree?group=angiosperms
- http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/
Tomado de Raven, Biology of Plants, 2013
Flores muy modificadas según el tipo de polinización, de perianto reducido en el caso de la polinización anemófila (Poáceas) o de perianto modificado en el caso de la polinización zoófila como las (Orchidáceas).
Plantas de polinización zoófila. Modificación del perianto: tendencia a formar flores zigomorfas: Liliales : Fam. Liliáceas: Lilium, Tulipa Asparagales : Fam. Iridáceas : Iris, Gladiolus Fam. Orchidáceas: Ophrys, Orchis, Cephalanthera. Arecales : Fam. Arecáceas: Palmeras Plantas de zonas cálidas, tropicales y subtropicales, tallo de aspecto columniforme con un penacho de hojas terminales que pueden ser palmeadas o pinnadas. Flores cíclicas generalmente unisexuales agrupadas en inflorescencias cubiertas por una espata o bráctea, ovario súpero.
Plantas de polinización anemófila, en estas se observa una progresiva reducción del perianto: Poales : Fam. Poáceas (gramíneas), con flores de perianto muy reducido: espiguillas: Hordeum, Avena, Stipa, Arundo, Festuca, Oryza, Triticum. Sorghum. Fam. Juncaceas Fam. Cyperaceas Fam. Typhaceas
Ceratophyllales : Son plantas herbáceas sumergidas en aguas estancadas, no tienen raíces y se fijan al suelo mediante rizomas. Las flores son pequeñas unisexuales con perianto ausente y estambres numerosos y un solo primordio seminal. Hasta hace poco eran considerada como la línea más basal de las Angiospermas pero basándose en diversos datos moleculares otros autores las consideran un grupo hermano de las Monocotiledóneas o de las Rosidae (Eudicots) por lo que sus relaciones no están claras.
Eudicotiledóneas
Este grupo comprende unas 190.000 especies descritas, la monofilia de las eudicotiledóneas está basada en caracteres moleculares y polínicos. Embrión de la semilla con dos cotiledones. Raíz primaria persistente, axonomorfa. Estela más frecuente es la formada por haces colaterales abiertos dispuestos formando un círculo: euestela. Pueden presentar crecimiento secundario por la activación del cambium. Plastidios de los tubos cribosos tipo, mayoritariamente S. Plantas de porte variable, desde herbáceas hasta árboles, todos los biotipos. Hojas variables en forma y tamaño, generalmente pecioladas, a veces con estípulas y de nerviación generalmente reticulada. Flores cíclicas, generalmente tetracíclicas (4 verticilos) o pentacíclicas (5 verticilos), predominan las tetrámeras o pentámeras. Polen tricolpado o formas derivadas
Grupos basales: Ranunculales : Fam. Papaveraceas: plantas con caracteres primitivos con alcaloides: morfina, papaverina.
Rosidas; este clado incluye unas 68,000 especies y está poyado por caracteres moleculares,
algunos grupos presentas nódulos en sus raíces que albergan bacterias fijadoras de N 2 ( Rhizobium, Frankia) los órdenes más importantes:
Fabales : Fam. Fabáceas : Plantas desde herbáceas hasta leñosas, a veces trepadoras, de hojas alternas, con frecuencia compuestas y con estípulas. Flores pentacíclicas, zigomorfas, la corola típica es la corola heteropétala papilionácea, el fruto es una legumbre: Ulex, Genista, Cytisus, Retama, Trifolium ; se incluyen en esta familia plantas de gran importancia en la alimentación humana conocidas como legumbres: guisantes, habas, garbanzos, lentejas, judías.
Rosales : Fam. Rosáceas: plantas desde herbáceas hasta leñosas, hojas desde enteras hasta compuestas, flores actinomorfas, de pétalos libres y diferentes posiciones del ovario: Crataegus, Fragaria, Pyrus, Malus, Rosa, Prunus.
Fagales : Fam. Fagáceas: comprende géneros muy importantes de árboles que forman bosques y constituyen la vegetación potencial en grandes áreas de las zonas templadas. Flores unisexuales, amentos masculinos, flores femeninas apétalas.
- Castaño: Castanea sativa
- Haya: Fagus sylvatica
- Quercus , género muy diverso ampliamente distribuido por el hemisferio norte que comprende tanto especies caducifolias, perennifolias como de hoja marcescente, las especies más abundantes en la península Ibérica: De hoja perenne : Quercus coccifera (coscoja) Q. ilex subsp. ilex (encina) Q. ilex subsp. rotundifolia (carrasca) Q. suber (alcornoque)
De hoja marcescente: Q. faginea (quejigo) Q. pyrenaica (melojo)
De hoja caduca: Q. robur Q. petraea Brassicales : Fam. Brassicaceas (Crucíferas) Plantas mayoritariamente herbáceas, hojas alternas o basales, flores disimétricas, fruto en silicua o silícula, algunas cultvadas: col, rábanos: Diplotaxis, Brassica.
Malvales : Fam: Malvaceas: Plantas desde herbáceas hasta arbustivas, de hojas alternas , flores con muchos estambres soldados por los filamentos : Lavathera, Malva, Gossipium. Fam. Cistáceas, jaras, herbáceas o arbustivas abundantes en la Península Ibérica, Cistus, Helianthemum.
Asteridas
Dentro de este grupo se incluyen plantas desde herbáceas hasta leñosas, que producen con frecuencia compuestos iridoides, y presentan los plastidios de los tubos cribosos de tipo S. Flores actinomorfas o zigomorfas, flores simpétalas, tetracíclicas , perianto de piezas soldadas con estambres epipétalos. Carpelos soldados, ovario súpero o ínfero primordios seminales unitegumentados.
Ovario súpero: Ericales : Fam. Ericaceas: plantas leñosas, flores de corola urceolada: Erica, Arbutus
Solanales : Fam. Solanáceas: plantas algunas con alcaloides, tóxicas, de hojas alternas, algunas cultivadas muy importantes en la alimentación humana: patatas, berengenas, tomates, pimientos, Solanum, Atropa, Hyoscyamus
Lamiales : Fam. Lamiáceas (labiadas) Plantas de hojas opuestas, tallos generalmente cuadrangulares, plantas aromáticas con aceites esenciales que se interpretan como defensa frente a la predación de los herbívoros, flores generalmente zigomorfas de piezas soldadas con cuatro estambres: Rosmarinus, Thymus, Lavandula, Salvia.
